摘要： 馬鈴薯作為全球及我國(guó)第四大糧食作物，在保障糧食安全、改善營(yíng)養(yǎng)健康等國(guó)家發(fā)展戰(zhàn)略方面發(fā)揮著重要作用。馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)與養(yǎng)分管理有著緊密聯(lián)系，作為馬鈴薯的一種必需營(yíng)養(yǎng)元素，鈣在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著營(yíng)養(yǎng)和信使的雙重功能。本文較為系統(tǒng)地總結(jié)了馬鈴薯地下部根莖結(jié)構(gòu)特性與鈣養(yǎng)分吸收、分布的關(guān)系，鈣在提升馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)，增強(qiáng)馬鈴薯抗逆性的關(guān)鍵作用，以期為匹配土壤?作物系統(tǒng)的馬鈴薯鈣肥產(chǎn)品創(chuàng)制與田間鈣養(yǎng)分實(shí)時(shí)智能精準(zhǔn)高效管理提供科學(xué)依據(jù)，提升馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)，助推馬鈴薯綠色生產(chǎn)與主糧化戰(zhàn)略行動(dòng)。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯； 鈣； 養(yǎng)分管理； 產(chǎn)量與品質(zhì)； 抗逆性

馬鈴薯起源于7000～13000 年前的南美洲，由于其高產(chǎn)潛力和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，現(xiàn)已成為全球第四大糧食作物，全球每年種植面積達(dá)到了17223 萬(wàn)hm2[1?5]；2015 年我國(guó)提出了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，2021 年種植面積和產(chǎn)量達(dá)到了578 萬(wàn)hm2 和9436 萬(wàn)t，分別占全球的32% 和25%，在保障糧食安全、改善營(yíng)養(yǎng)健康、促進(jìn)農(nóng)民增收等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[6?11]。我國(guó)馬鈴薯平均產(chǎn)量水平為19 t/hm2，略低于全球平均產(chǎn)量水平（20 t/hm2），與荷蘭、美國(guó)、德國(guó)、法國(guó)等（gt;45 t/hm2） 相比，產(chǎn)量水平約低60% 左右，這其中的產(chǎn)量差與養(yǎng)分管理有著密不可分的關(guān)系[1， 8， 12]。

養(yǎng)分管理在提高馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)與抗逆（?。┬缘确矫嫫鹬浅ｊP(guān)鍵的作用。目前大多數(shù)研究集中在氮、磷、鉀和硫四大營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)于鈣等其它營(yíng)養(yǎng)元素的研究與理解較為缺乏[1， 12]，系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)與創(chuàng)新性研究不足，也在很大程度上限制了相關(guān)肥料產(chǎn)品、施肥技術(shù)等落地推廣應(yīng)用。馬鈴薯植株對(duì)鈣響應(yīng)敏感，當(dāng)馬鈴薯缺鈣時(shí)，生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)育遲緩、萎蔫，最終壞死，塊莖易出現(xiàn)空心或褐變，形成生理性病害[13]，這與鈣的營(yíng)養(yǎng)和信號(hào)雙重功能是密不可分的。實(shí)際上，鈣在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、塊莖形成、產(chǎn)量與品質(zhì)形成、抗逆（?。?性等方面有著獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)與信號(hào)作用[14?15]，其體內(nèi)含量超過(guò)了磷和硫的含量，僅次于氮和鉀養(yǎng)分[16]。本文根據(jù)已有的鈣養(yǎng)分管理相關(guān)文獻(xiàn)研究，系統(tǒng)總結(jié)了鈣在馬鈴薯生產(chǎn)上的功能價(jià)值，在產(chǎn)量與品質(zhì)提升上的關(guān)鍵作用，以及在抗逆性增強(qiáng)（抗熱性、抗寒性、抗干旱等） 方面的關(guān)鍵作用，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)創(chuàng)新設(shè)計(jì)綠色智能肥料產(chǎn)品[17?18]和精準(zhǔn)智能高效施肥提供參考[19]。

1 鈣在馬鈴薯上的吸收特性與功能

1.1 馬鈴薯地下部結(jié)構(gòu)特征與鈣吸收運(yùn)輸

馬鈴薯作為塊莖類(lèi)作物，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與小麥、玉米等糧食作物及番茄、葉菜等蔬菜作物有著很大的差異，這也決定了其養(yǎng)分吸收與利用具有獨(dú)特性。從形態(tài)特征上來(lái)講，馬鈴薯的莖和根系與大多數(shù)作物有著較大的不同，其莖由地上莖、地下莖、匍匐莖和塊莖4 部分組成（圖1）；由塊莖發(fā)育而來(lái)的根系包括了芽眼根（初生根）、莖?匍匐莖節(jié)根和匍匐根，甚至塊莖上可以長(zhǎng)出根系?塊莖根，且絕大多數(shù)根系在縱向和橫向的分布范圍均在0～30 cm 內(nèi)[20?23]，能夠有效地向塊莖供應(yīng)水分，就像芽眼根給馬鈴薯地上部供應(yīng)水分一樣[24] （圖1）。

在追求高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)時(shí)，馬鈴薯根系分布窄而淺的特點(diǎn)對(duì)其高效吸收與運(yùn)輸水分和養(yǎng)分帶來(lái)了不小的挑戰(zhàn)，尤其是鈣養(yǎng)分。早在1985 年，采用分根試驗(yàn)研究方法驗(yàn)證了不同功能根在馬鈴薯鈣吸收運(yùn)輸特性上的表現(xiàn)差異，其結(jié)果主要表明：1） 芽眼根是吸收水分和運(yùn)輸養(yǎng)分到地上部的主要器官，但是其對(duì)塊莖鈣養(yǎng)分吸收與積累不產(chǎn)生貢獻(xiàn)，即芽眼根不會(huì)將鈣養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)綁K莖（圖1）；2） 若要提高塊莖鈣吸收，需要將鈣肥施于塊莖和匍匐莖周?chē)?，這項(xiàng)措施可將塊莖鈣吸收量增加兩倍及以上，而在芽眼根周?chē)幢阌懈嗟拟}養(yǎng)分供應(yīng)，也不能有效改善塊莖鈣養(yǎng)分吸收與積累；證明了馬鈴薯塊莖鈣吸收運(yùn)輸?shù)墓δ懿课粦?yīng)該是塊莖、塊莖和匍匐莖的連接部分[24?25] （圖1）。以上研究的重要啟示是，馬鈴薯鈣養(yǎng)分調(diào)控是基于根層，對(duì)塊莖周?chē)木植空{(diào)控對(duì)于有效改善馬鈴薯鈣營(yíng)養(yǎng)，以及鈣養(yǎng)分資源管理有著重要的實(shí)踐意義，也是馬鈴薯鈣養(yǎng)分管理的核心技術(shù)。直至20 年后的2005 年，研究人員在45Ca 同位素標(biāo)記和番紅O 染色方法試驗(yàn)研究中以直接證據(jù)的形式證實(shí)了上述結(jié)論，同時(shí)明確：1） 塊莖鈣營(yíng)養(yǎng)并不能穿過(guò)表皮運(yùn)輸?shù)絻?nèi)部的髓部中；2） 鈣養(yǎng)分是通過(guò)連接塊莖的匍匐莖根的木質(zhì)部隨水分運(yùn)輸?shù)綁K莖[26]。上述研究直接帶動(dòng)了馬鈴薯鈣養(yǎng)分田間管理的落地應(yīng)用，為國(guó)際肥料企業(yè)創(chuàng)新馬鈴薯肥料產(chǎn)品提供了科學(xué)依據(jù)，也在一定程度上推動(dòng)了國(guó)內(nèi)馬鈴薯鈣養(yǎng)分管理研究工作。最新的國(guó)內(nèi)研究表明，給芽眼根施用鈣肥對(duì)塊莖鈣含量無(wú)顯著影響，其吸收的鈣可以沿著芽眼根、地下莖、地上莖自下而上運(yùn)輸?shù)饺~片；而在匍匐莖根周?chē)┯玫拟}肥則可以在地下部沿著匍匐莖到達(dá)塊莖，也可以自下而上運(yùn)輸?shù)饺~片，但對(duì)地下莖、芽眼根的鈣養(yǎng)分吸收與積累不會(huì)產(chǎn)生顯著性影響[26?27]。關(guān)于糖醇鈣能否通過(guò)韌皮部運(yùn)輸養(yǎng)分鈣到塊莖中，目前尚未有直接的證據(jù)。但現(xiàn)有的研究表明，施用含有糖醇（山梨醇） 的鈣肥，能夠有效提升塊莖中鈣含量20% 以上[28]，這為生產(chǎn)中快捷高效提高塊莖鈣營(yíng)養(yǎng)提供了有效的措施，但是糖醇鈣自身成本較高，其作業(yè)成本對(duì)大面積推廣應(yīng)用形成了較大的阻礙。

1.2 鈣在馬鈴薯植株體內(nèi)分配的特點(diǎn)

馬鈴薯鈣養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸部位的特性在一定程度上決定了其鈣養(yǎng)分積累與分配規(guī)律，目前已有不少關(guān)于其鈣養(yǎng)分吸收累積規(guī)律的研究。每生產(chǎn)1 t 馬鈴薯塊莖，需要吸收2.13～3.86 kg Ca （產(chǎn)量水平為36.3～47.2 t/hm2），馬鈴薯植株整個(gè)生育期對(duì)于鈣的需求規(guī)律總體呈現(xiàn)苗期到塊莖膨大期逐步緩慢升高，塊莖膨大期迅速增加并積累大量的鈣，形成了需鈣高峰期，占到了全部鈣吸收量的60% 以上[29?30]。不同產(chǎn)量水平的馬鈴薯鈣需求量存在著較大的差異，且鈣不是隨需求提高而吸收量增加，這與品種遺傳、土壤性質(zhì)、施肥與栽培管理等因素密切相關(guān)[30?31]。不同品種的鈣營(yíng)養(yǎng)差異非常大，有時(shí)甚至可差好幾倍[32?33]。例如，在印第斯安74 個(gè)區(qū)域的馬鈴薯品種的塊莖鈣含量檢測(cè)結(jié)果表明，其鈣含量在271～1093mg/kg 干物質(zhì)[34]，其它的一些品種研究也表明鈣營(yíng)養(yǎng)有著很大的差異[6， 29]。這與其不同品種的生育期差異有著內(nèi)在的聯(lián)系，一般來(lái)講，早熟品種的最新成熟葉片臨界鈣養(yǎng)分濃度是低于中晚熟品種的[35]。

在馬鈴薯全生育期內(nèi)，植株鈣濃度是呈現(xiàn)指數(shù)下降趨勢(shì)，且前期下降迅速后期則變得緩慢降低，可從1.75% 下降到0.5%，而干物重增長(zhǎng)則可達(dá)10～20 倍，使得鈣養(yǎng)分吸收處于不斷積累增長(zhǎng)狀態(tài)，尤其是塊莖形成開(kāi)始進(jìn)入快速積累期[27， 29， 36]。已有研究表明，生產(chǎn)一季馬鈴薯鈣養(yǎng)分吸收量約為CaO 37～80 kg/hm2，其中塊莖部分吸收鈣養(yǎng)分量約為CaO 1～14 kg/hm2 [29?30， 37]，可見(jiàn)鈣養(yǎng)分在馬鈴薯體內(nèi)主要分布在地上部，尤其是葉片[31]，這是由于鈣的運(yùn)輸主要是通過(guò)木質(zhì)部進(jìn)行，且由植物的蒸騰拉力所驅(qū)動(dòng)的[38?39]；塊莖生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的土壤環(huán)境中，其吸收水分的蒸騰拉力很弱，很難驅(qū)動(dòng)大范圍的土壤溶液中的鈣養(yǎng)分向塊莖運(yùn)輸[14， 40]；鈣養(yǎng)分的單向運(yùn)輸使得塊莖中的鈣養(yǎng)分在馬鈴薯整體鈣吸收中占比很小。塊莖作為可食用的部分，其鈣養(yǎng)分分布與其它養(yǎng)分有著很大的不同，主要體現(xiàn)在表皮與內(nèi)層髓部鈣養(yǎng)分濃度的差異，隨著表皮到塊莖核心部位的深入，鈣養(yǎng)分濃度呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，可從Ca 2000 mg/kg下降到300 mg/kg[41?42]，由此可見(jiàn)，塊莖表皮具有很高的鈣含量，這為其長(zhǎng)期貯藏提供了先天有利條件。當(dāng)然，從某種程度上間接證明了，塊莖表皮吸收的鈣養(yǎng)分是難以運(yùn)輸進(jìn)入髓部的，也說(shuō)明塊莖鈣養(yǎng)分管理是依賴(lài)于鈣在土壤中的運(yùn)輸距離的。目前關(guān)于鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到馬鈴薯塊莖中的分子機(jī)制研究極為缺乏，少數(shù)研究報(bào)道了sCAX1 基因表達(dá)能夠有效提升馬鈴薯塊莖中的鈣含量水平[43?44]，還需要系統(tǒng)深入研究控制鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到塊莖的基因與蛋白的相關(guān)方面。

1.3 鈣在馬鈴薯生產(chǎn)上的功能

強(qiáng)調(diào)鈣養(yǎng)分在馬鈴薯上的重要性，是與其在土壤?作物系統(tǒng)的養(yǎng)分資源管理過(guò)程中的功能多樣性密不可分的。首先是營(yíng)養(yǎng)功能，主要是穩(wěn)固細(xì)胞壁、穩(wěn)定細(xì)胞膜和維持細(xì)胞完整性。植物體內(nèi)的鈣以結(jié)合態(tài)鈣和自由態(tài)鈣兩種形式存在，其中結(jié)合態(tài)鈣是最主要的形式，是Ca2 +與果膠酸、植酸等結(jié)合而成，并以易于交換的形式與R?COO?等基團(tuán)結(jié)合[45]，通常以果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)存在于細(xì)胞壁，部分鈣以聯(lián)結(jié)磷酸鹽、磷脂鹽、蛋白質(zhì)等結(jié)構(gòu)形式來(lái)穩(wěn)定生物膜[46]；自由態(tài)鈣以Ca2+形式存在于細(xì)胞內(nèi)部，其濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于結(jié)合態(tài)鈣，這是由于過(guò)高的Ca2+與細(xì)胞能量及物質(zhì)代謝所必需的磷酸根易發(fā)生沉淀反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞死亡[47?48]。這些營(yíng)養(yǎng)功能使得其在養(yǎng)分選擇性吸收、增強(qiáng)環(huán)境脅迫抵御、提高作物品質(zhì)等方面具有獨(dú)特的作用，為馬鈴薯優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)打下了良好的基礎(chǔ)。其次是鈣作為第二信使，有效調(diào)控植物激素代謝，增強(qiáng)抗逆抗病性，促進(jìn)馬鈴薯對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和產(chǎn)量與品質(zhì)形成[ 4 9 ? 5 1 ]，尤其是參與調(diào)控了植物ABA、GA 等激素代謝過(guò)程。儲(chǔ)存在細(xì)胞壁和細(xì)胞器內(nèi)的鈣離子通過(guò)鈣離子通道、鈣離子泵、鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白密切互作進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，鈣離子結(jié)合蛋白感受到細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度的變化，而調(diào)控目標(biāo)基因表達(dá)或蛋白磷酸化，從而實(shí)現(xiàn)鈣信號(hào)的解碼，使植物產(chǎn)生特異性響應(yīng)[52]。第三，鈣在改良酸性土壤，提高土壤pH 起著良好的應(yīng)用效果。馬鈴薯耐受的土壤pH 范圍非常廣泛，可從4.0 到9.0 以上[53?55]，不可忽視的是土壤pH 在很大程度上決定了土壤養(yǎng)分的有效性，且不同土壤pH 條件下馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、抗病性有著很大的差異[54， 56]；鈣作為石灰等調(diào)酸物料不可或缺的成分，在酸性土壤改良、土壤pH 提高上具有其它營(yíng)養(yǎng)元素?zé)o法比擬的效果，能夠有效置換致酸陽(yáng)離子[57]；另外，很多鈣是以堿性形態(tài)存在，能夠有效中和土壤中的H+，起到改酸的效果[58]。鈣的功能多樣性為其在生產(chǎn)中應(yīng)用帶來(lái)了很好的優(yōu)勢(shì)，尤其是在對(duì)鈣有特殊偏好需求的馬鈴薯上，深刻地影響著其生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量構(gòu)成與品質(zhì)形成，并且使其在復(fù)雜多變的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境中產(chǎn)生強(qiáng)烈的適應(yīng)性。

2 鈣提升馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)鍵作用

若要實(shí)現(xiàn)馬鈴薯高產(chǎn)，需協(xié)同好種植密度、結(jié)薯數(shù)和單薯重產(chǎn)量構(gòu)成三要素間的內(nèi)在關(guān)系。已有大量有關(guān)鈣養(yǎng)分調(diào)控馬鈴薯產(chǎn)量構(gòu)成三要素的研究，尤其在結(jié)薯數(shù)和單薯重上，尚未找到關(guān)于鈣在促進(jìn)馬鈴薯出苗率和有效密度形成的研究，這可能與鈣在生長(zhǎng)前期需求小、中后期需求大的特點(diǎn)有關(guān)。早在20 世紀(jì)40 年代，國(guó)外學(xué)者發(fā)現(xiàn)在土壤pH4.0 時(shí)，鈣能夠顯著影響種薯發(fā)芽，在缺鈣條件下幾乎無(wú)法完成出苗過(guò)程，這是在馬鈴薯極度缺鈣下的生長(zhǎng)表現(xiàn)[59]，但在生產(chǎn)中這部分土壤幾乎不種植馬鈴薯。目前發(fā)表的大量文獻(xiàn)證實(shí)了鈣在提升馬鈴薯產(chǎn)量上的積極作用，其增產(chǎn)幅度甚至可達(dá)30% 左右[31， 60?61]，也有部分研究表明施用鈣肥并不能顯著提升產(chǎn)量[12， 27， 62?64]，例如，在20 世紀(jì)40 年代最先開(kāi)始的田間試驗(yàn)證明了施用鈣肥并不能有效改善馬鈴薯產(chǎn)量[65]；也有研究表明，在高鈣土壤條件下，施用鈣肥雖不能有效提高塊莖產(chǎn)量，但能夠顯著改善塊莖品質(zhì)[31]。一般認(rèn)為，土壤有效鈣含量在Ca 300 mg/kg以下時(shí)，施用鈣肥才會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生正面作用[66]。最近的研究表明，采用土壤和葉片鈣營(yíng)養(yǎng)診斷來(lái)指導(dǎo)鈣肥施用能夠提高施肥效率，但不同研究提出的診斷指標(biāo)差異較大，比如土壤鈣養(yǎng)分臨界指標(biāo)值可從1.4 g/kg 增加到4.52 g/kg[60， 67]，葉片鈣含量臨界值則為6.0、9.0～9.4 和10.5 g/kg[60， 68- 69]。我國(guó)馬鈴薯種植區(qū)土壤調(diào)查研究表明，在17 個(gè)省（自治區(qū)） 90 個(gè)縣市的130 個(gè)樣本中只有10% 的土壤鈣是處于缺乏及以下水平的（Ca 200～400 mg/kg 為缺乏水平），且分布在云南、四川和重慶種植區(qū)[70]。因此，需要依據(jù)氣候條件、施肥管理等具體生產(chǎn)實(shí)際條件構(gòu)建相應(yīng)的土壤與作物營(yíng)養(yǎng)診斷指標(biāo)體系。

2.1 鈣對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成的調(diào)控

鈣養(yǎng)分管理與馬鈴薯塊莖形成[71]和膨大有著密切的關(guān)系，這也是鈣在塊莖形成過(guò)程中需求量快速增長(zhǎng)的關(guān)鍵所在[30]。隨施鈣水平的增加呈現(xiàn)出塊莖產(chǎn)量先增加后降低的趨勢(shì)，甚至在最高施鈣水平下出現(xiàn)了產(chǎn)量顯著下降，主要原因是結(jié)薯數(shù)有所降低，但在適宜施鈣水平時(shí)（Ca 57 kg/hm2） 能夠在一定程度上提升商品薯產(chǎn)量、商品薯數(shù)及比例[61]。這與國(guó)內(nèi)外之前的研究是類(lèi)似的趨勢(shì)，如培養(yǎng)液條件下氯化鈣對(duì)馬鈴薯試管薯產(chǎn)量、結(jié)薯數(shù)、單薯重的影響[72]，和田間條件下不同鈣肥對(duì)不同土壤類(lèi)型上馬鈴薯總產(chǎn)量和商品薯產(chǎn)量的影響[62]。鈣肥施用的效果更多反映在有效增加了單薯重，例如，在較高土壤有效鈣水平下（Ca 350 mg/kg），施用鈣肥對(duì)塊莖產(chǎn)量無(wú)顯著影響，平均單株產(chǎn)量在0.89～0.97 kg，但單株薯數(shù)從21 個(gè)降低到了15～18 個(gè)，而單薯重從49 g 增加到了54～60 g[66]。從已有的研究來(lái)看，鈣肥施用對(duì)馬鈴薯總產(chǎn)量、商品薯產(chǎn)量、薯數(shù)和單薯重的影響表現(xiàn)并沒(méi)有一致的結(jié)果，其受到了品種、氣候、鈣肥種類(lèi)等多種因素影響[62， 73?74]。例如，在同樣管理?xiàng)l件下，施用硝酸鈣的增產(chǎn)效果（總產(chǎn)量、商品薯等級(jí)分布等） 要優(yōu)于硫酸鈣，甚至硫酸鈣并不會(huì)實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)，這可能與硫酸鈣是微溶性肥料、養(yǎng)分釋放非常慢有一定的關(guān)系[74]；然而，在低陽(yáng)離子交換量 （CEC）、低鈣土壤條件上，施用Ca 300 kg/hm2 硫酸鈣可以提高塊莖商品薯等級(jí)，其比例增加了5%～10%，優(yōu)質(zhì)商品薯（170～370 g） 的產(chǎn)量比對(duì)照增加了3.4～8.4t/hm2 [62]。除此之外，葉面噴施鈣肥也有較好的增產(chǎn)效果，與噴施等量清水相比，葉面鈣肥可實(shí)現(xiàn)顯著增產(chǎn)10.9%～12.1%，大薯率提高3.7%～5.4%，但對(duì)薯數(shù)和單薯重并沒(méi)有產(chǎn)生顯著的減少或增加[28]。綜上所述，鈣肥在馬鈴薯調(diào)控上的總體認(rèn)識(shí)是降低結(jié)薯數(shù)、增加單薯重、提升商品性，但其效果也受到了品種、土壤條件、施肥管理等多重因素影響，有時(shí)甚至并不一定能夠產(chǎn)生正面效果，需要深入解析鈣養(yǎng)分調(diào)控塊莖數(shù)量的內(nèi)在機(jī)制，并針對(duì)區(qū)域生態(tài)和土壤?作物系統(tǒng)特點(diǎn)建立相應(yīng)的鈣肥施用技術(shù)指標(biāo)體系。

2.2 鈣對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的調(diào)控

鈣不僅在馬鈴薯產(chǎn)量形成過(guò)程中起著獨(dú)特的作用，同時(shí)在品質(zhì)上的表現(xiàn)也至關(guān)重要，主要體現(xiàn)在：1） 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，鈣作為馬鈴薯必需營(yíng)養(yǎng)元素之一，不僅是相關(guān)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組成成份，同時(shí)與其它營(yíng)養(yǎng)元素存在著協(xié)同作用，能夠改善營(yíng)養(yǎng)元素吸收與利用。已有研究表明，鈣肥無(wú)論是葉面噴施，還是土壤施用，均可顯著提升馬鈴薯塊莖的淀粉、可溶性蛋白質(zhì)、維生素C 等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量[28， 60?61， 75]；但是高鈣水平可能會(huì)抑制這些物質(zhì)的形成，隨著鈣水平增加出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，但不會(huì)低于不施用鈣肥[61]。另外，施用鈣肥可提高塊莖中的磷、鉀、鈣等養(yǎng)分含量，降低硝酸鹽含量[28， 60， 76]，這可能是由于施用鈣肥有效增加了凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等生理代謝指標(biāo)，強(qiáng)化了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)各器官的分配，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成代謝[64， 75]。2） 抗病性與貯藏品質(zhì)，鈣是細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的重要組成物質(zhì)，可與草酸結(jié)合形成不溶性的草酸鈣鹽并與中膠層中的果膠物質(zhì)結(jié)合形成果膠酸鈣，有利于保持細(xì)胞壁的穩(wěn)定性，提高塊莖硬度，增強(qiáng)植物體抵抗病源生物入侵的能力[60]；如果細(xì)胞膜鈣濃度降低，膜透性增強(qiáng)，導(dǎo)致細(xì)胞鹽和有機(jī)化合物的流失[77?79]，同時(shí)水分損失增加[80]，使得病菌侵入可能性大大增加，甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡。細(xì)胞壁相當(dāng)于是細(xì)胞的最后一道“城墻”，對(duì)細(xì)胞這座“城”的存活與健康至關(guān)重要，只有足夠的鈣才可以維持其存活與健康生長(zhǎng)。大量的研究證實(shí)了通過(guò)施用鈣肥來(lái)生物強(qiáng)化塊莖鈣營(yíng)養(yǎng)，能夠有效提升塊莖的鈣含量，并降低諸如內(nèi)部褐斑、空心、瘀傷等生理性病害的發(fā)生率，這是由于局部組織鈣缺乏與馬鈴薯細(xì)胞死亡和組織壞死的初始化機(jī)制有關(guān)，導(dǎo)致馬鈴薯塊莖出現(xiàn)生理性病害[14， 74， 80?82]。例如，在分次施用鈣肥Ca100～200 kg/hm2 情況下，能夠有效降低塊莖內(nèi)部缺陷，這主要是由于施用鈣肥有效增加了表皮和髓部的鈣濃度，增加幅度可達(dá)Ca 100～250 mg/kg （干物質(zhì)），而內(nèi)部缺陷發(fā)生率從20% 降低到了只有5%，這對(duì)于商品價(jià)值的提升是至關(guān)重要的，尤其是用于食品加工[76]。當(dāng)然，鈣并不只是唯一的影響因素，還有其他因素會(huì)影響其發(fā)生，比如品種遺傳[74]。同時(shí)，塊莖鈣含量增加能夠有效緩解收獲、運(yùn)輸和貯藏過(guò)程中產(chǎn)生的機(jī)械損傷，其產(chǎn)生是常見(jiàn)于維管束環(huán)下方的髓部，這與細(xì)胞壁強(qiáng)度、質(zhì)膜健康程度以及相應(yīng)的抗病物質(zhì)代謝（如酚類(lèi)等） 有著緊密聯(lián)系，其背后原因是與鈣濃度的關(guān)系[32， 83]。除了有效改善抗病性之外，鈣其實(shí)也在很大程度上改善了貯藏品質(zhì)，有效延長(zhǎng)了貯藏期[84]，這與其減少水分損失、抵御病害、強(qiáng)化細(xì)胞壁與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)有著內(nèi)在的必然聯(lián)系[85]。

3 鈣在馬鈴薯塊莖形成和抗逆性方面的關(guān)鍵作用

鈣作為第二信使，使得其能夠在植物細(xì)胞水平上傳遞有關(guān)環(huán)境的信息[86]。細(xì)胞質(zhì)鈣濃度的變化向細(xì)胞提供了信號(hào)，調(diào)節(jié)代謝和介導(dǎo)植物對(duì)脅迫的反應(yīng)，包括細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)、受精后的細(xì)胞極性、花粉管和根毛的伸長(zhǎng)、萌發(fā)、晝夜節(jié)律、營(yíng)養(yǎng)反應(yīng)、衰老和凋亡，能夠增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫（干旱、熱、冷等；生物脅迫，如細(xì)菌與真菌侵襲） 和植物激素代謝的響應(yīng)[14， 46， 49?51， 87?93]。研究表明，鈣被植物吸收后，在植物體內(nèi)通過(guò)細(xì)胞膜上特異性結(jié)合的鈣離子通道、鈣離子泵、鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入到細(xì)胞質(zhì)中，引起植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子濃度變化，當(dāng)鈣離子濃度達(dá)到一定程度時(shí)，鈣離子結(jié)合蛋白對(duì)鈣離子濃度變化進(jìn)行解碼，改變自身或目標(biāo)蛋白結(jié)構(gòu)形成響應(yīng)，進(jìn)而產(chǎn)生鈣信號(hào)[94] （圖1）。鈣作為第二信使，植物的抗旱、抗寒等能力與其鈣依賴(lài)性蛋白激酶、鈣結(jié)合蛋白的含量密切相關(guān)[49]。

3.1 鈣在馬鈴薯塊莖形成中的關(guān)鍵作用

鈣依賴(lài)性蛋白激酶（CDPKs） 是一類(lèi)能夠解碼非生物刺激觸發(fā)的鈣離子信號(hào)并將其轉(zhuǎn)化為生理反應(yīng)的鈣離子傳感器[95]。馬鈴薯中的鈣依賴(lài)性蛋白激酶StCDPKs 能夠直接與鈣離子結(jié)合轉(zhuǎn)化為不同的信號(hào)，傳導(dǎo)到下游進(jìn)行調(diào)控[96]，其中StCDPK1 是誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖形成的主要蛋白因子，僅在馬鈴薯塊莖形成區(qū)，即匍匐莖膨大區(qū)表達(dá)[97]。StCDPK1 是Ca2+的靶向蛋白，能夠與Ca2+直接結(jié)合產(chǎn)生植物信號(hào)[94]（圖1）。在馬鈴薯塊莖形成初期，地上部光合作用的蔗糖通過(guò)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸?shù)劫橘肭o膨大區(qū)，誘導(dǎo)StCDPK1 特異性表達(dá)，建立蔗糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[ 9 8 ? 9 9 ] （圖1）。隨著蔗糖信號(hào)的增強(qiáng)，細(xì)胞分裂素（CK） 含量升高，蔗糖酶活力下降[ 1 0 0 ]，進(jìn)而促進(jìn)蔗糖的大量積累。高濃度的蔗糖能夠誘導(dǎo)塊莖形成過(guò)程中脫落酸信號(hào)通路形成的關(guān)鍵因子StABF1 基因表達(dá)，以鈣依賴(lài)性方式磷酸化，提高了脫落酸的水平，同時(shí)抑制了赤霉素代謝轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，調(diào)控ABA（脫落酸）?GA （赤霉素） 信號(hào)[101] （圖1）。同時(shí)，一方面，CDPKs 受胞內(nèi)鈣離子濃度的突變調(diào)節(jié)產(chǎn)生大量活性氧（如過(guò)氧化氫等），其主要作用成份過(guò)氧化氫使得GA 合成途徑中的關(guān)鍵因子ga20 氧化酶表達(dá)降低，從而抑制了GA 的合成[102?103]；另一方面，蔗糖結(jié)合游離型GA 轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)活性的貯藏型GA[104]，提高ABA/GA[ 1 0 5 ]，達(dá)到誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖形成的作用。但隨細(xì)胞間鈣離子濃度的降低，鈣離子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受阻， 阻斷了蔗糖信號(hào)在塊莖中的傳導(dǎo)，進(jìn)而減少了馬鈴薯塊莖的形成，說(shuō)明鈣離子信號(hào)系統(tǒng)直接參與馬鈴薯塊莖中蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)和積累，結(jié)合鈣的營(yíng)養(yǎng)生理功能與抗逆作用，說(shuō)明鈣高效供應(yīng)能夠有效維持馬鈴薯穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)高抗生產(chǎn)[106]。

上述作用已經(jīng)有大量的研究得到了證實(shí)，例如，關(guān)于鈣對(duì)塊莖形成的影響，土壤中的鈣通過(guò)改變匍匐莖莖尖激素平衡而影響塊莖形成[66， 107]；一些研究表明，GA 合成是由Ca2+濃度和鈣調(diào)素水平的增加引起的，在馬鈴薯離體繁殖苗和持續(xù)維持根區(qū)鈣供應(yīng)，證明了塊莖數(shù)量和塊莖大小受根區(qū)鈣的控制。通過(guò)降低匍匐莖周?chē)拟}含量，可以有效抑制GA的大量產(chǎn)生，誘導(dǎo)產(chǎn)生強(qiáng)烈的塊莖形成信號(hào)[108]。因此，鈣可以強(qiáng)化對(duì)環(huán)境脅迫的抵御，有效調(diào)控植物激素代謝，促進(jìn)馬鈴薯對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和產(chǎn)量與品質(zhì)形成過(guò)程。

3.2 鈣調(diào)控馬鈴薯抵抗熱脅迫的響應(yīng)機(jī)制

在高溫或者熱脅迫條件下，馬鈴薯地上部莖伸長(zhǎng)、分枝增加，葉片大小和總?cè)~面積減小，同時(shí)降低了凈光合作用，總體上是降低了植株生長(zhǎng)和塊莖產(chǎn)量。在塊莖形成期，馬鈴薯的適宜生長(zhǎng)溫度為18℃～20℃，高溫時(shí)造成塊莖形成急劇減少[109]，其減產(chǎn)幅度可達(dá)25%；相反，在塊莖膨大期施用水溶性鈣肥可實(shí)現(xiàn)20%～30% 的增產(chǎn)，這說(shuō)明鈣能夠有效減緩或者抵御高溫帶來(lái)的不利影響，而在正常生長(zhǎng)條件（正常和涼爽的氣候） 下，鈣的增產(chǎn)效應(yīng)并不會(huì)出現(xiàn)[14]；這也解釋了施用鈣肥并不會(huì)增產(chǎn)的原因。施用鈣肥能夠使得馬鈴薯葉片細(xì)胞膜的滲漏性和植物體內(nèi)丙二醛含量均呈現(xiàn)下降，并顯著提高了過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、葉片脯氨酸、可溶性糖等物質(zhì)含量，葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率等生理指標(biāo)改善，有效調(diào)控了葉片和塊莖中激素的含量，尤其是在盛花期，高鈣處理葉片和塊莖的GA 含量下降明顯，降低了葉片脫落酸（ABA） 含量，提高了塊莖中ABA 含量，有利于抑制葉片衰老，促進(jìn)塊莖形成[30] （圖2）。有研究表明根層適宜的鈣濃度能夠有效響應(yīng)高溫脅迫[110]，并發(fā)現(xiàn)熱脅迫導(dǎo)致頂端分生組織的破壞，抑制了細(xì)胞擴(kuò)增，施用鈣肥則消除了這些不利影響[14]。以上研究說(shuō)明，在高溫或熱脅迫條件下，適宜的葉片鈣濃度有利于改善葉片光合作用，通過(guò)提高葉片脯氨酸、氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)，強(qiáng)化植物自身儲(chǔ)水抗旱能力，增強(qiáng)植物抵御高溫或熱脅迫能力，同時(shí)調(diào)控了植物激素代謝過(guò)程，對(duì)塊莖形成與發(fā)育產(chǎn)生顯著影響，這為生產(chǎn)實(shí)踐強(qiáng)化馬鈴薯鈣養(yǎng)分管理提供了借鑒。

3.3 鈣調(diào)控馬鈴薯抵抗冷脅迫的響應(yīng)機(jī)制

在霜凍、低溫等脅迫條件下，鈣的膜穩(wěn)定作用最為突出。通過(guò)增加外部溶液中的Ca2+濃度，可以減少低分子量溶質(zhì)（如糖、氨基酸等） 在冷卻或厭氧作用下的損失。除了穩(wěn)定膜的作用外，胞質(zhì)Ca2+還作為第二信使啟動(dòng)膜修復(fù)[111]以及對(duì)冷凍和低溫的適應(yīng)性反應(yīng)[57， 92， 112]。馬鈴薯屬于喜冷涼作物，其生長(zhǎng)過(guò)程容易遭受冷凍、寒潮等天氣，但是過(guò)低溫度時(shí)也易造成生長(zhǎng)減緩，塊莖形成減少，可造成塊莖數(shù)量減少，減產(chǎn)幅度可達(dá)30% 以上[113]。冷害也與鈣養(yǎng)分有很大的關(guān)系，施用鈣肥能夠恢復(fù)冷害造成的一些損傷，比如提高存活率，主要是由于鈣的有效供應(yīng)能夠促進(jìn)脯氨酸等物質(zhì)的代謝合成，提高了細(xì)胞溶質(zhì)濃度，降低了葉片凍害等級(jí)[14， 30， 114]。前人研究表明，Ca2+可以緩解高溫和低溫脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖形成的不利影響，還可以有效提高葉片和塊莖中GA、生長(zhǎng)素（IAA） 和玉米核苷素含量，降低葉片中ABA 含量，提高塊莖中ABA 的含量[30， 110， 114] （圖2）。

3.4 鈣調(diào)控馬鈴薯抵抗干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制

馬鈴薯屬于耐旱作物，也喜歡較為干旱的環(huán)境，這也使得其生長(zhǎng)氣候條件容易遭遇長(zhǎng)期干旱的情況。已有研究表明，施用鈣肥能夠緩解干旱脅迫造成的生長(zhǎng)變緩與產(chǎn)量損失。生長(zhǎng)在干旱條件下的馬鈴薯植株矮小，葉面噴施鈣肥可以通過(guò)增加莖粗、提高脯氨酸含量和過(guò)氧化物酶活性來(lái)緩解干旱脅迫[115]。前人研究發(fā)現(xiàn)，鈣通過(guò)維持細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的完整性，強(qiáng)化根系形態(tài)結(jié)構(gòu)形成，尤其是根毛形成與發(fā)育，通過(guò)增加根系對(duì)ABA 的敏感性來(lái)調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸和葉片氣孔開(kāi)關(guān)，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)啟和關(guān)閉，將ABA 信號(hào)傳遞給保衛(wèi)細(xì)胞，改善水分利用效率的同時(shí)有利于提高養(yǎng)分利用效率，強(qiáng)化干旱條件下的植物光合作用[116] （圖2）。在干旱條件下，馬鈴薯體內(nèi)受StCDPK22 基因調(diào)控表達(dá)的特殊鈣依賴(lài)性蛋白激酶，能夠提高超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等抗氧化酶的活性，緩解干旱脅迫對(duì)植株造成的氧化損傷，以響應(yīng)植株受到的干旱脅迫[117]。

馬鈴薯塊莖形成的信號(hào)受復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程控制，涉及ABA、GA、CK、IAA、茉莉酸等多種激素[118?122]。眾所周知，鈣作為一種信號(hào)分子，可以調(diào)節(jié)新陳代謝，減輕熱脅迫和冷脅迫對(duì)馬鈴薯的影響[110， 114， 123?124]，同時(shí)鈣的部分作用涉及激素信號(hào)的改變[ 1 2 5 ]，而其他營(yíng)養(yǎng)元素，如氮、鎂等均可調(diào)控ABA、GA 等植物激素合成，所以在強(qiáng)調(diào)鈣營(yíng)養(yǎng)的重要作用時(shí)，需要理解營(yíng)養(yǎng)元素互作機(jī)制及調(diào)控過(guò)程，為精準(zhǔn)智能調(diào)控馬鈴薯塊莖形成與發(fā)育提供科學(xué)依據(jù)[126]。

4 展望

在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)元素鈣的調(diào)控作用至關(guān)重要，是馬鈴薯產(chǎn)量形成和品質(zhì)提升的關(guān)鍵限制因素。我國(guó)是全球馬鈴薯生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國(guó)，隨著馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的深入推進(jìn)，對(duì)馬鈴薯在不利自然氣候條件和中低產(chǎn)田上實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提出了更高的要求，這意味著要強(qiáng)化綠色、智能、高效的肥料產(chǎn)品與施肥技術(shù)創(chuàng)新，并從原理上揭示產(chǎn)品與技術(shù)創(chuàng)新的科學(xué)依據(jù)，尤其是在鈣營(yíng)養(yǎng)的理解與管理方面。

1） 構(gòu)建區(qū)域鈣營(yíng)養(yǎng)診斷指標(biāo)體系 我國(guó)南北均有馬鈴薯生產(chǎn)區(qū)，氣候、土壤、品種等差異大，目前尚缺乏科學(xué)的土壤?作物系統(tǒng)鈣營(yíng)養(yǎng)診斷指標(biāo)體系，明確限制產(chǎn)量提升和品質(zhì)改善的鈣營(yíng)養(yǎng)閾值，為相關(guān)產(chǎn)品創(chuàng)新和施肥技術(shù)創(chuàng)新提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐，進(jìn)而為增產(chǎn)增效優(yōu)質(zhì)馬鈴薯生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)。

2） 建立綠色智能鈣肥創(chuàng)制及精準(zhǔn)高效施肥技術(shù)體系 馬鈴薯種植面積大且對(duì)鈣營(yíng)養(yǎng)需求量大，利用磷化工伴生或副產(chǎn)鈣養(yǎng)分資源（如磷尾礦等） 生產(chǎn)綠色智能鈣肥，不僅可滿(mǎn)足馬鈴薯的鈣肥需求，還可推動(dòng)礦產(chǎn)資源中的鈣養(yǎng)分的綠色化利用。且國(guó)內(nèi)外研究均表明，鈣在調(diào)控馬鈴薯塊莖形成與膨大上有著直接或間接作用，鈣養(yǎng)分供應(yīng)效率（形態(tài)、數(shù)量、時(shí)間等） 與塊莖的誘導(dǎo)形成、膨大間存在著緊密聯(lián)系，需要依據(jù)土壤?作物?氣候系統(tǒng)特點(diǎn)來(lái)創(chuàng)新產(chǎn)品，以期智能精準(zhǔn)調(diào)控塊莖發(fā)育；再者，智能精準(zhǔn)高效的根層鈣養(yǎng)分管理技術(shù)，能夠更高效地發(fā)揮鈣的多樣化功能，以更好地匹配具體生產(chǎn)應(yīng)用場(chǎng)景。

3） 深入研究鈣轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制和營(yíng)養(yǎng)元素互作與馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制 已有大量研究表明，氮、磷、鉀、鎂、硫等營(yíng)養(yǎng)元素在提升馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，而鈣與它們存在著協(xié)同和（或） 拮抗作用，因此，未來(lái)的研究需要深入到機(jī)制層面來(lái)解析鈣的重要性，重點(diǎn)關(guān)注鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到馬鈴薯塊莖中的分子機(jī)制和相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)性研究，元素互作的內(nèi)在關(guān)鍵性機(jī)制及調(diào)控途徑，以期為營(yíng)養(yǎng)元素高效利用的馬鈴薯田間養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)，為優(yōu)質(zhì)高抗生產(chǎn)提供科學(xué)基礎(chǔ)。