范玉龍,胡 楠,丁圣彥

1 南陽理工學(xué)院,南陽 473004 2 河南大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,開封 475004

1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的概念及聯(lián)系

1.1 兩者間的概念及研究意義

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(Ecosystem Services,ES)是指人類在生存和發(fā)展過程中直接或間接從生態(tài)系統(tǒng)中得到的產(chǎn)品和服務(wù)[1]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)將人類福祉與環(huán)境緊密地聯(lián)系在一起,是生態(tài)學(xué)、地理學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)等學(xué)科的前沿和熱點(diǎn)[2-3]。聯(lián)合國千年生態(tài)系統(tǒng)評估項(xiàng)目(MA)研究了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與人類福利間的關(guān)系、驅(qū)動因子、評價尺度、評價技術(shù)與方法等主要內(nèi)容,把生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務(wù)4大類型[4]。功能群是具有相似結(jié)構(gòu)或功能的物種集合,簡化了復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)研究,為生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與服務(wù)等相關(guān)研究提供了思路和切入點(diǎn)。根據(jù)功能的不同,生物在生態(tài)系統(tǒng)中可以劃分為三大類群:生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者,其中植物功能群是主要的生產(chǎn)者。植物功能群(Plant Functional Groups)[5]是基于IGBP的核心計劃GCTE( Global Change and Terrestrial Ecosystem)提出來的,是具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合,是研究植被隨環(huán)境動態(tài)變化的基本單元,植物功能群可以看作是對環(huán)境有相似響應(yīng)或?qū)χ饕鷳B(tài)系統(tǒng)過程有相似作用的組合。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)以人類需求的視角來評價生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的整體狀況,它將生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)特征與人類需求偏好聯(lián)系在一起,而植物功能群則偏重于生態(tài)系統(tǒng)的自然屬性,它將生態(tài)系統(tǒng)的組成與功能性狀聯(lián)系在一起。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要形成于物質(zhì)和能量循環(huán)過程,植物光合作用是其動力來源。植物功能群是特定植物的組合,能適應(yīng)區(qū)域自然條件,充分利用非生物資源,共同利用自身特性來完成能量的吸收、轉(zhuǎn)換,并能保持系統(tǒng)的彈性和穩(wěn)定性。植物功能群是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成的初始單元或基本單元。相對于生物多樣性或植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響,植物功能群更能控制和定義整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和演替特征[6-7],也能更直觀地理解生態(tài)系統(tǒng)中功能與服務(wù)間的關(guān)系。關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究集中于分類、價值評估、協(xié)同與權(quán)衡等問題[8-9],關(guān)于植物功能群研究多集中于分類和生理特性等方面[10],將植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)聯(lián)系的研究較少。分析植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成、維持間的關(guān)系,并將其應(yīng)用到生態(tài)修復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理中,深化生態(tài)系統(tǒng)和人類之間的聯(lián)系,促進(jìn)人與自然和諧共生。

1.2 兩者在功能與認(rèn)知上的聯(lián)系

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和植物功能群從客觀邏輯到主觀邏輯在“功能”上產(chǎn)生交集。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的所有產(chǎn)品和服務(wù),植物功能群是具有相似結(jié)構(gòu)或功能的植物物種集合。前者是人類對生態(tài)系統(tǒng)整體理解和感受到的效用[11],是以人的視角和指標(biāo)體系去評價生態(tài)系統(tǒng)功能,受多數(shù)人的主觀心理和欲望影響;后者是重點(diǎn)關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的組成結(jié)構(gòu),以及這些組成的基本功能性狀,主要受植物生物學(xué)特性影響。

無論是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)還是植物功能群,都包含了人的主觀認(rèn)知和需求,以人類的直接或間接標(biāo)準(zhǔn)來衡量生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群都能使復(fù)雜的系統(tǒng)降維,讓人們更直觀、更容易理解生態(tài)系統(tǒng)的功能與服務(wù),并在生態(tài)系統(tǒng)具有某種功能和效用上達(dá)成共識,這些認(rèn)知深化了人們對生態(tài)系統(tǒng)的理解。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)功能的深化,建立了人類需求與生態(tài)系統(tǒng)過程間的聯(lián)系,這種聯(lián)系使人們在關(guān)注自身的同時不得不關(guān)注生態(tài)環(huán)境,促使人類的行為從經(jīng)濟(jì)理性走向生態(tài)理性,從人類中心主義向生態(tài)中心主義過渡[12]。植物功能群是對生物多樣性的深化,詮釋了生物多樣性的生態(tài)功能屬性,以一些關(guān)鍵指標(biāo)來表征某一類群植物的共同屬性[13],因?yàn)槟承┪锓N對生態(tài)系統(tǒng)功能非常必要[14],功能多樣性比物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的影響更為直接和顯著。面向人類需求的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和面向生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的植物功能群在“功能”上的交集將外在表象和內(nèi)在特征更緊密地聯(lián)系在一起[15-16],延伸了人類對生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識的知識結(jié)構(gòu)。

2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的內(nèi)涵與分類

2.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的內(nèi)涵及植物功能群的作用

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)自從被人類認(rèn)知后,其內(nèi)涵就不斷地深化。從認(rèn)識到生態(tài)系統(tǒng)是一個整體到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類,再到生態(tài)價值評估、生態(tài)修復(fù)和生態(tài)文明建設(shè),生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)成為聯(lián)系人與自然間的橋梁,而其中植物功能群是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)內(nèi)涵的核心(表1)。植物功能群的最重要特征是以組團(tuán)形式高效、穩(wěn)定地利用自然資源,也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能產(chǎn)生負(fù)熵的重要基礎(chǔ)。

表1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)內(nèi)涵及植物功能群的作用Table 1 The connotation of ecosystem services and the role of plant functional groups

2.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的分類

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)功能中被感知的部分,其提供的服務(wù)滲透到人類生存和發(fā)展的各個領(lǐng)域,基于需求、價值和人類福祉的分類方案試圖說明生態(tài)資源對人類可持續(xù)發(fā)展的重要性[22],為生態(tài)保護(hù)提供了最直接的動力。人們根據(jù)需求的強(qiáng)烈程度和國土空間的實(shí)際情況,將一些地理空間進(jìn)行功能分區(qū),并制定相關(guān)的措施進(jìn)行特殊保護(hù)。但生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)一般將生態(tài)系統(tǒng)看成一個整體,較少關(guān)注其內(nèi)部的組成及功能特征。植物功能群分類能明確的反映出植物的生存策略及植物間的相互關(guān)系,是各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的內(nèi)在動力。植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是一對多或多對一的關(guān)系[23],生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類需要植物功能群的支撐,兩者間形成表里關(guān)系(表2),深化人們對生態(tài)系統(tǒng)本質(zhì)和對人類惠益的理解。

表2 主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型與植物功能群的關(guān)系Table 2 The relationship between main ecosystem service type and plant functional groups

3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成與植物功能群的關(guān)系

3.1 植物功能性狀與人類福祉間的關(guān)系

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)-過程-功能的外在體現(xiàn),非生物環(huán)境與生物間相互作用的生態(tài)過程是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成的內(nèi)在機(jī)制[24]。認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成機(jī)制是生態(tài)保護(hù)的前提。植物是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的核心,其功能性狀反映了植物的內(nèi)在適應(yīng)性特征和外在效應(yīng),直接或間接參與整個生態(tài)過程[25],影響整個生態(tài)系統(tǒng)的屬性和功能,進(jìn)而影響各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量?？梢哉f,植物功能性狀是人類各項(xiàng)福祉的來源,是推動社會發(fā)展的最初動力來源,同時植物功能性狀也會響應(yīng)社會發(fā)展帶來的變化(圖1)。植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)功能-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究框架為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)制提供了重要思路[26-27]。

圖1 植物功能性狀與人類福祉間的關(guān)系Fig.1 Relationship between plant functional traits and human well-being

3.2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成

植物功能群是基于植物功能特性來劃分的功能群體,其共有的重要功能特性對某一生態(tài)過程具有決定性作用。特別是優(yōu)勢植物功能群往往控制著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和特征,對生態(tài)系統(tǒng)的功能起決定作用[28](圖2)。不同植物功能群功能性狀的差異或互補(bǔ)可以減少生態(tài)位重疊,通過不同的生存策略組合提高資源利用效率[29]。外界自然條件如水分、養(yǎng)分、氣候等因子可以改變植物功能群的組成、物候特征、生態(tài)位分化、葉片特性、根系特性等功能性狀[30],進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的地上凈初級生產(chǎn)力、地下生物量、土壤呼吸等生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程[31],最終影響各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和質(zhì)量。植物功能群的互補(bǔ)作用也增加了群落的穩(wěn)定性,為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持奠定基礎(chǔ)。

圖2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)形成Fig.2 Plant functional groups and ecosystem formation

3.3 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的尺度特征

植物的生長及其與環(huán)境間的生態(tài)過程都在一定的時空尺度上發(fā)生,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有明顯的時空尺度依賴特征[32-33]。植物功能群的相關(guān)性狀會隨時間發(fā)生變化,同一植物功能群在不同的地理環(huán)境下會有不同的外在表現(xiàn)。從生態(tài)系統(tǒng)尺度到景觀尺度是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的重點(diǎn)[34],但如何將生態(tài)系統(tǒng)尺度下的植物功能群推繹到景觀尺度還存在一定的難度。可以將植物功能群的野外調(diào)查數(shù)據(jù)與遙感數(shù)據(jù)結(jié)合,相互驗(yàn)證并建立相應(yīng)的尺度推繹生態(tài)模型,也可以結(jié)合我國多點(diǎn)生態(tài)觀測平臺,建立植物功能群空間網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫,并與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)重要功能區(qū)進(jìn)行相疊加分析,從而揭示植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在更大尺度上的聯(lián)系。

4 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持機(jī)制與植物功能群

4.1 植物功能群與生態(tài)多功能性

深入挖掘并提高國土資源的生態(tài)多功能性是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的重要舉措[35]。生態(tài)系統(tǒng)本身同時具有多種功能,可以提供多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[36]。在保證主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的同時,精準(zhǔn)刻畫區(qū)域生態(tài)格局,優(yōu)化土地資源內(nèi)部空間,提升其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量,發(fā)揮我國國土資源的最大價值,成為目前研究的重點(diǎn)[37-38]。如農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)除提供糧食生產(chǎn)外,其在氣候調(diào)節(jié)、生物多樣性保護(hù)等方面的生態(tài)價值不容忽視。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū),自然生境缺失、生物多樣性減少,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)功能單一、生態(tài)脆弱。在難以大幅度增加生態(tài)用地的制約下,充分利用非農(nóng)植物功能群的多功能特性,強(qiáng)化田間地頭、溝渠等零散用地的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)建設(shè),使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)同時提供生物多樣性、田園風(fēng)光、文化傳承等多種非經(jīng)濟(jì)功能和服務(wù),從而促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

4.2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量是生態(tài)系統(tǒng)對人類需求的適用性和效用程度,穩(wěn)定性是其具有的適應(yīng)性、抵抗力和恢復(fù)力,及其在干擾下保持原有狀態(tài)的能力。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性都受系統(tǒng)的組分、結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的影響[39-40],兩者相互支撐、互為基礎(chǔ)[41]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)取決于各功能單元的組合秩序,而植物功能群以一系列功能相似或互補(bǔ)的組合出現(xiàn),功能群內(nèi)與功能外的補(bǔ)償生長維持了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力穩(wěn)定性[42],這種互惠互利關(guān)系是最基本的生態(tài)系統(tǒng)形成的“耦合力”。植物功能群的“整體涌現(xiàn)性”[43]是實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)整體功能最優(yōu)的基礎(chǔ),進(jìn)而能形成了各類物質(zhì)和能量的循環(huán)網(wǎng)絡(luò)。只有從維持和優(yōu)化植物功能群的“耦合力”開始,構(gòu)建微觀和宏觀的生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò),才能維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性[44]。

4.3 全球變化對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和植物功能群的影響

聯(lián)合國《2022年可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)報告》顯示,包括氣候變化在內(nèi)的連鎖反應(yīng)和相互關(guān)聯(lián)的危機(jī)正將人類自身置于嚴(yán)重危險之中。全球變化主要集中在土地利用、土地覆被、氣溫和降水等方面。全球變化改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)[21]。植被生長是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮功能的基礎(chǔ)。在氣候變暖背景下,植被生長增速變緩、土壤pH值更接近中性、葉片光合作用先升后降等現(xiàn)象是植物功能群響應(yīng)的結(jié)果。如氣溫和降水直接影響植被的葉面積指數(shù)(LAI)等植物功能性狀[45]。植被LAI的增加改善了生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)服務(wù)[46];植物的水力性狀對植被在極端干旱條件下的抵抗力和恢復(fù)力有顯著影響,隨著干旱脅迫的加劇,植被會改變應(yīng)對策略[47]。植物功能群內(nèi)和功能群間的互補(bǔ)作用會彌補(bǔ)單一植物適應(yīng)非生物環(huán)境的缺陷,使生態(tài)系統(tǒng)具有韌性,在全球變化背景下能在有限幅度內(nèi)維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的穩(wěn)定性,并能提供基于自然的全球變化問題解決方案[48]。

4.4 植物功能群與生態(tài)修復(fù)

人類是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的受益者和管理者,建立人與自然間的和諧關(guān)系要從3個層面出發(fā):一是提高社會對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的認(rèn)識,增加人們對非經(jīng)濟(jì)性生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價值評估,促進(jìn)產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展;二是在宏觀國土空間上的優(yōu)化與管控;三是在生態(tài)系統(tǒng)層面提升生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量。當(dāng)前我國生態(tài)文明建設(shè)進(jìn)入落實(shí)與發(fā)展期,正在形成綠色發(fā)展的理念,以國家公園為代表的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)體系正在完善。但在最基本生態(tài)系統(tǒng)層面的生態(tài)修復(fù)還很薄弱,各類生態(tài)修復(fù)工程由于受經(jīng)濟(jì)、技術(shù)等因素的影響,未充分重視生態(tài)系統(tǒng)功能形成的基礎(chǔ),植被結(jié)構(gòu)單一[49]、植物配置不合理,造成生態(tài)系統(tǒng)無法正常演替,生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性較差[50],甚至出現(xiàn)“綠色荒漠”等現(xiàn)象。

生態(tài)修復(fù)需要在解構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)功能,尋求基于植物本身的功能性狀的解決方案。植物功能群是自然生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位,控制著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能,是關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供者。植物功能群能立足自然資源稟賦,緊扣區(qū)域植被的功能特性,具有較好的區(qū)域適應(yīng)性[51]、補(bǔ)償性特征,有自我維持與修復(fù)機(jī)制,合理的植物功能群配置是基于自然的生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)問題解決方案(圖3)。針對特定的自然地理?xiàng)l件和生態(tài)現(xiàn)狀,以具有相應(yīng)適應(yīng)性功能特征[52]的植物功能群為主體,進(jìn)行生態(tài)修復(fù)和重建,可以更有效地實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復(fù)目標(biāo)[53]。在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復(fù)過程中存在權(quán)衡時,應(yīng)該優(yōu)先考慮影響該生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主要植物功能性狀,如在水循環(huán)相關(guān)服務(wù)中,應(yīng)優(yōu)先考慮葉片面積和冠層尺寸。

圖3 植物功能群與生態(tài)修復(fù)Fig.3 Plant functional groups and ecological restoration

5 今后研究的重點(diǎn)或方向

植物功能群對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成為維持起到關(guān)鍵作用,具體表現(xiàn)在以下幾個方面:(1)植物功能群的內(nèi)在適應(yīng)性特征和外在效應(yīng)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成有一對多或多對一的關(guān)系;(2)通過植物功能群空間網(wǎng)絡(luò)可以探索生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)尺度推繹路徑;(3)植物功能群的多功能性為多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同提供了渠道;(4)植物功能群間替代和互補(bǔ)效應(yīng)可提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性,為全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持奠定基礎(chǔ);(5)植物功能群是自然生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位,能夠提供良好的基于自然的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復(fù)問題解決方案。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和維持從本質(zhì)上與社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展無關(guān),但人的主觀效用會影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的評估[54],社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展也會破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)本質(zhì)上是自然生產(chǎn)過程,要提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性,只有通過擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能兩種方式[55]。在國土空間日益緊張的局面下,大規(guī)模增加生態(tài)用地的空間較小[56],不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和布局也不同,但無論什么情況,都離不開生態(tài)系統(tǒng)的功能屬性這一核心內(nèi)容,將植物功能群整合到生態(tài)系統(tǒng)-結(jié)構(gòu)-功能-服務(wù)的研究框架中已經(jīng)成為當(dāng)前面臨的主要挑戰(zhàn)和任務(wù)。

植物功能群直接推動了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和維持,在理論和實(shí)踐上存在的問題值得下一步深入研究:(1)植物功能群分類標(biāo)準(zhǔn)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類標(biāo)準(zhǔn)的銜接;(2)不同尺度下區(qū)域植物功能群網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建,將植物功能群向景觀尺度推繹;(3)針對不同的國土空間條件,推出適宜性的植物功能群生態(tài)修復(fù)方案;(4)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的主觀效用對植物功能群分類的影響;(5)植物多樣性與功能多樣性的區(qū)別與聯(lián)系;(6)建立基于植物功能性狀的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值評估體系。