劉春曉，蔣賢達(dá)，李慧，闞家亮，王中華，李曉剛*

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹(shù)研究所 江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095)

梨是繼蘋(píng)果、柑橘、葡萄、香蕉之后的第五大水果。聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，2021年我國(guó)梨栽培面積約為98.7萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約為1 897.80萬(wàn)t，分別占世界梨栽培面積和產(chǎn)量的70.5%和74.0%(表1)。我國(guó)是世界第一大梨生產(chǎn)國(guó)，近年面積和產(chǎn)量穩(wěn)步上升，與世界梨的生產(chǎn)效率差距正逐漸縮小，表明我國(guó)梨生產(chǎn)者已經(jīng)開(kāi)始轉(zhuǎn)變過(guò)去粗放的生產(chǎn)方式，注重采用精細(xì)化管理方式來(lái)提高生產(chǎn)效率。

表1 2018-2021年中國(guó)和世界梨栽培情況統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of pear cultivation in China and the world from 2018 to 2021

近年來(lái)，一批新優(yōu)品種的選育成功及國(guó)外品種的引進(jìn)，豐富了我國(guó)梨品種結(jié)構(gòu)，也加快了梨果產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。輕簡(jiǎn)化、宜機(jī)化管理模式也得以大規(guī)模研究與應(yīng)用，不同樹(shù)形如主干形、Y形、開(kāi)心形、多主枝籬壁形等栽培技術(shù)在各地進(jìn)行熟化，也為廣大種植者接受。由于梨樹(shù)本身枝條基部萌芽率低，易形成光腿枝，使樹(shù)冠內(nèi)膛空虛，影響樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)產(chǎn)量。在梨栽培過(guò)程中，為了實(shí)現(xiàn)減少級(jí)次的輕簡(jiǎn)化管理，生產(chǎn)中多采用促進(jìn)主枝或主干潛伏芽萌發(fā)、結(jié)果枝修剪促萌等措施，進(jìn)行結(jié)果枝組更新。但由于樹(shù)形的科學(xué)性、規(guī)范性欠缺，品種差異、人為盲目追求產(chǎn)量的錯(cuò)誤干預(yù)等因素導(dǎo)致樹(shù)體難以分枝，或者分枝不合理，造成枝條基部的潛伏芽萌發(fā)難，結(jié)果枝更新不易，造成經(jīng)濟(jì)損失。生產(chǎn)上，經(jīng)過(guò)學(xué)者和種植經(jīng)營(yíng)者的長(zhǎng)期探索，總結(jié)了許多促進(jìn)梨樹(shù)萌芽抽枝的措施，主要包括物理措施、化學(xué)措施等，并且取得了一定成效。但有關(guān)梨樹(shù)萌芽抽枝的系統(tǒng)論述，尤其是深入的分子研究報(bào)道較少，筆者對(duì)梨樹(shù)萌芽抽枝相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為梨果產(chǎn)業(yè)的樹(shù)形培養(yǎng)和枝條更新提供依據(jù)。

1 梨樹(shù)萌芽抽枝的影響因素

植物的萌芽抽枝是一個(gè)受生長(zhǎng)發(fā)育、激素調(diào)節(jié)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等多種因素調(diào)控的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。植物頂端優(yōu)勢(shì)、內(nèi)在的生長(zhǎng)特性、品種差異導(dǎo)致的遺傳物質(zhì)調(diào)控和激素水平的差異都會(huì)造成植物萌芽抽枝困難[1-4]。自然環(huán)境和栽培條件造成的樹(shù)體生長(zhǎng)差異，人為增加掛果追求產(chǎn)量導(dǎo)致的樹(shù)體生長(zhǎng)減弱等因素，也會(huì)影響樹(shù)體的萌芽抽枝能力[5]。

1.1 梨芽的分類和成枝特點(diǎn)

梨樹(shù)頂端優(yōu)勢(shì)明顯，頂部枝條生長(zhǎng)過(guò)剩、下部枝條萌芽率低，成為梨樹(shù)樹(shù)體結(jié)構(gòu)更新中亟待解決的問(wèn)題之一[6]。梨芽按性質(zhì)分可以分為花芽、葉芽、副芽和潛伏芽4種，按著生位置分可以分為頂花芽、腋花芽、頂芽和側(cè)芽4種[7]。梨花芽為混合芽，一個(gè)花芽形成一個(gè)花序，一個(gè)花序包含多個(gè)花朵?；旌匣ㄑ吭诓煌贩N間，有的可以同時(shí)開(kāi)花和形成枝條，有的則只能開(kāi)花，萌芽抽枝受到抑制[8]。初結(jié)果幼樹(shù)和高接樹(shù)易形成腋花芽，其著生在枝的側(cè)面，但不易同時(shí)抽枝。一般頂花芽質(zhì)量高，所以結(jié)果實(shí)品質(zhì)好，一般也能同時(shí)抽枝。單純的葉芽著生在枝條頂端或葉腋，分為頂生和側(cè)生兩種，但以側(cè)生為主。葉芽分化分芽?jī)?nèi)分化和芽外分化兩個(gè)階段。葉芽萌發(fā)形成營(yíng)養(yǎng)枝，也稱發(fā)育枝。葉芽的數(shù)量和質(zhì)量直接影響梨樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和樹(shù)冠擴(kuò)大。副芽是著生在枝條下部主芽的側(cè)方的葉芽。梨樹(shù)腋芽鱗片形成初期最早發(fā)生在兩片鱗片的基部，存在潛伏性薄壁組織。腋芽萌發(fā)時(shí)，該薄壁組織進(jìn)行分裂，逐漸發(fā)育為枝條基部副芽(也屬于葉芽)，因其體積很小不易看到；該芽通常不萌發(fā)，處于休眠狀態(tài)，只有受到刺激才會(huì)抽生枝條，屬于樹(shù)冠更新的儲(chǔ)備芽[9]。潛伏芽主要著生在多年生枝條的基部，一般情況下不會(huì)萌發(fā)。梨潛伏芽的壽命可長(zhǎng)達(dá)十幾年，甚至幾十年，也是樹(shù)體更新的儲(chǔ)備芽[10]。

1.2 梨樹(shù)的萌芽抽枝因種而異

由于品種不同，梨樹(shù)的萌芽抽枝能力存在顯著差異。從20世紀(jì)70年代開(kāi)始，栽培者就對(duì)梨樹(shù)萌芽抽枝能力開(kāi)展了研究，通過(guò)形態(tài)觀察，比較研究不同種類梨的萌芽抽枝能力。羅來(lái)水[11]觀察比較了18個(gè)梨品種的萌芽抽枝力，發(fā)現(xiàn)西洋梨的萌芽抽枝力最強(qiáng)，其次是日本梨中生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的品種，產(chǎn)于我國(guó)南方的砂梨和生長(zhǎng)勢(shì)較弱的日本梨萌芽抽枝力較低。隨著梨產(chǎn)業(yè)的不斷擴(kuò)大，人們對(duì)梨栽培的要求也越來(lái)越高，近年來(lái)，由于多樣化的生產(chǎn)栽培需求，雖然對(duì)梨的萌芽抽枝又逐步開(kāi)展研究，但依舊較少。薛曉敏[12]研究大果水晶、黃金、華山、圓黃4個(gè)梨品種的萌芽抽枝力發(fā)現(xiàn)，各品種的萌芽力差異顯著，其中圓黃最高，達(dá)61.52%，黃金最低，只有31.18%；4個(gè)品種的成枝率也不同，而且與萌芽率并不成正相關(guān)，大果水晶的成枝率最高，為20.02%，其他3個(gè)品種的成枝率相仿(14.39%～14.72%)。張建光等[13]對(duì)黃冠梨的萌芽成枝力研究發(fā)現(xiàn)，該品種的萌芽力約為80.9%，而平均成枝率只有約5.69%。楊健等[14]對(duì)南果梨、秋白梨和鴨梨的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，三者的萌芽率依次是38.9%，40.2%和42.1%，成枝數(shù)分別是3.8個(gè)，3.4個(gè)和3.3個(gè)。劉金利等[15]對(duì)京白、南果梨、紅香酥、雪青、黃金、黃冠、綠寶石和蜜梨8個(gè)品種的萌芽率進(jìn)行了比較研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，南果梨的萌芽率最高，高達(dá)82.37%，其次是京白，萌芽率73.05%，其余的6個(gè)品種萌芽率均不足60%(36.35%～54.14%)。姜英林等[16]調(diào)查西洋梨品種三季梨的萌芽成枝率發(fā)現(xiàn)，其萌芽率約為52.7%，成枝率約為30.2%，萌芽成枝力水平較高。李俊才等[17]發(fā)現(xiàn)，圓柱形栽培的早金酥梨萌芽率為75.8%。王越男[18]對(duì)密植梨的萌芽成枝力調(diào)查發(fā)現(xiàn)，新梨7號(hào)萌芽力為 89%，成枝率為19%。栽培研究發(fā)現(xiàn)，翠冠梨具有較高的萌芽成枝力，自然條件下萌芽率達(dá)91.5%，成枝率達(dá)56.5%[19]。令狐田等[20]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，碭山酥梨的平均萌芽率約為65.65%，成枝率約為4.23%。通過(guò)大量調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，梨不同品種的萌芽成枝力存在明顯不同，其實(shí)同一品種在不同年份和不同的管理方式下，也會(huì)表現(xiàn)出不同的萌芽成枝能力。梨樹(shù)萌芽成枝是一個(gè)受生理、生化、環(huán)境等諸多因素調(diào)控的復(fù)雜過(guò)程。

2 促進(jìn)梨樹(shù)萌芽抽枝的措施

近年來(lái)，隨著梨樹(shù)密植、省力化和觀光化栽培模式的應(yīng)用，對(duì)梨樹(shù)樹(shù)形的管理提出了新的要求。梨本身多數(shù)品種具有萌芽力強(qiáng)、成枝力弱、枝條開(kāi)張角度小、發(fā)枝晚等特性，給加快建成合理的樹(shù)體結(jié)構(gòu)和早果豐產(chǎn)帶來(lái)一定的困難。目前梨樹(shù)生產(chǎn)上，下部枝條萌芽率低、頂部枝條生長(zhǎng)過(guò)剩，成為梨樹(shù)樹(shù)體結(jié)構(gòu)中亟待解決的問(wèn)題之一。前人在蘋(píng)果和梨上的大量研究表明，人為的物理和化學(xué)措施的實(shí)施，可以提高萌芽率和成枝力，增加枝條生長(zhǎng)量，調(diào)節(jié)枝類組成，進(jìn)而達(dá)到理想樹(shù)形培養(yǎng)和增產(chǎn)的目的[8，21-22]。

2.1 物理措施對(duì)梨樹(shù)萌芽抽枝的影響

栽培中的人工物理技術(shù)措施是梨樹(shù)體管理的重要方面，通過(guò)使用栽培技術(shù)手段的物理措施，可以在很大程度上影響或者改變梨樹(shù)的萌芽抽枝情況。常用的物理栽培措施包括刻芽、修剪、截干、環(huán)割、摘心、拉枝、疏花、疏果等，都可以在某些品種一定程度上促進(jìn)梨芽的萌發(fā)和枝條的抽生，滿足梨樹(shù)形培養(yǎng)和枝條更新的需求。

刻芽是我國(guó)梨樹(shù)生產(chǎn)上最常用的技術(shù)措施之一，主要可以緩和樹(shù)勢(shì)，提高樹(shù)體幼旺枝條的萌芽率和成枝力、增加枝量和花芽形成[8，23]。關(guān)于刻芽促進(jìn)梨樹(shù)萌芽和成枝力的報(bào)道較多，張建光等[13]等對(duì)黃冠梨1 年生枝上所有的芽在萌芽前進(jìn)行刻芽，發(fā)現(xiàn)成枝率由24.0%提高到44.5%，增加了枝條總生長(zhǎng)量和長(zhǎng)枝的比例。劉金利等[15]對(duì)京白、南果梨、紅香酥、雪青、黃金、黃冠、綠寶石和蜜梨8個(gè)品種1年生枝條進(jìn)行刻芽處理，發(fā)現(xiàn)刻芽能顯著提高南果梨、蜜梨、黃冠、綠寶石、京白的萌芽率，但雪青、紅香酥、黃金的萌芽對(duì)刻芽處理反應(yīng)并不顯著。馬青翠[24]的研究指出，刻芽顯著提高了紅香酥、鴨梨、新梨7號(hào)的長(zhǎng)枝比例，降低短枝比例，另外，刻芽還能顯著增加黃金、雪青梨的花芽數(shù)量。蘇艷麗等[25]對(duì)雜交選育的6個(gè)梨優(yōu)系幼樹(shù)在萌芽前進(jìn)行刻芽處理，發(fā)現(xiàn)刻芽能顯著增強(qiáng)其萌芽成枝力。姜英林等[16]研究發(fā)現(xiàn)，刻芽可以使西洋梨品種三季梨的萌芽率比對(duì)照提高30.6百分點(diǎn)，成枝力提高42.4百分點(diǎn)。牟德生等[6]以早美酥、南果梨、早金酥等10個(gè)梨品種為試材，對(duì)主干進(jìn)行刻芽處理，發(fā)現(xiàn)刻芽后，10個(gè)梨品種萌芽率、成枝力之間差異顯著，中梨1號(hào)和身不知萌芽率最高，分別高達(dá)95.83%和95.63%，甘梨3號(hào)、甘梨2號(hào)、武威軟兒梨萌芽率最低，分別為79.22%，78.63%和76.25%；其成枝率從高到低分別是南果梨>身不知>武威軟兒梨>甘梨2號(hào)>甘梨3號(hào)>早美酥>早金酥>紅早酥>中梨1號(hào)>新梨7號(hào)。

除了刻芽之外，其他還有修剪、截干、環(huán)割、摘心、拉枝、疏花、疏果等措施也對(duì)促進(jìn)梨樹(shù)萌發(fā)抽枝有積極的影響。進(jìn)行這些物理措施的處理，由于解除了植物局部的頂端優(yōu)勢(shì)的抑制作用，或者改變了局部的激素分布，會(huì)明顯促進(jìn)梨樹(shù)的萌芽和成枝，是棚架栽培以及不同樹(shù)形培養(yǎng)中的枝條更新比較常用的有效手段。有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)梨樹(shù)適時(shí)修剪和適宜的修剪方式，可以改變?cè)缢掷娉芍β实偷默F(xiàn)狀[26]。在黃果梨的整形培養(yǎng)中，對(duì)一年生枝條進(jìn)行5種不同的短截處理，都可不同程度地促進(jìn)萌芽和成枝，其中，重度短截處理的萌芽率和成枝率最高，分別達(dá)到82.98%和67.43%，表明適當(dāng)?shù)募又囟探爻潭?，可以更好地促進(jìn)黃果梨的萌芽抽枝[27]。對(duì)早美酥、南果梨、早金酥等10個(gè)梨品種的當(dāng)年生枝進(jìn)行拉枝處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，拉枝可促進(jìn)梨幼樹(shù)快速成枝成型、成花、提早結(jié)果，實(shí)現(xiàn)早果豐產(chǎn)[6]。通過(guò)環(huán)割和去頂芽的促枝成花技術(shù)，有利于控制枝條的頂端優(yōu)勢(shì)，增加枝梢營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，使弱枝轉(zhuǎn)變?yōu)閴阎?。還有研究發(fā)現(xiàn)，“環(huán)割+去頂芽” 的處理效果較好，其次為環(huán)割處理，最后為去頂芽處理。環(huán)割切斷了韌皮部的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸通道，使傷口以下的芽獲得比以前更多的營(yíng)養(yǎng)，從而促進(jìn)芽的萌發(fā)[28]；研究結(jié)果還表明，環(huán)割處理對(duì)碭山酥梨的成枝效果較好，大幅度提高了短枝萌發(fā)率，這與張琦等[29]對(duì)蘋(píng)果環(huán)割后的結(jié)果相似。這是因?yàn)椋侄苇h(huán)割可提高果樹(shù)花芽生理分化期和花序原基形成期芽?jī)?nèi)異戊烯基腺嘌呤類 (iPAs)含量[30]。去頂芽通常采用摘心的方法，對(duì)一年生枝去頂芽處理可以抑制旺盛枝條生長(zhǎng)，促進(jìn)新枝萌發(fā)，有利于枝條和葉片積累更多的光合產(chǎn)物，可增加枝條數(shù)量，減少養(yǎng)分消耗，促進(jìn)花芽的分化與坐果。但是還有研究表明，去頂芽處理對(duì)枝條生長(zhǎng)造成的影響與枝條自身的生長(zhǎng)有關(guān)。在同一生長(zhǎng)期，對(duì)長(zhǎng)勢(shì)較弱的枝條去頂芽，會(huì)使其停止生長(zhǎng)，而對(duì)長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的枝條去頂芽，能更好地刺激下方芽的萌發(fā)，從而形成新的枝條[31]。日韓梨成枝力較低的4個(gè)品種黃金、大果水晶、華山、圓黃中，圓黃和大果水晶的萌芽率較強(qiáng)，而短截后萌芽率和成枝力都有不同程度的增加，但品種間的萌芽率和成枝力存在顯著差異[12]。廖立安等[32]認(rèn)為，拉枝能促進(jìn)翠冠梨?zhèn)戎ιL(zhǎng)和樹(shù)冠迅速形成，有利于提高產(chǎn)量；拉枝能顯著地提高梨幼樹(shù)萌芽成枝力，同時(shí)對(duì)梨幼樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育影響小，還能提高幼樹(shù)的成花數(shù)[25]。刻芽加拉枝處理能促進(jìn)梨樹(shù)苗木中下部芽體萌發(fā)，促進(jìn)分枝，滿足快速成型、早期豐產(chǎn)的要求[19，33-35]。關(guān)于梨疏花、疏果技術(shù)多數(shù)是研究對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響，對(duì)其促進(jìn)萌芽抽枝的研究較少。筆者發(fā)現(xiàn)，梨疏花疏果也可以促進(jìn)萌芽抽枝，尤其是果臺(tái)枝以及以下的芽萌發(fā)。

2.2 化學(xué)措施對(duì)梨樹(shù)萌芽抽枝的影響

各種栽培的物理措施促發(fā)的枝條數(shù)量有限，而且處理傷口易對(duì)樹(shù)體造成刺激，導(dǎo)致養(yǎng)分分散，且耗費(fèi)大量的人力和物力[36-38]。利用各種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)措施促進(jìn)梨樹(shù)萌芽抽枝，操作相對(duì)簡(jiǎn)單，且效率高，對(duì)于實(shí)現(xiàn)幼樹(shù)定向、定位發(fā)枝，加速幼樹(shù)成形，提早結(jié)果，以及樹(shù)形培養(yǎng)和老樹(shù)原位枝組更新具有重要意義。國(guó)內(nèi)在蘋(píng)果上使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑較早，目前已經(jīng)相對(duì)成熟，一般采用涂抹的方式使用抽枝寶、普洛馬林、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑軟膏和點(diǎn)枝靈等促進(jìn)蘋(píng)果等果樹(shù)的萌芽和分枝，效果良好[39-43]。近年來(lái)，其他果樹(shù)，包括梨也越來(lái)越多開(kāi)始使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)藥品來(lái)調(diào)節(jié)樹(shù)體生長(zhǎng)。

枝量和生長(zhǎng)量是梨樹(shù)豐產(chǎn)的基礎(chǔ)[44-45]，生產(chǎn)上常使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，其對(duì)果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育、萌芽抽枝、分枝角度等方面都有一定的效果，使果樹(shù)向著有利的方向發(fā)展。但用藥量較大，成本較高，增加了農(nóng)戶的使用成本[7]。因此，一些果樹(shù)科研人員一直在研究，希望能夠研制出促進(jìn)果樹(shù)快速萌發(fā)抽枝、增加產(chǎn)量、低成本的藥品配比及其使用方法。關(guān)于果樹(shù)整形，在蘋(píng)果上已有較多研究，但是在梨樹(shù)上的研究較少，近年來(lái)果樹(shù)研究學(xué)者一直在努力探索促進(jìn)幼樹(shù)萌發(fā)抽枝的方法，以實(shí)現(xiàn)幼樹(shù)有效分枝、縮短果樹(shù)童期，同時(shí)也縮短果樹(shù)整形時(shí)間，使樹(shù)體快速成型。

隨著果樹(shù)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，越來(lái)越多的植株生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑開(kāi)始在果樹(shù)促芽促枝上使用，其中赤霉素和細(xì)胞分裂素等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用較早，對(duì)果樹(shù)萌芽抽枝有良好效果[46-47]。研究發(fā)現(xiàn)，6-BA 400 mg·kg-1+GA3400 mg·kg-1和 6-BA 500 mg·kg-1+GA3500 mg·kg-1可以有效促進(jìn)水培梨離體枝條的萌芽抽梢；不等量混合的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑軟膏可以促進(jìn)鴨梨、雪青梨當(dāng)年新梢側(cè)芽萌發(fā)成枝[7]。使用300 mg·L-16-BA、1 000 mg·L-1普洛馬林、15 mg·L-1KT-30處理后，碭山酥梨苗木萌芽率顯著高于對(duì)照；300 mg·L-16-BA、900 mg·L-1GA3、1 000 mg·L-1普洛馬林處理后，碭山酥梨苗木成枝力顯著高于對(duì)照[20]。300 mg·L-1的6-BA對(duì)新梨7號(hào)的萌芽抽枝效果良好，但隨著6-BA濃度的增大，枝條的抽生反而受到抑制；900 mg·L-1的GA也可以明顯提高新梨7號(hào)的萌芽抽枝[48]。藥劑處理能夠提高三季梨短果枝數(shù)量，對(duì)其早成花、早結(jié)果效果明顯[16]。涂抹發(fā)枝素可以顯著促進(jìn)南果梨、秋白梨、鴨梨樹(shù)體的枝芽量，而且枝齡越短涂抹發(fā)枝素后其萌芽率越高[14]。但也有的植物激素是對(duì)植物萌芽分枝起負(fù)作用的，例如茉莉酸就抑制梨樹(shù)的分枝[49]。在使用硼增加梨坐果的同時(shí)會(huì)減少芽的生長(zhǎng)[50]。

3 植物萌芽抽枝的分子研究進(jìn)展

植物的萌芽抽枝是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程。近年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始深入研究其分子機(jī)理，并已經(jīng)取得一定進(jìn)展。其中，莖尖分生組織(shoot apical meristem，SAM)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及葉、莖和花的發(fā)育起著至關(guān)重要的作用[51]。SAM在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段產(chǎn)生葉原基，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡階段產(chǎn)生花序分生組織。腋生分生組織產(chǎn)生側(cè)芽原基，側(cè)芽原基發(fā)育為側(cè)芽并最終形成側(cè)枝[52-53]。植株通過(guò)植物激素調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。其中，生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素調(diào)控途徑是調(diào)控分生組織形成和分化的主要因素[54]。生長(zhǎng)素與油菜素內(nèi)酯結(jié)合誘導(dǎo)SMALLAUXINUPREATEDRNA10 (SAUR10)基因，從而參與調(diào)控分枝角度[55]。細(xì)胞分裂素則被認(rèn)為是將生長(zhǎng)素信號(hào)傳遞到側(cè)芽的第二信使[56]。細(xì)胞分裂素在調(diào)節(jié)葉尖優(yōu)勢(shì)和腋芽生長(zhǎng)中起重要作用。豌豆中參與細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵酶ADENOSINEPHOSPHATE-ISOPENTENYL-TRANSFERASE(PsIPT)基因的表達(dá)水平在打頂后的節(jié)點(diǎn)處增加，說(shuō)明打頂后的芽生長(zhǎng)是由細(xì)胞分裂素的局部積累引起的[57]。在楊樹(shù)中，過(guò)表達(dá)赤霉素2-β-雙加氧酶基因(GIBBERELLIN2-OXIDASE，GA2ox)會(huì)導(dǎo)致分蘗數(shù)或分枝數(shù)的增加，表明赤霉素可能對(duì)楊樹(shù)芽分枝的控制起重要作用[58]。軸向還原蛋白基因REGULATOROFAXILLARYMERISTEMS1 (RAX1)能夠促進(jìn)分生組織(apical meristem，AM)的早期形成，負(fù)調(diào)控莖尖赤霉素含量，影響AM發(fā)育的時(shí)機(jī)[59-60]。茉莉酸除了參與調(diào)節(jié)對(duì)生物和非生物脅迫的反應(yīng)，也能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[61-62]。有研究表明，茉莉酸可以負(fù)調(diào)控梨的抽枝[49]。

轉(zhuǎn)錄調(diào)控在調(diào)控植物分枝發(fā)育中起著重要作用。其中，許多轉(zhuǎn)錄因子參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面。例如，SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEIN-LIKE13 (SPL13)基因編碼的SBP (S-ribonuclease binding protein)轉(zhuǎn)錄因子，主要在分生組織中表達(dá)，對(duì)調(diào)控苜蓿的分枝和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)至關(guān)重要[63]。SPL13過(guò)表達(dá)能夠抑制腋芽的生長(zhǎng)，減少側(cè)枝的數(shù)量。MsMYB112 RNA干擾可以促進(jìn)分枝，這表明MYB112抑制了苜蓿側(cè)枝的生長(zhǎng)[63-64]。此外，TCP (TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR)轉(zhuǎn)錄因子在許多情況下參與側(cè)邊分生組織生長(zhǎng)、細(xì)胞增殖和激素調(diào)控[65-66]。PpTCP18可以通過(guò)正反饋調(diào)節(jié)獨(dú)角金內(nèi)酯(strigolactone，SL)的生物合成控制桃樹(shù)分枝[67]。在蘋(píng)果中，MdWUS2可以通過(guò)抑制MdTCP12表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)分枝的發(fā)生[68]。TB1(TEOSINTE BRANCHED1)轉(zhuǎn)錄因子基因，也稱作FINECULM1 (FC1)，是TCP家族的一員，可以負(fù)調(diào)控水稻分蘗并抑制后續(xù)腋芽的生長(zhǎng)[69]。TB1基因在腋芽和SAM基部表達(dá)，其過(guò)表達(dá)會(huì)導(dǎo)致分蘗數(shù)量顯著減少[70]。轉(zhuǎn)錄因子ERF BUD ENHANCE (EBE)能夠影響擬南芥細(xì)胞增殖、腋芽生長(zhǎng)和分枝。該基因編碼的AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子，在增殖細(xì)胞中高表達(dá)[71]。參與植物激素生物合成、轉(zhuǎn)導(dǎo)和SAM形成的基因一般也與分枝發(fā)育有關(guān)[72-74]。這些研究表明，植物的萌芽抽枝發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，要想深入了解植物的萌芽抽枝過(guò)程，相關(guān)研究仍亟須開(kāi)展。

4 展望

梨樹(shù)塑形中的萌芽抽枝存在難度，從半個(gè)世紀(jì)前開(kāi)始，我國(guó)學(xué)者就對(duì)梨樹(shù)栽培中關(guān)于萌芽抽枝技術(shù)開(kāi)展相關(guān)研究并進(jìn)行了技術(shù)推廣。目前，雖然梨的萌芽抽枝在梨栽培中占據(jù)重要的地位，針對(duì)梨樹(shù)萌芽抽枝難的問(wèn)題采取了一系列物理和化學(xué)措施，但是關(guān)于梨的萌芽抽枝研究深度相對(duì)不夠，依舊需要后人開(kāi)展廣泛研究。促進(jìn)梨樹(shù)萌芽抽枝的物理措施操作相對(duì)簡(jiǎn)單易學(xué)，但比較費(fèi)時(shí)費(fèi)工，增加了果農(nóng)的生產(chǎn)成本。而且物理措施產(chǎn)生的傷口如果處理不及時(shí)和不妥當(dāng)，會(huì)帶來(lái)病菌侵染的風(fēng)險(xiǎn)。另外，缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)操作規(guī)程，經(jīng)驗(yàn)占據(jù)很大比重，導(dǎo)致處理的效果不盡相同。

目前，鑒于蘋(píng)果等其他果樹(shù)的經(jīng)驗(yàn)，越來(lái)越傾向于使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的化學(xué)措施來(lái)促進(jìn)梨樹(shù)的萌芽抽枝，但缺乏統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的藥品配比和用量，導(dǎo)致使用效果參差不齊，而且可能帶來(lái)不良的影響。有研究表明，不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混用，對(duì)植物產(chǎn)生相同的甚至更好的效果。但是，目前生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用尚存在一定的問(wèn)題。一是市面上的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑成分混亂，農(nóng)戶使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑存在盲目心理，以為使用越多越好，導(dǎo)致使用過(guò)量；二是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一般存在一定毒性，可能會(huì)對(duì)環(huán)境和人畜產(chǎn)生一定的影響。如何在果樹(shù)生產(chǎn)上使用更加優(yōu)良的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有待進(jìn)一步研究，另外，還要更加深入地闡述植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的生理功能和作用機(jī)制等，進(jìn)而為果樹(shù)的生產(chǎn)提供有力的依據(jù)和指導(dǎo)。

關(guān)于萌芽抽枝的研究在模式植物和蘋(píng)果等中的研究比較多，梨樹(shù)萌芽抽枝深入的分子研究較少。無(wú)論是物理措施還是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用，許多是靠經(jīng)驗(yàn)總結(jié)出來(lái)的，并沒(méi)有深入研究其內(nèi)在的生理變化和分子機(jī)理，導(dǎo)致不能使用標(biāo)準(zhǔn)的方法和激素配比來(lái)指導(dǎo)生產(chǎn)。今后需要進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究，包括不同處理的發(fā)枝效果、物理措施的實(shí)施標(biāo)準(zhǔn)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用配比和時(shí)間、處理后的不良影響、品種間的差異等。另外，加大梨樹(shù)萌芽抽枝的生理生化和分子研究，不斷進(jìn)行技術(shù)與理論創(chuàng)新，以理論指導(dǎo)生產(chǎn)，不斷滿足我國(guó)梨果產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)綠色生產(chǎn)的需求。