張 敏，馬玉華 ，趙 凱，彭志軍，周俊良，吳亞維

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹科學(xué)研究所，貴州 貴陽 551007)

蜂糖李為貴州本土李品種，因其甘甜脆爽、酸澀感低而深受市場青睞。自2016 年審定以來，其栽培面積不斷擴大，至2023 年，貴州省蜂糖李種植面積達5.3×104hm2，成為貴州省內(nèi)種植面積最大的果樹單品。但該品種在多地存在產(chǎn)量不穩(wěn)定和產(chǎn)量低的問題，研究者較多從栽培技術(shù)[1]和授粉受精[2]等角度進行探索，鮮有研究關(guān)注其需冷量和需熱量。蜂糖李等落葉果樹冬季需要一定的低溫量以解除休眠[3]，休眠后需要一定的熱量以正常開花結(jié)果[4-5]。低溫量得不到滿足，往往引起生長發(fā)育障礙，嚴重影響產(chǎn)量[6-7]，故其休眠及解除關(guān)乎結(jié)果和樹體生長，是果實生產(chǎn)的關(guān)鍵因素[8]。需冷量積累不足是貴州等南方產(chǎn)區(qū)李坐果難、坐果率低和產(chǎn)量低的重要原因[9-12]，冷蓄積量是廣州李栽培的限制因子，也是區(qū)分適宜區(qū)的考量指標[13]。

常用的需冷量估算模型有0～7.2 ℃模型(又稱冷量小時模型、Weinberger 模型，單位：冷量小時，chill hours，CH)、猶他模型(單位：冷量單元，chill units，CU)和動態(tài)模型(單位：冷量組分，chill portions，CP)[4-5,14-16]。中國多用0～7.2 ℃模型和猶他模型進行估算，在不同地區(qū)、不同品種的桃[17-18]、李[19-20]、杏[20-21]適用模型各不相同；針對李[4]和果梅[22]的研究，也有動態(tài)模型適用的報道。受年際和發(fā)育階段等多種因素的影響，很難確定一個適用于所有地區(qū)和品種的估算模型?？傮w而言，中國李的需冷量低于歐洲李，傾向于更早開花[23]，但也易受霜害影響[24]。需熱量模型有生長度小時模型、有效積溫模型、最大積溫模型、溫度最大值累計模型、平均溫度累計模型和熱量模型[25]。有效積溫模型最為簡單實用，在中國常用于對葡萄的研究[26-28]。生長度小時模型又可分為Anderson 模型[29]和Richardson 模型[30]，前者考慮適宜溫度、上限溫度和下限溫度，對積累的熱量進行分類累加，結(jié)果更加精細準確，適用于李[4]、梨[31]和其他核果類果樹[3]的研究；后者為小時溫度減4.5 ℃的累加值(溫度高于25 ℃、低于4.5 ℃時為0 積累)，適用于李[3]和果梅[32]的研究。開花需冷量與需熱量之間存在一定的消長關(guān)系[32]，即冷蓄積量超過樹種本身需冷量時，萌發(fā)所需熱量減少(促萌時間變短)[33-34]，反之，冷蓄積量達不到樹種需冷量時，可通過增加萌發(fā)熱量(延長促萌時間)得到彌補[35]。

目前，針對蜂糖李需冷量和需熱量的研究未見報道，生產(chǎn)上卻已經(jīng)出現(xiàn)了引種和擴種熱。多數(shù)引種未獲成功，存在的問題主要包括2 種：一是向北(如河南、陜西等)擴散，冷蓄積量增加，易遭受花期低溫；二是向南(如向廣東、福建、云南等)擴散，冷蓄積量不足，常開花零星、掛果少。即使是在四川、云南和貴州的個別區(qū)域，盲目引種導(dǎo)致的低坐果率和低產(chǎn)量問題也已成為制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵問題。明確蜂糖李需冷量、需熱量及果實成熟需熱量對其科學(xué)引種具有重要意義，根據(jù)產(chǎn)業(yè)需要，課題組在前人研究的基礎(chǔ)上，通過對離體蜂糖李枝條人工控制冷積累量、促萌(人工控制熱量使其萌發(fā))以及大田條件下蜂糖李開花需冷量和需熱量、果樹成熟需熱量等進行研究，明確蜂糖李開花需冷量、需熱量并篩選最適估算模型，分析開花需冷量與需熱量的關(guān)系，計算果實成熟需熱量，以期為其花期和成熟期的預(yù)測及引種布局提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

冷量控制試驗材料于2020 年11 月24 日(此時連續(xù)3 日平均溫度為12.1 ℃，根據(jù)猶他模型測算[22]冷量累計持續(xù)為負，枝條尚未達到休眠標準)采自貴州省安順市鎮(zhèn)寧布依族苗族自治縣良田鎮(zhèn)板袍村果園(海拔685 m，N25°36′49″，E105°50′29″)，枝條帶回實驗室后，參照章鎮(zhèn)等[36]的方法，用75%酒精消毒后蠟封兩端，10 根枝條為1 捆，用報紙包裹后打濕，于5 ℃低溫冰箱保存，其后定期取出，進行促萌試驗。

田間試驗材料于2021 年11 月—2022 年1 月采自貴州省農(nóng)戶常規(guī)管理果園，果園分別位于：紫云苗族布依族自治縣火花鎮(zhèn)破關(guān)村(海拔750 m，N25°40′42″，E106°3′27″)、黔南布依族苗族自治州惠水縣斷杉鎮(zhèn)大坡村(海拔979 m，N25°50′52″，E106°30′57″)和羅甸縣木引鎮(zhèn)水井村(海拔814 m，N25°31′10″，E106°26′21″)、安順市鎮(zhèn)寧布依族苗族自治縣六馬鎮(zhèn)弄袍村母樹園(海拔907 m，N25°42′23″，E105°49′47″)和常規(guī)園(海拔890 m，N25°42′39″，E105°49′20″)。在果園放置自動數(shù)據(jù)記錄器(HOBO 藍牙溫度MX2302A記錄儀)收集小時溫度。進入休眠后，每3～7 d 取1 次枝條，帶回實驗室進行促萌試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1控溫條件下蜂糖李離體枝條需冷量與需熱量

對定期從冷藏環(huán)境中取出的蜂糖李枝條(蓄冷量不斷增加)進行萌發(fā)試驗，計算其萌發(fā)指數(shù)和冷量累計值。

萌發(fā)試驗參考RUIZ 等[4]的方法并略作改進。剪平枝條基部，插入深約3 cm 的5%蔗糖溶液中，立即移入人工氣候室培養(yǎng)(晝/夜溫度25 ℃/18 ℃，光/暗時間16 h/8 h，光照強度2 000 lx，空氣相對濕度60%～70%)。每隔3 d 換1 次蔗糖溶液，并將枝條基部剪去約2～3 mm，露出新茬，培養(yǎng)12 d 以積累足夠熱量正常萌發(fā)。熱蓄積量補償研究中，將枝條萌發(fā)時間增加至21 d，蓄冷量嚴重不足的增加至24 和27 d。

參考王力榮等[37]的方法，根據(jù)萌發(fā)指數(shù)確定休眠終點并略作改進?；ㄑ糠旨墭藴剩? 級，未萌動；2 級，芽鱗片張開；3 級，花蕾顯露；4 級，花蕾露白；5 級，花朵開放。葉芽分級標準：1 級，未萌動；2 級，芽鱗片張開；3 級，頂尖露綠；4級，葉伸出；5 級，葉開放。當各級的芽數(shù)加權(quán)平均值等于或大于2.5 時，則采樣日期為休眠終點。萌發(fā)指數(shù)(germination index，GI)計算公式為：

式中：i為花芽或葉芽萌發(fā)級別，Xi為萌芽數(shù)。需冷量為從休眠起始至休眠解除期間的小時冷量累積值，參考莊維兵等[5]和GAO 等[22]的方法，分別采用0～7.2 ℃模型、猶他模型和動態(tài)模型進行需冷量估算。

1.2.2大田蜂糖李需冷量及需熱量

大田蜂糖李休眠(冷量積累)的起始日期為根據(jù)猶他模型日冷量蓄積連續(xù)3 d 為正值的日期[30]，并根據(jù)李種質(zhì)資源描述規(guī)范[38]確定蜂糖李盛花期、成熟期和發(fā)育時間。記錄12 月1 日至3 月1 日(貴州蜂糖李冷量積累關(guān)鍵期)冷量積累歷程，并從休眠起始后，定期(每3～7 d)對5 個果園分別取枝促萌，以估算其需冷量，估算方法同1.2.1節(jié)；根據(jù)ANDERSON 等[29]和RICHARDSON 等[30]的方法計算盛花期和果實發(fā)育期生長度小時熱量(單位：GDH·℃)積累。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用 Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 24.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 控溫條件下蜂糖李離體枝條的需冷量與需熱量

2.1.1蓄冷量對枝條萌發(fā)的影響

由表1 可知：5 ℃冷積累條件下，0～7.2 ℃模型與猶他模型估算冷量數(shù)值相同。冷積累795 h (25.8 CP，795.0 CU)時花芽通過休眠，冷積累1 154 h (36.9 CP、1 154.0 CU) 時葉芽通過休眠，表明蜂糖李葉芽需冷量遠高于花芽。冷積累578 h 以內(nèi)，葉芽萌發(fā)指數(shù)高于花芽；低溫處理650 h 以上時，花芽萌發(fā)指數(shù)高于葉芽。就開花而言，隨著低溫時間的延長，花芽萌發(fā)指數(shù)增大，說明冷量積累增加，開花進程加速，且花芽萌發(fā)優(yōu)勢增加(圖1)，暗示隨著冷量積累增多，開花進程中對熱量的需求減少。

圖1 冷量增加對蜂糖李萌芽的影響Fig.1 Effects of chilling accumulation on the bud germination of ‘Fengtang’ plum

表1 蓄冷量對蜂糖李離體枝條萌發(fā)指數(shù)的影響Tab.1 Effects of chilling accumulation on the germination index of isolated ‘Fengtang’ plum branch

2.1.2蓄熱量對枝條萌發(fā)的影響

由圖2 可知：蓄熱量對花芽萌發(fā)的影響可分3 類情況。(1)冷量嚴重不足，通過熱補償無法補救。如冷積累150 h 的蜂糖李枝條，保溫促萌12 d(熱積累量按Anderson 模型估算為6 003 GDH·℃，按Richardson 模型估算為5 668 GDH·℃)時，花芽和葉芽均無萌動；促萌時間增加到21 d (熱積累量按Anderson 模型估算為10 159.7 GDH·℃，按Richardson 模型估算為9 592.0 GDH·℃)花芽萌發(fā)得到顯著改善；繼續(xù)積累熱量至24 d (熱積累量按Anderson 模型估算為11 545 GDH·℃，按Richardson模型估算為10 900 GDH·℃)和27 d (熱積累量按Anderson 模型估算為12 930 GDH·℃，按Richardson 模型估算為12 208 GDH·℃)時，花芽萌發(fā)指數(shù)不再升高，仍未達到休眠解除標準。(2)冷量不足，但通過熱量補償可達到休眠解除標準。冷積累370 h 的蜂糖李枝條，熱積累量增加，花芽萌發(fā)指數(shù)顯著增大，保溫12、21 和24 d 的花芽萌發(fā)指數(shù)差異均達到顯著水平，且保溫24 d 時花芽萌發(fā)指數(shù)接近休眠解除標準；冷積累433 h 及以上的蜂糖李枝條，保溫促萌時間從12 d 延長到21 d，花芽萌發(fā)指數(shù)極顯著增大；保溫促萌12 d、冷積累505～722 h 的枝條均未達到休眠解除標準，將保溫促萌時間增加至21 d 后均打破休眠。(3)需冷量得到滿足后，增加熱量，萌發(fā)進程加快。冷積累時間在795 h 及以上、本身達到休眠標準的枝條，增加開花熱量，萌發(fā)指數(shù)也得到提升。

圖2 熱量增加對花芽和葉芽萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.2 Effects of heat accumulation on the flower and leaf bud germination index

由圖2 還可知：總體上蜂糖李葉芽需冷量高于花芽，但冷積累不足時，葉芽易通過增加熱量實現(xiàn)休眠解除。冷積累150 h 的蜂糖李枝條增加促萌時間到27 d 時，葉芽萌發(fā)指數(shù)已接近2.5，高于花芽萌發(fā)指數(shù)；對冷積累370 h 的枝條增加熱量積累，葉芽萌發(fā)指數(shù)顯著增加，萌發(fā)12、21 和24 d 的葉芽萌發(fā)指數(shù)差異均達到顯著水平，萌發(fā)24 d 時葉芽萌發(fā)指數(shù)超過休眠解除標準；冷積累433 h 及以上的蜂糖李枝條，萌發(fā)時間從12 d 延長到21 d，葉芽萌發(fā)指數(shù)極顯著增加，且均達到休眠解除標準。

可見，在一定范圍內(nèi)，增加蓄熱量可彌補蓄冷量的不足，促進開花，開花需冷量與需熱量一定程度上存在消長關(guān)系，即：蓄冷量高，則蜂糖李開花對熱需求減少；蓄熱量高，則蓄冷量可相應(yīng)減少；同時，蜂糖李花芽需冷量遠低于葉芽需冷量，需冷量不滿足時，葉芽比花芽更容易通過熱量補償實現(xiàn)休眠解除，如冷積累370 和433 h的枝條，補充同樣熱量，葉芽總是先于花芽達到休眠解除標準。

2.2 大田蜂糖李的需冷量和需熱量

2.2.1大田條件下蜂糖李的主要物候期

根據(jù)大田枝條插枝情況，結(jié)合田間物候期(表2)可知：貴州主產(chǎn)區(qū)蜂糖李休眠期為42～54 d，平均49 d；休眠解除至開花需51～69 d，平均57 d；果實發(fā)育需109～117 d，平均114 d。2021 年11 月下旬進入休眠，2022 年3 月上旬開花，果實成熟期在6 月下旬至7 月上旬。

表2 不同蜂糖李果園物候期Tab.2 Phenophase of different ‘Fengtang’ plum orchards

2.2.2大田條件下蜂糖李的冷量積累

根據(jù)2021 年休眠期至2022 年3 月開花后的溫度(圖3)，各蜂糖李果園均在12 月初就有冷量積累，但冷量積累進度各不相同(表3)。就變異系數(shù)而言，以動態(tài)模型園際間變異系數(shù)最小。5 個果園中，以大坡果園冷量積累最快，根據(jù)蜂糖李花芽通過休眠時冷積累為25.8 CP (表1)，1 月1 日大坡果園蜂糖李已打破休眠；水井果園在1 月11 日前打破休眠；其余果園需冷量均在1 月21 日前滿足打破休眠條件。這與田間取枝測定數(shù)據(jù)一致，表明選用符合性好的模型可直接根據(jù)田間溫度進行需冷量估算以確定破眠時間。此外，各果園需冷量滿足后，冷量積累仍在持續(xù)。

圖3 果園氣溫Fig.3 Temperature of orchards

表3 2021-2022 年蜂糖李果園冷量累積Tab.3 Chilling accumulation of ‘Fengtang’ plum orchards in 2021-2022

2.2.3大田蜂糖李需冷量及其最適模型

由表4 可知：達到解除休眠標準時，按0～7.2 ℃模型估算冷量蓄積值為142.0 CH (弄袍-常規(guī))～385.0 CH (大坡)，平均為234.0 CH；按猶他模型估算冷量蓄積值為449.5 CU (弄袍-常規(guī))～606.5 CU (弄袍-母樹)，平均為554.9 CU；按動態(tài)模型估算冷量蓄積值為25.8 CP (弄袍-常規(guī))～28.9 CP (大坡)，平均為27.8 CP。3 個冷量估算模型中，動態(tài)模型估算值的變異系數(shù)最小，且與插枝通過休眠數(shù)據(jù)(表1)相符，說明動態(tài)模型為蜂糖李需冷量估算的最佳模型，該模型估值以大坡果園為最高、弄袍-母樹園與之接近、弄袍-常規(guī)園估值為最低。值得注意的是，弄袍-常規(guī)園與弄袍-母樹園屬同一行政村，在5 個果園中二者地理位置最為接近，但冷量積累差異較大，說明小氣候?qū)麍@影響較大。

表4 蜂糖李果園通過休眠時的冷量估算Tab.4 Estimated chilling requirement of‘Fengtang’ plum orchards

2.2.4大田蜂糖李需熱量及其最適模型

5 個果園蜂糖李開花需熱量的估算值(表5)均以弄袍-常規(guī)園為最高、弄袍-母樹園最低，Richardson 模型變異系數(shù)為8.4%；Anderson 模型變異系數(shù)為10.8%，Richardson 模型變異系數(shù)更小，且計算相對簡單，更適用于蜂糖李開花需熱量估算。就果實發(fā)育而言，按Richardson 模型估算的熱量蓄積以破關(guān)果園最多(45 823.7 GDH·℃)、大坡果園最少(40 903.1 GDH·℃)，平均需熱量為42 752.5 GDH·℃；按Anderson 模型估算的熱量蓄積以弄袍-母樹園最多(41 892.8 GDH·℃)、大坡果園最少(40 417.1 GDH·℃)，平均需熱量為41 269.1 GDH·℃；Richardson 模型變異系數(shù)為4.6%，Anderson 模型變異系數(shù)為1.4%，均小于5%，說明果實成熟需熱量估值相對穩(wěn)定。

表5 蜂糖李果園熱量累積的估算Tab.5 Estimated heat requirement of Fengtang plum orchards GDH·℃

2.2.5大田蜂糖李開花需冷量和需熱量的相關(guān)性

由表6 可知：需冷量估算模型中，0～7.2 ℃模型與其他模型的相關(guān)性均不顯著，猶他模型與動態(tài)模型呈極顯著正相關(guān)、與需熱量估算Anderson 模型和Richardson 模型呈顯著負相關(guān)，動態(tài)模型與Anderson 模型和Richardson 模型均呈極顯著負相關(guān)；需熱量估算模型中，Anderson 模型和Richardson 模型呈極顯著正相關(guān)?？傮w而言，需冷量模型估值與需熱量模型估值呈負相關(guān)，這進一步驗證了蜂糖李開花需冷量與需熱量相互補償?shù)耐普摗?/p>

表6 蜂糖李開花需冷量和需熱量的相關(guān)性Tab.6 Correlations between chilling requirements and heat requirements of ‘Fengtang’ plum flowering

3 討論

對于包括蜂糖李在內(nèi)的落葉果樹，選擇需冷量適宜當?shù)氐钠贩N以確保開花結(jié)果整齊對實現(xiàn)產(chǎn)量和經(jīng)濟效益至關(guān)重要[4,39]。在此過程中，需冷量估算尤為關(guān)鍵。本研究選用國內(nèi)外廣泛使用的0～7.2 ℃模型、猶他模型和動態(tài)模型[3-4,14,16,22-23,35]研究蜂糖李離體枝條補充冷量、熱量后的萌發(fā)狀況，并對大田條件下的主產(chǎn)區(qū)果園需冷量進行估算，結(jié)果顯示：經(jīng)離體枝條控溫試驗，蜂糖李通過休眠時冷蓄積量測定為795.0 CH、795.0 CU和25.8 CP；田間條件下，冷量估值分別為142.0～385.0 CH、449.5～606.5 CU 和25.8～28.9 CP；3 種模型中，以動態(tài)模型的變異系數(shù)最小，且其對大田與離體控溫試驗估算結(jié)果符合，說明該模型估算值最接近實際。這與前人對果梅[22]和甜櫻桃[39]的研究結(jié)果一致。0～7.2 ℃模型的估算值變異系數(shù)高達41.9%，說明該模型不適用于冬季偏暖的貴州蜂糖李產(chǎn)區(qū)，這與嚴娟等[40]的研究結(jié)果一致，也進一步表明篩選適宜冷量評估模型的必要性。

RUIZ 等[4]研究了11 個中國李品種的需冷量和需熱量，將Pioneer 列為極低需冷量品種(22.2 CP)，Red Beauty 列為低需冷量品種(34.9 CP)，Black Diamond 列為中需冷量品種(42.0 CP)，Golden Globe 列為高需冷量品種(55.6 CP)；按猶他模型，Red Beauty 的需冷量估算為562.8 CU (3 年變化范圍為500～688 CU)；根據(jù)Richardson 模型，11 個品種開花需熱量為5 990～9 228 GDH·℃，其中7 個品種開花需熱量在7 300～8 600 GDH·℃，Red Beauty 在2011、2012 和2013 年的需熱量分別為6 591、8 663 和9 099 GDH·℃。高志紅等[7]對南京12 個李品種進行了研究，按猶他模型，其需冷量為810～1 245 CU，其中紅美麗(引進品種Red Beauty)需冷量為930 CU?？梢?，同一品種的需冷量和需熱量在不同地區(qū)、不同年際表現(xiàn)差異較大。本研究中蜂糖李需冷量為25.8～28.9 CP，開花需熱量為5 474.5～6 609.2 GDH·℃，表明蜂糖李開花需冷量和需熱量均較低，這可能也是蜂糖李引種難以成功、年際開花和結(jié)果表現(xiàn)差異較大的原因之一。向熱區(qū)引種，其冷量需求難以滿足；向冷區(qū)引種，其開花需冷量和需熱量均可迅速達到開花要求，遭遇早春霜凍的風(fēng)險極大。因此，引種蜂糖李需全面、謹慎地考慮冷量和熱量條件。

本研究對蜂糖李離體枝條萌發(fā)試驗結(jié)果表明：在一定條件內(nèi)，同樣熱量下，冷量增加，開花進程加快；同樣冷量下，熱量增加，冷量相對不足的可達到休眠解除標準，低溫量已經(jīng)滿足需冷量要求的枝條開花進程亦加快。貴州5 個蜂糖李果園的開花需冷量和需熱量呈負相關(guān)，也印證了這一結(jié)果?？梢姡枥淞亢托锜崃坎⒎呛愣?，而可能存在相互補償機制，在一定范圍內(nèi)，冷量積累不夠時，可以通過增加熱量得到補償。前人對甜櫻桃的研究也表明：通過果園大量熱量積累最高可彌補50%需冷量，并實現(xiàn)自然開花；冷積累量為需冷量的150%時，開花所需熱量降至原來的一半[35]。譚鉞等[41]對低需冷量桃的冷量控制試驗結(jié)果也印證了這一觀點。這可為以蜂糖李為代表的高附加值果樹設(shè)施栽培下的花前溫度管理提供借鑒。

本研究發(fā)現(xiàn)：蜂糖李花芽需冷量高于葉芽，說明其為先花后葉，但延長促萌時間，葉芽更容易通過熱量補償彌補冷量不足打破休眠，這也部分解釋了在蓄冷量不足的地區(qū)，蜂糖李花葉同放甚至先葉后花的現(xiàn)象?；ㄑ亢腿~芽需冷量和需熱量之間的差異可能是其適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，其本身樹勢強，長勢旺，花芽先葉芽而動，增加了授粉受精成功的概率；一旦花葉同放或先葉后花，則在對樹體營養(yǎng)的競爭中，花將處于劣勢，不利于授粉受精。當前針對葉芽需冷量和需熱量的研究較少，后續(xù)有必要就此開展精細研究，為在引種擴種過程中既使二者彼此補償又確保花葉時間差提供依據(jù)。

4 結(jié)論

蜂糖李為低需冷量、低需熱量品種，在貴州開花需冷量最適模型為動態(tài)模型，需冷量為25.8～28.9 CP；Richardson 模型估算的開花需熱量為5 474.5～6 609.2 GDH·℃，盛花至果實成熟需熱量估值40 417.1～41 892.8 GDH·℃。在一定范圍內(nèi)，其開花需冷量與需熱量可相互補償，并呈負相關(guān)。