●劉曉霞 周凡莉 何明珠 李小偉 張 愈 肖 敏，2 楊 壯，2※

（1．四川省龍日種畜場(chǎng) 四川 阿壩藏族羌族自治州 624401；2．四川高原牦牛生態(tài)科技開發(fā)有限責(zé)任公司 四川 阿壩藏族羌族自治州 624401）

扁蓿豆具有較高的抗逆性價(jià)值、飼用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及生態(tài)價(jià)值，是苜蓿屬中唯一可以適應(yīng)極端環(huán)境的物種，在抗旱、抗寒、耐鹽堿等方面表現(xiàn)十分突出，不僅營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，而且產(chǎn)量高，是優(yōu)良的牧草品種，對(duì)改良天然草場(chǎng)、建立和培育草場(chǎng)、防治水土流失具有重要意義[1]。尤其是在高寒干旱、土壤貧瘠區(qū)引種，是人工草場(chǎng)建設(shè)和自然草場(chǎng)改良的理想材料。

1 抗逆性價(jià)值

1.1 抗寒性

早在1934年，國(guó)外就有研究表明扁蓿豆是苜蓿屬中唯一可以適應(yīng)高寒、干旱極端環(huán)境的物種，能在紫花苜蓿不能越冬的高寒干旱區(qū)域良好生長(zhǎng)[2]。扁蓿豆種子在5～6℃環(huán)境下即可萌發(fā)，幼苗能夠在-3～4℃的條件下生長(zhǎng)良好，植株可在-40℃的極端低溫條件下安全越冬。杜寶紅等[3]研究發(fā)現(xiàn)，與苜蓿相比，扁蓿豆根系內(nèi)部多糖存在于次生韌皮部和次生木質(zhì)部及木質(zhì)射線中，多糖顆粒在細(xì)胞中分布較均勻，而苜蓿根系內(nèi)部多糖存在于部分次生韌皮部和次生木質(zhì)部的木質(zhì)射線中，分布不均勻；生長(zhǎng)5年的扁蓿豆根系外面覆蓋了一層厚厚的“根被”，而苜蓿沒(méi)有，推測(cè)這是扁蓿豆對(duì)寒冷環(huán)境的一種生理形態(tài)上的響應(yīng)。隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，扁蓿豆根系逐漸增粗、伸長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)不斷增加，第三年側(cè)根明顯增多，根系發(fā)達(dá)，主根形態(tài)在扎根到達(dá)一定深度后，和側(cè)根形態(tài)相近，無(wú)明顯區(qū)別，表現(xiàn)為根系吸收能力提高，抗逆能力增強(qiáng)。而對(duì)于直立型扁蓿豆的研究發(fā)現(xiàn)，與本地野生種相比，其生物量結(jié)構(gòu)變化較大，產(chǎn)草量高，莖直立，葉量大，開花整齊，比野生原始群體產(chǎn)量增加18.8%～24.5%，是一種高產(chǎn)、高抗逆性的豆科牧草新種質(zhì)[4]。徐成體[4]在海拔3200 m的青海高寒牧區(qū)試種直立型扁蓿豆，在與當(dāng)?shù)夭杉囊吧橘胄捅廪６贡容^后發(fā)現(xiàn)，直立型扁蓿豆植株高，產(chǎn)草量、莖葉比、分枝數(shù)和粗蛋白含量均高于野生匍匐型扁蓿豆。在一般條件下，直立型扁蓿豆越冬成活率第一年高達(dá)94.1%，第二年達(dá)到100%。以上結(jié)果說(shuō)明該牧草適應(yīng)當(dāng)?shù)厣姝h(huán)境，在高寒牧區(qū)可安全越冬，可作為豆科牧草品種在高寒牧區(qū)進(jìn)行人工草地混播和天然草地補(bǔ)播。

1.2 抗旱性

牧草的抗旱能力是機(jī)體內(nèi)多種因素綜合作用的結(jié)果，因此，對(duì)牧草抗旱性應(yīng)采用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。石鳳翎等[5]采用聚乙二醇［HO（CH2CH2O）nH］溶液模擬干旱脅迫，通過(guò)對(duì)不同來(lái)源（產(chǎn)地）的扁蓿豆種子萌發(fā)期和幼苗期進(jìn)行抗旱性比較分析表明，可將相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)活力指數(shù)作為抗旱性鑒定指標(biāo)，用于確定扁蓿豆種子的萌發(fā)期。胡卉芳等[6]以黃花苜蓿作對(duì)照，采用5個(gè)PEG滲透勢(shì)梯度模擬干旱脅迫，通過(guò)對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)和半致死滲透脅迫強(qiáng)度等指標(biāo)的綜合分析發(fā)現(xiàn)，扁蓿豆種質(zhì)材料在種子萌發(fā)期的抗旱性高于黃花苜蓿。

扁蓿豆葉片具有一定的旱生解剖結(jié)構(gòu)，從葉片的解剖特征來(lái)看，其葉小而厚，柵欄組織緊密而發(fā)達(dá)，角質(zhì)層及上皮層厚，可有效防止水分蒸發(fā)，葉肉細(xì)胞較小，排列緊密，表皮毛發(fā)達(dá)，有凹陷的氣孔，這些特征都符合抗旱形態(tài)。葉面?zhèn)让}維管束外具維管束鞘由多層厚壁組織構(gòu)成，而由厚壁組織構(gòu)成的維管束鞘，能給植株提供一定的儲(chǔ)存和支撐作用，能夠減輕在萎蔫時(shí)帶來(lái)的機(jī)械損傷，也可耐踩踏、抗倒伏。在干旱脅迫時(shí)，直立型扁蓿豆可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉，減少水分的蒸發(fā)，并通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化、抗氧化防御、滲透調(diào)節(jié)和同化物分配等策略適應(yīng)干旱逆境。在解除干旱脅迫后，干旱脅迫處理組的表皮細(xì)胞及氣孔密度、氣孔開放率顯著高于正常澆水處理組，推測(cè)是扁蓿豆抗旱能力提高的一種表現(xiàn)。此外，扁蓿豆能夠通過(guò)增加比葉面積，提高SOD活性、膜透性，增加丙二醛含量以及降低葉綠素含量來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。通過(guò)添加一氧化氮（NO）和水楊酸（C7H6O3）也可以提高扁蓿豆抗旱能力，如滲透脅迫能夠誘導(dǎo)扁蓿豆幼苗根系乙烯釋放，抑制酶活性，增加電導(dǎo)率以及脯氨酸和丙二醛含量，進(jìn)而降低其抗旱能力[7]。施用適宜濃度的水楊酸可以改善水分脅迫下扁蓿豆葉片的光合作用，提高其干物質(zhì)的積累，經(jīng)過(guò)外源一氧化氮處理可以顯著增加扁蓿豆幼苗的生物量。

2 遺傳資源價(jià)值

扁蓿豆不但是高質(zhì)量的蛋白飼料，也是提高苜蓿屬牧草抗逆性的重要基因資源。國(guó)外學(xué)者從20世紀(jì)90年代開始，便對(duì)中國(guó)扁蓿豆進(jìn)行了研究，將內(nèi)蒙古不同生態(tài)類型的90份扁蓿豆引入美國(guó)東部的馬里蘭州，并從其生長(zhǎng)特性與苜蓿的遺傳多樣性等方面得出其抗逆基因是很好資源的結(jié)論[8]。此后，新西蘭草原學(xué)會(huì)與日本的鳥取大學(xué)先后對(duì)我國(guó)的扁蓿豆種質(zhì)資源進(jìn)行了研究，進(jìn)一步證實(shí)了扁蓿豆是抗逆性極強(qiáng)的優(yōu)良牧草。王殿魁等[9]利用扁蓿豆優(yōu)良的抗逆性基因特性，以扁蓿豆和苜蓿為親本材料采用遠(yuǎn)緣雜交，成功培育出“龍牧801苜?！薄褒埬?03苜?！?，抗寒性得到顯著改善。張宇等[10]研究的扁蓿豆響應(yīng)非生物脅迫基因均可作為今后提高紫花苜蓿非生物脅迫抗性的潛在引種基因。目前，我國(guó)對(duì)于扁蓿豆優(yōu)良抗逆性狀遺傳資源的研究利用，以及在探索扁蓿豆的抗逆機(jī)理、挖掘抗逆性相關(guān)基因來(lái)提高靶向植物的某一抗逆性狀方面仍處于初級(jí)階段。如在扁蓿豆中發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)與抗逆性相關(guān)的基因，但尚未發(fā)現(xiàn)其具體參與的分子調(diào)控機(jī)理，也沒(méi)有對(duì)抗逆性相關(guān)的基因進(jìn)行進(jìn)一步的功能挖掘，如利用GO（Gene Ontology）注 釋 及KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）分析，或者將其引入靶向植物基因并觀察其生長(zhǎng)特征的變化。后期還需要深入了解有關(guān)分子調(diào)控機(jī)制，明確抗逆性基因的作用和作用機(jī)制，然后通過(guò)分子生物學(xué)和基因工程等技術(shù)手段，最終培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗性強(qiáng)的新型牧草品種。

3 生態(tài)價(jià)值

扁蓿豆具有重要的生態(tài)維護(hù)功能，由于其地上分枝多，產(chǎn)草量高且葉量大，營(yíng)養(yǎng)體旺盛，根系發(fā)達(dá)能夠深入土壤層，因此既能提高植被覆蓋度，抑制土壤侵蝕，又能降低地表徑流和風(fēng)速，防止水土流失，還具有良好的固氮特性，能夠增加土壤氮含量。研究表明，扁蓿豆種子的發(fā)育比較緩慢，經(jīng)過(guò)20 d植株才長(zhǎng)到3～5 cm，但根系已深達(dá)20～25 cm，并已產(chǎn)生了根瘤，且在不同的地域和氣候條件下，同屬豆科植物的根瘤在大小、形態(tài)和顏色上卻表現(xiàn)出一定的相似性，說(shuō)明根瘤菌的遺傳特性對(duì)根瘤的表觀性狀有決定作用[11]。體積大，呈粉紅色、紅色或者淺褐色的根瘤著生在主根和側(cè)根上，具有較強(qiáng)固氮活性。這是因?yàn)榧t色和粉紅色的根瘤內(nèi)部含有大量豆血紅蛋白，豆血紅蛋白可控制根瘤中氧的水平，其在固氮過(guò)程中非常重要，因此，這種粉紅色、紅色或者淺褐色的根瘤通?？稍谏L(zhǎng)旺盛階段的根瘤中看到，側(cè)面證明了扁蓿豆具有較強(qiáng)的固氮活性。經(jīng)人工栽培的扁蓿豆，植物的地上部分生物量隨著年齡增長(zhǎng)而遞增，考慮到土壤條件的改善等因素，地上生物量高于地下，根冠比值＜1，而野生扁蓿豆的地下生物量要高于地上，根冠比值＞1[2]。同時(shí)，在栽植直立型扁蓿豆后，隔年土壤氮含量呈周期性上升趨勢(shì)，其中速效鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量分別增加28.1%和11.4%～78%；同時(shí)，對(duì)水分的保持有著明顯的促進(jìn)作用，也使土壤的含鹽量有所下降。這表明，扁蓿豆不僅可以增加土壤的肥力，還可以增加土壤中的氮，從而使土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)得到明顯的改善，因此扁蓿豆可用于單獨(dú)播種建植人工牧草基地，或與禾本科、菊科以及莎草科等牧草混合播種，改良天然草地，在防治水土流失和防風(fēng)固沙中起到先鋒作用。

4 飼用及經(jīng)濟(jì)價(jià)值

扁蓿豆莖葉柔嫩，適口性好，抗薊馬，蛋白質(zhì)含量高，不含皂素，飼喂過(guò)量不會(huì)導(dǎo)致臌脹病的發(fā)生，利于家畜快速上膘，提高泌乳期母畜的乳品質(zhì)量。作為一種優(yōu)良的豆科牧草，扁蓿豆較耐牧，可在株高30 cm以上開始放牧。此外，扁蓿豆對(duì)土壤和降雨的要求不嚴(yán)，種子和鮮草產(chǎn)量較高，可以單播，比紫花苜蓿具有更高的營(yíng)養(yǎng)利用效率，因此更適合低輸入耕作系統(tǒng)。

由于扁蓿豆抗逆性強(qiáng)且葉量豐富，一經(jīng)建植可多年利用，同一栽培條件下，牧草產(chǎn)量穩(wěn)定且高產(chǎn)，生產(chǎn)便利，可直接在青貯開花期得到優(yōu)質(zhì)的青貯飼料；同時(shí)，還可用于青飼或調(diào)制干草，在高寒牧區(qū)發(fā)展草原畜牧業(yè)，生產(chǎn)潛力很大。而直立型扁蓿豆株高多為90～110 cm，且大部分為地面分支，葉量豐富且葉片較大，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高。鮮草產(chǎn)量為37 500～45 000 kg/hm2，種子產(chǎn)量為150～180 kg/hm2，較原種產(chǎn)量提高50.6%，青綠期達(dá)180～200 d，更適合栽種在干旱寒冷的高原及北方地區(qū)。

針對(duì)川西北極其復(fù)雜的草地生態(tài)環(huán)境，牧草生產(chǎn)潛力受限于寒冷、干旱等多種嚴(yán)酷的環(huán)境條件。我國(guó)抗性強(qiáng)且高產(chǎn)的優(yōu)良豆科牧草較少，而引種價(jià)格昂貴且難以適應(yīng)我國(guó)川西北高原地區(qū)的氣候條件，因而需要在短時(shí)間內(nèi)培育出適合我國(guó)高寒地區(qū)種植的具有高抗、高產(chǎn)、高蛋白特性的牧草。扁蓿豆是分布在四川省的抗逆性優(yōu)良的豆科牧草，無(wú)論是依靠當(dāng)?shù)匾吧Y源優(yōu)勢(shì)，利用高原野生扁蓿豆具有抵抗當(dāng)?shù)夭涣細(xì)夂蚝屯寥罈l件等適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，以此來(lái)開發(fā)利用野生的扁蓿豆品種資源，提高草場(chǎng)植被恢復(fù)效率，或引種直立型高產(chǎn)扁蓿豆，在建立人工牧草基地，提高豆科牧草產(chǎn)量等方面，都具有很好的研究?jī)r(jià)值及開發(fā)前景。