魏靜，譚星，閆瑞，李林珂， 王婧如，廖星宇，張躅元，劉蕓

1. 西南大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715；2. 榮昌區(qū)嵐峰林場(chǎng)，重慶 榮昌 402460

自然界中生境復(fù)雜多變,生長(zhǎng)在其中的植物通過多種性狀的組合來適應(yīng)其變化,植物對(duì)生境的適應(yīng)也是一個(gè)復(fù)雜、綜合的過程[1].由于不同生境內(nèi)環(huán)境因子(光、熱、水分、土壤等)存在差異,故導(dǎo)致不同生境內(nèi)局部特殊的小氣候形成,因此影響了植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度[2].光照強(qiáng)度、水分、溫度、CO2摩爾分?jǐn)?shù)和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子均是影響光合作用的重要因素[3],而光合作用是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生理過程,光合生理特性在一定程度上能夠體現(xiàn)植物對(duì)光照、CO2的利用特點(diǎn)及植物對(duì)生境的響應(yīng),表征植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[4].研究表明,葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光響應(yīng)以及CO2響應(yīng)參數(shù)均是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)的主要生理指標(biāo),對(duì)揭示植物在不同生境下的適應(yīng)性具有重要作用[3,5]．

雞爪槭(AcerpalmatumThunb.)是槭樹科槭樹屬植物,樹姿優(yōu)美、葉形奇特,以其鮮艷豐富的葉色、穩(wěn)定持久的觀賞期,成為我國(guó)重要的園林觀賞樹種,深受人們喜愛,同時(shí)也彌補(bǔ)了傳統(tǒng)綠化色彩單一、形式單調(diào)的缺點(diǎn)[6-7].我國(guó)雖然是槭樹種質(zhì)資源大國(guó),但在觀賞樹木開發(fā)利用方面,與日本和歐美各國(guó)相比差距還很大[8-9].因此,加強(qiáng)對(duì)槭屬優(yōu)良品種資源的引種培育及生態(tài)適應(yīng)性研究具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)意義[6].目前,對(duì)槭屬植物的研究主要集中在槭屬葉色變化的種質(zhì)資源、園林應(yīng)用以及引種栽培等方面[6,8],而關(guān)于不同生境之間的差異是否會(huì)對(duì)引種雞爪槭的光合特性及葉色觀賞質(zhì)量產(chǎn)生影響,以及它們是如何響應(yīng)環(huán)境的變化尚不清楚.因此,本研究以4個(gè)典型生境內(nèi)的不同品種雞爪槭為試材,通過對(duì)不同生境下引種雞爪槭光合特性和葉色的測(cè)定,比較不同生境下各品種的響應(yīng)異同,以期從生理生態(tài)學(xué)角度揭示引起這種差異的原因,為雞爪槭的栽培管理、引種馴化、不同環(huán)境下的響應(yīng)方式和適生區(qū)選擇提供理論參考．

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

結(jié)合前期對(duì)雞爪槭實(shí)地考察及相關(guān)資料查閱,本試驗(yàn)選址于重慶市北碚區(qū)澄江鎮(zhèn)造林地,該地屬于典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候,氣候溫和,降雨充沛,全年日照總時(shí)數(shù)平均為1 285 h,最熱月(8月)平均氣溫為28.2 ℃,極端最高溫40 ℃; 最冷月(1月)平均氣溫為3.1 ℃,極端最低溫-4.6 ℃; 年均降雨1 611 mm,無霜期317 d.根據(jù)引種雞爪槭在該區(qū)域種植分布情況,選取了4個(gè)具有代表性的生境,依次為低海拔陽(yáng)坡(生境1,簡(jiǎn)稱H1)、中海拔陽(yáng)坡(生境2,簡(jiǎn)稱H2)、高海拔陽(yáng)坡(生境3,簡(jiǎn)稱H3)及低海拔陰坡(生境4,簡(jiǎn)稱H4),生境詳細(xì)情況如表1所示．

表1 不同生境環(huán)境因子概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為引種于江西省宜黃縣三農(nóng)公司的3個(gè)品種雞爪槭,分別為紅舞姬HWJ、橙之夢(mèng)CZM、三季黃楓SJHF.3個(gè)品種嫁接苗(采用芽接法,砧木為1年生地徑0.8mm左右的青楓)最初引種到本試驗(yàn)區(qū)的平均株高均為60.25±2.01 cm,平均地徑均為12.45±1.16 mm,按照3 m×4 m的株行距進(jìn)行定植,且采用統(tǒng)一的施肥、防蟲和除草等管理措施.試驗(yàn)開始于2021年3月上旬,依據(jù)隨機(jī)性和獨(dú)立性的樣地選取原則,在每個(gè)生境內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方,每個(gè)樣方之間至少相隔30 m,共計(jì)12個(gè)樣方.在每個(gè)樣方內(nèi),不同品種雞爪槭分別選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的樣樹進(jìn)行掛牌標(biāo)記,同時(shí)對(duì)4個(gè)生境中土壤養(yǎng)分、雞爪槭葉色和光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定．

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 土壤樣品的采集與相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

每個(gè)樣方按照梅花形布點(diǎn)方式選取5個(gè)采樣點(diǎn),用直徑10 cm的土鉆取0～20 cm表層土,混合均勻后帶回試驗(yàn)室.將采回的土樣除去石塊和動(dòng)植物殘?bào)w等雜物,經(jīng)風(fēng)干過篩后,根據(jù)《土壤農(nóng)化分析與環(huán)境監(jiān)測(cè)》中的方法測(cè)定土壤理化性質(zhì)[10].其中,土壤pH值采用酸度計(jì)法測(cè)定; 有機(jī)質(zhì)(SOM)采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定; 全氮(TN)采用半微量凱氏法測(cè)定; 堿解氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定; 全磷(TP)采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定; 速效磷(AP)采用氟化銨鹽酸浸提鉬銻比色法測(cè)定; 全鉀(TK)采用氫氟酸高氯酸消煮火焰光度計(jì)測(cè)定; 速效鉀(AK)采用乙酸銨浸提火焰光度計(jì)法測(cè)定．

1.3.2 地形數(shù)據(jù)測(cè)定方法

本試驗(yàn)使用的DEM數(shù)據(jù)為30 m的ASTER GDEM數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)來源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站[11].以30 m的DEM為數(shù)據(jù)源,用SAGA GIS軟件分別計(jì)算出每個(gè)生境的相對(duì)坡位指數(shù)(Relative Slope Position,RSP)、海拔(Elevation,EL)、坡向、坡度、溝谷深度(Valley Depth,VD)、地形濕度指數(shù)(Topographic Wetness Index,TWI)等地形因子．

1.3.3 光合色素、葉綠素?zé)晒饧叭~色參數(shù)的測(cè)定

采用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀調(diào)至葉綠素?zé)晒饽Ｊ?選取樣樹上最新完全展開的健康功能葉于2021年7月中旬9: 00-11: 30進(jìn)行測(cè)定.測(cè)定前用鋁箔紙包裹葉片充分暗適應(yīng)30 min,測(cè)得初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大可變熒光(Fv)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm),之后將待測(cè)葉片在目標(biāo)光強(qiáng)下充分適應(yīng),測(cè)得穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、電子傳遞效率(ETR)、實(shí)際光能捕獲效率Y(II),最后對(duì)葉片進(jìn)行強(qiáng)飽和脈沖光激發(fā),測(cè)得光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)．

葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定完成后,立刻采摘葉片,用-80 ℃液氮低溫保存,帶回試驗(yàn)室參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程》中的方法[12]測(cè)定光合色素: 葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)、葉綠素(Chls)．

于2021年3月10日(變色初期,I)、3月25日(變色中期,II)、4月10日(變色末期,III)、7月25日(生長(zhǎng)旺盛期,IV)、11月25日(生長(zhǎng)末期,V)采集葉片,對(duì)雞爪槭葉色進(jìn)行動(dòng)態(tài)測(cè)定.將清洗干凈的每片葉子置于白色A4紙上,用EOS7D Mark II數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍照,在Adobe Photoshop CS6軟件中進(jìn)行分割,去除葉柄、托葉和白色背景,將保留的葉片以PNG文件格式存儲(chǔ),用Matlab 7.12.0軟件編寫代碼提取顏色指數(shù)[13]: 色彩亮度L*、紅綠色度a*、黃藍(lán)色度b*．

1.3.4 光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)測(cè)定

采用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定光響應(yīng)曲線,于7月中旬9∶00-11∶30連續(xù)晴朗天氣選擇樣樹第4～5片功能葉進(jìn)行測(cè)定.設(shè)定參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol/mol,溫度為25 ℃,RH為65 %,氣體流速為500 μmol/s,光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度梯度為: 1 800,1 500,1 000,600,300,200,100,80,50,20,0 μmol/(m2·s),測(cè)定前在1 200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)下誘導(dǎo)15 min,每2 min自動(dòng)記錄一個(gè)點(diǎn).每個(gè)樣方重復(fù)3株,結(jié)果取平均值.利用直角雙曲線修正模型[14]進(jìn)行擬合并計(jì)算出最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)和擬合決定系數(shù)(R2)．

1.3.5 CO2響應(yīng)曲線測(cè)定

采用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀紅藍(lán)光源,于7月中旬選擇連續(xù)晴朗天氣,在9∶00-11∶30選取與測(cè)定光響應(yīng)相同部位的葉片.設(shè)置光強(qiáng)為1 800 μmol/(m2·s),溫度為25 ℃,RH為65 %,氣體流速為500 μmol/s,設(shè)定CO2摩爾分?jǐn)?shù)梯度為: 400,300,200,100,50,400,600,800,1 000,1 200,1 500,1 800 μmol/mol,每個(gè)樣方重復(fù)3株,結(jié)果取平均值.用直角雙曲線修正模型[14]進(jìn)行擬合并計(jì)算出初始羧化速率(α)、飽和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、光呼吸速率(Rp)．

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

使用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 23.0單因素(one-way ANOVA)方差法分析了不同生境間環(huán)境因子以及不同生境下3種雞爪槭葉色參數(shù)和光合特性的差異,采用雙因素方差法分析了生境、品種及其交互作用對(duì)葉色參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合特性參數(shù)的影響; 環(huán)境因子與植物光合參數(shù)之間的關(guān)系采用冗余分析法分析; 使用Origin 2018軟件進(jìn)行圖表制作．

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)生境環(huán)境因子分析

不同生境中土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、地形因子、溫度、相對(duì)濕度等均是影響植物光合生長(zhǎng)的主要因子.由表1可知,生境中年平均溫度H1最高、H3最低,坡度H4最高、H2最低,相對(duì)坡位指數(shù)從高到底依次為: H4,H2,H1,H3,土壤pH值從高到底依次為: H4,H1,H3,H2,且不同生境間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 土壤中AN,AP從高到底依次為: H3,H2,H1,H4.H3,H2與H1,H4差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,但H1和H4之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 土壤含水率在不同生境之間從高到底依次為: H3,H2,H1,H4,且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05); 不同生境間AK和TN差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05)．

2.2 不同生境對(duì)引種雞爪槭葉色參數(shù)的影響

各處理葉色參數(shù)L*,a*,b*值隨時(shí)間的變化趨勢(shì)如圖1所示,在各生境中,3種雞爪槭的L*值在變色中期最高,之后逐漸下降,其中變色中期至生長(zhǎng)旺盛期下降趨勢(shì)最大,生長(zhǎng)末期達(dá)到最低值; 三季黃楓、橙之夢(mèng)的a*值在變色末期最低,之后逐漸上升,在生長(zhǎng)旺盛期至生長(zhǎng)末期上升趨勢(shì)最大,b*值在變色中期達(dá)到最大值,之后逐漸下降,其中變色末期至生長(zhǎng)旺盛期下降趨勢(shì)最大; 紅舞姬的a*值在變色中期達(dá)到最大值,隨后逐漸下降,在生長(zhǎng)旺盛期達(dá)到最小,之后又趨于上升.在變色中期,H2,H3中紅舞姬的a*值顯著高于其他生境a*值的平均值,其增量分別為2.35,1.77,相似海拔不同坡向(H1,H4)紅舞姬a*,b*差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 三季黃楓在同一坡向不同海拔的b*值差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,分別為: 44.77,45.90,45.92; 橙之夢(mèng)在相似海拔陰坡的b*值顯著高于陽(yáng)坡,且比平均值高2.46．

I,II,III,IV,V分別代表: 變色初期、變色中期、變色末期、生長(zhǎng)旺盛期、生長(zhǎng)末期．圖1 不同生境下引種雞爪槭葉色參數(shù)變化

2.3 不同生境對(duì)引種雞爪槭光合特性的影響

2.3.1 不同生境對(duì)引種雞爪槭葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

通過對(duì)不同生境下引種雞爪槭光合色素進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表2),4個(gè)生境中,紅舞姬、橙之夢(mèng)Chla/Chlb差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05),三季黃楓陰坡Chla/Chlb顯著低于陽(yáng)坡; 紅舞姬、三季黃楓的Chla,Chlb,Car和Chls質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到底依次為: H1,H3,H2,H4,其中H2與H3差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05); 橙之夢(mèng)Chla,Chlb,Car和Chls質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到底依次為: H3,H2,H1,H4,且陰坡的Chla,Chlb,Car和Chls顯著低于陽(yáng)坡.在H1中,橙之夢(mèng)的Chla,Car和Chls顯著低于紅舞姬和三季黃楓(p<0.05),而3個(gè)品種的Chlb,Chla/Chlb差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; H2中橙之夢(mèng)的Chla,Chlb,Car和Chls顯著高于紅舞姬和三季黃楓(p<0.05)．

表2 不同生境下引種雞爪槭葉片光合色素

2.3.2 不同生境對(duì)引種雞爪槭葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同品種雞爪槭的葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨著環(huán)境因子的不同而不同(圖2).在不同生境中,紅舞姬Fm從高到底依次為: H3,H1,H2,H4,且不同生境間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05); H4中Fv/Fm顯著低于其他生境(p>0.05);Y(II)、ETR和qp從高到底依次為: H2,H3,H1,H4,且H2顯著高于其他生境(p<0.05),H3次之,H4最低.三季黃楓在H1中Fm顯著高于其他生境; 陰坡中Fv/Fm、ETR、qp顯著低于其他陽(yáng)坡(p<0.05); H2中的Y(II)顯著高于其他生境; NPQ在H2中最大,H4中最小,分別為2.15,1.94; 同一坡向不同海拔間Fv/Fm,ETR,qp,NPQ差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.在不同生境中,橙之夢(mèng)Fm,Fv/Fm,Y(II)、NPQ、qp在H3中顯著較高,分別為908.25,0.81,0.14,72.23,0.31; 相似海拔不同坡向橙之夢(mèng)Fm,Fv/Fm,Y(II),ETR,NPQ差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.由于不同品種雞爪槭存在中間差異以及不同物種適應(yīng)環(huán)境能力不同的現(xiàn)象,因此,不同生境下,3種雞爪槭葉綠素?zé)晒鈪?shù)值隨環(huán)境因子的改變升高或降低．

2.3.3 不同生境對(duì)引種雞爪槭光響應(yīng)參數(shù)的影響

由圖3可知,引種雞爪槭在不同生境內(nèi)葉片Pn隨PAR的變化趨勢(shì)基本一致,當(dāng)PAR值<300 μmol/(m2·s)時(shí),3種雞爪槭葉片Pn近似呈直線上升; 當(dāng)300600 μmol/(m2·s)后,Pn逐漸趨于平穩(wěn); 當(dāng)PAR值>1 500 μmol/(m2·s)后,三季黃楓Pn在H1,H2,H3略有上升,三季黃楓在4個(gè)生境中的Pn隨PAR值的變化差異較?。?/p>

圖2 不同生境下引種雞爪槭葉綠素?zé)晒鈪?shù)

如表3所示,在4個(gè)生境中,紅舞姬Pnmax從高到底依次為H3,H1,H2,H4,且不同生境間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; H1中LCP顯著高于其他3個(gè)生境(p<0.05);Rd在H1中最大,H3次之,分別為: 1.37,1.34 μmol/(m2·s).同一坡向不同海拔三季黃楓LCP,AQY,Rd差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,相似海拔不同坡向三季黃楓LCP,AQY,Rd差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05);Pnmax表現(xiàn)為H1最高,H3次之.橙之夢(mèng)Pnmax從大到小依次為: H3,H2,H1,H4,且陰坡顯著低于陽(yáng)坡(p<0.05); H1中LCP顯著高于其他生境; AQY表現(xiàn)為H2,H3顯著高于H1,H4(p<0.05),且相似海拔不同坡向差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.在H1中,3種雞爪槭AQY差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 三季黃楓Pnmax顯著高于紅舞姬、橙之夢(mèng);Rd從高到底依次為: 橙之夢(mèng)、三季黃楓、紅舞姬.在H2中,3種雞爪槭的LCP和AQY差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,Pnmax從高到底依次為: 三季黃楓、橙之夢(mèng)、紅舞姬,且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05).H3中各引種雞爪槭Pnmax,LCP,AQY和Rd差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05)．

PAR單位為: μmol/(m2·s)圖3 不同生境下引種雞爪槭光響應(yīng)曲線

表3 不同生境下引種雞爪槭Pn-PAR曲線特征

2.3.4 不同生境對(duì)引種雞爪槭CO2響應(yīng)參數(shù)的影響

由圖4可知,在不同生境中,當(dāng)Ci<1 600 μmol/mol時(shí),3種雞爪槭Pn隨Ci呈直線上升,且橙之夢(mèng)在不同生境間Pn隨Ci變化差異較大; 當(dāng)Ci>1 600 μmol/mol時(shí),3種雞爪槭Pn上升趨于緩慢,三季黃楓的Pn在4個(gè)生境間變化差異較小,而橙之夢(mèng)3種雞爪槭Pn在4個(gè)生境間變化較大．

圖4 不同生境下引種雞爪槭CO2響應(yīng)曲線

由表4可知,在4個(gè)生境中,紅舞姬在H3中Anmax顯著高于其他生境,而相似海拔不同坡向Anmax差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 陰坡α和Rp顯著低于陽(yáng)坡,而同一坡向不同海拔間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.CSP差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05).三季黃楓在4個(gè)生境中的CCP,CSP和Rp差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 陰坡Anmax顯著低于陽(yáng)坡(p<0.05).橙之夢(mèng)的α,Anmax在H2和H3中較高,但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義;α,CSP和Rp在相似海拔不同坡向間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05).在H1中,3種雞爪槭的α,Anmax差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,橙之夢(mèng)CSP和CCP顯著高于其他2種雞爪槭,而Rp顯著低于其他2種雞爪槭(p<0.05).在H2中,3種雞爪槭的α,CSP和Rp差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05).在H3中,3種雞爪槭的Rp差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05),橙之夢(mèng)的Anmax顯著高于紅舞姬、三季黃楓(p<0.05).在H4中,3種雞爪槭的α,Anmax,CSP差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05)．

2.4 生境、品種及其交互作用對(duì)引種雞爪槭葉色、光合參數(shù)的影響

表5為生境、品種及其交互作用對(duì)引種雞爪槭葉色、光合參數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果.由表5可知,品種的不同對(duì)葉色參數(shù)L*,a*,b*值產(chǎn)生極顯著影響,同時(shí),生境與品種的交互作用對(duì)a*,b*值產(chǎn)生顯著影響.生境變化對(duì)Chla,Chlb,Chls,Car,LSP,AQY,CSP,qp,qN產(chǎn)生極顯著影響(p<0.01),對(duì)α,LCP和CCP無顯著影響; 各品種間Pnmax,Anmax,Fv/Fm,ETR差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05); 同時(shí),生境與品種的交互作用對(duì)Chla,Chlb,Chls,Car,LSP,AQY,CSP,Pnmax,Anmax,Fv/Fm,ETR,qp,qN分別產(chǎn)生極顯著影響(p<0.01),對(duì)LCP產(chǎn)生顯著影響,而α,CCP不受生境變化及其與品種的交互影響(p>0.05).總體來看,葉色參數(shù)與不同生境間無顯著影響,而品種間葉色參數(shù)差異極有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 生境及其與品種的交互作用對(duì)絕大多數(shù)光合參數(shù)都造成了顯著或極顯著影響．

表4 不同生境下引種雞爪槭Pn-Ci曲線特征

表5 生境、品種及其交互作用對(duì)引種雞爪槭葉色、光合參數(shù)影響的雙因素方差分析

2.5 引種雞爪槭光合特性與環(huán)境因子的冗余分析

本研究采用冗余分析方法,描述了環(huán)境因子與引種雞爪槭光合參數(shù)之間的相互關(guān)系,由表6可知,第1軸和第2軸的特征值分別為0.759 9和0.227 5,前兩軸環(huán)境因子對(duì)光合特性參數(shù)的累計(jì)解釋量達(dá)到98.74 %,說明排序結(jié)果可信,能較好地解釋兩組變量之間的關(guān)系.由圖5可知,環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率排在前7位的依次為: pH值、土壤含水率、海拔、坡向、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、平均溫度,其中土壤pH值、坡向和溫度與CSP呈顯著正相關(guān); 有機(jī)質(zhì)、堿解氮、土壤含水率、速效鉀與F0,Fm,Fs,ETR呈顯著正相關(guān),與LSP,CSP呈顯著負(fù)相關(guān).綜上,環(huán)境因子與光合參數(shù)之間有很強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系．

表6 環(huán)境因子與引種雞爪槭光合特征參數(shù)的RDA分析

圖5 環(huán)境因子與引種雞爪槭葉片光合參數(shù)的RDA排序圖

3 討論

葉色變化的內(nèi)部原因主要是光合產(chǎn)物的變化,引起植物體內(nèi)各類色素及其比例發(fā)生變化,從而使葉片呈現(xiàn)出不同的色彩[15].而CIEL*a*b*是由國(guó)際照明委員會(huì)(Commission Internationale de L’Eclairage,CIE)于1931年建立的一種基于生理特性,與設(shè)備無關(guān)的色彩系統(tǒng).其中L*值為亮度參數(shù),當(dāng)顏色由黑變白時(shí),對(duì)應(yīng)的L*值由0變?yōu)?00; 色相a*表示顏色的紅/綠程度,a*值越大,葉片越紅; 色相b*表示顏色的黃/藍(lán)程度,b*值越大,葉片越黃[16].本研究中,在變色中期,不同生境下紅舞姬a*值由3月變色中期的最大值到7月生長(zhǎng)旺盛期的最小值,之后又趨于上升,葉片顏色變化為: 亮紅色—深綠色—暗紅色; 在變色中期,不同生境下橙之夢(mèng)、三季黃楓的b*值達(dá)到最大值,在生長(zhǎng)末期,a*值達(dá)到最大值,可見,在一個(gè)生長(zhǎng)季中,橙之夢(mèng)、三季黃楓葉片顏色變化為: 淺黃綠色—深綠色—暗紅色．

光照能顯著影響植物葉片中的色素合成和相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù),植物光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異又可以反映植物的生長(zhǎng)狀況和光合作用的強(qiáng)弱[17-18].研究表明,合成葉綠素的相關(guān)基因會(huì)通過質(zhì)體信號(hào)表達(dá)影響植物光合作用,Chls質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高,越有利于植物在低光強(qiáng)下捕捉光能,從而提高光合作用,積累更多的有機(jī)物[19-21],并且葉片中較高的Chls,Chla和Chlb與其高光合能力相對(duì)應(yīng)[22],Chla和Chlb的質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以反映葉片光能利用效率和光能捕獲能力[23].本研究中,3種雞爪槭在陰坡中Chls,Chla,Chlb顯著低于陽(yáng)坡,表明陰坡上生長(zhǎng)的雞爪槭適應(yīng)光照強(qiáng)度變化的能力弱,從而光合能力差.本研究發(fā)現(xiàn),不同生境下各品種雞爪槭AQY在0.05～0.10之間,與一般植物在適宜生長(zhǎng)條件下的AQY(0.03～0.05)相比,略有偏高[24-25].Fv/Fm反映PSII利用光能的能力,一般維持在0.75～0.85,該值下降是植物受光抑制最明顯的特征[26-28].本研究中,H1,H4橙之夢(mèng),H4紅舞姬的Fv/Fm均低于0.75,結(jié)合AQY值,說明在該生境下紅舞姬、橙之夢(mèng)PSII反應(yīng)中心受到抑制,潛在活力降低,生長(zhǎng)受到影響.Anmax是植物在CO2飽和點(diǎn)處達(dá)到的最大凈光合速率[29-30].Rp是一種消耗過剩光能、保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于強(qiáng)光破壞的指標(biāo)[31-32].研究發(fā)現(xiàn)[33],羧化速率與RuBPCase酶的活性呈正相關(guān),Anmax和α較高的植物其葉片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生能力強(qiáng).在同一生境下,三季黃楓的Pnmax,Anmax,α,Rp,AQY和Fv/Fm均高于紅舞姬、橙之夢(mèng),說明三季黃楓對(duì)CO2的同化能力和利用效率高,其自身具有高光合潛能,可以進(jìn)行更多光合物質(zhì)生產(chǎn)與積累,可以認(rèn)為三季黃楓在各生境下均可正常生長(zhǎng),且適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)于紅舞姬、橙之夢(mèng),其原因可能是三季黃楓在適應(yīng)環(huán)境過程中逐漸形成適于自身生長(zhǎng)發(fā)育的生理生態(tài)特性．

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合生理狀況和光合作用機(jī)理的變量或常數(shù)值,反映了植物PSII的電子傳遞活性越大,光能利用率越大[34-35]; NPQ是PSII反應(yīng)中心以熱形式耗散的過剩光能[36-38].本研究結(jié)果表明,生長(zhǎng)于陰坡(H4)中的3種雞爪槭與低海拔(H1)橙之夢(mèng)的qP低于其他生境生長(zhǎng)的苗木,說明陰坡中各品種雞爪槭與低海拔中橙之夢(mèng)PSII的電子傳遞活性低,即光合活性低,這與本試驗(yàn)AQY,Fv/Fm的結(jié)果一致; 不同生境下紅舞姬、三季黃楓的NPQ差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,橙之夢(mèng)在H1,H4中的NPQ顯著低于H2,H3,說明在不同生境下紅舞姬、三季黃楓的熱耗散或光保護(hù)能力相當(dāng),而橙之夢(mèng)在H1,H4中的熱耗散能力較弱．

環(huán)境因子間通常是相互影響的,并給植物生長(zhǎng)和生理帶來不同程度的效應(yīng)[39].本研究中,Chla,Chlb,Chls,Car,LSP,AQY,CSP,Pnmax,Anmax,Fv/Fm,ETR受生境及生境與品種的交互影響極顯著,說明上述生理指標(biāo)對(duì)環(huán)境依賴性高于其他生理參數(shù),且不同物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)并不一致.環(huán)境因子包括海拔、光照、土壤、氣溫、濕度等的變化影響植物與環(huán)境之間的水、氣和養(yǎng)分的交換,進(jìn)而影響植株的光合作用,最終對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[1,40].坡向和坡度是重要的地形因子,其調(diào)控水、熱組合,并且坡度能影響土壤水分滲透和地表徑流,進(jìn)而影響植株對(duì)環(huán)境水分的吸收[41-42].RDA分析表明,環(huán)境因子中pH值、土壤含水率、海拔、坡向?qū)﹄u爪槭光合特征參數(shù)的解釋量達(dá)到77.95%,說明它們是影響雞爪槭光合特性的關(guān)鍵因子.本研究發(fā)現(xiàn),H4(陰坡)土壤pH值為8.20、坡度為32°,各引種雞爪槭表現(xiàn)出較弱的光合作用,說明堿性土壤對(duì)引種雞爪槭光合活性具有抑制作用,可能是土壤pH值影響了土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、釋放、有效性及植物根系吸收養(yǎng)分的能力[43],同時(shí),坡向與坡度共同作用影響了地表徑流,進(jìn)而影響了土壤含水率,對(duì)植物光合作用產(chǎn)生影響; 而H3土壤pH值為弱酸性,海拔高、坡度緩,土壤中含有較高的氮素和磷素,這可能是3種雞爪槭光合能力(Pnmax,ETR)顯著提升的主要生理原因,使H3中各引種雞爪槭均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性．

4 結(jié)論

生境差異對(duì)引種雞爪槭的光合特性有顯著影響,而環(huán)境因子中pH值、土壤含水率、海拔、坡向?qū)﹄u爪槭光合特性起主導(dǎo)作用.陰坡中各雞爪槭的光合能力均較弱,由此可知,引種雞爪槭不宜生長(zhǎng)于含水率低、坡度陡的堿性陰坡土壤中; 而H2和H3的土壤為弱酸性,且坡度緩、土壤含水率高,3種雞爪槭均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性.在同一生境下,三季黃楓的Pnmax,Anmax,α,Rp,AQY和Fv/Fm均高于紅舞姬、橙之夢(mèng),表明三季黃楓捕獲、傳遞光能以及進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于其他2個(gè)品種; 橙之夢(mèng)在H1中AQY和Fv/Fm低于其他2個(gè)品種,說明橙之夢(mèng)在中性、弱堿性的土壤中光合特性會(huì)受到影響,在酸性土壤中表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性,因此,可以認(rèn)為三季黃楓生態(tài)幅寬且適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng),紅舞姬次之,橙之夢(mèng)最弱,適應(yīng)性強(qiáng)的植物的光合速率高,光合產(chǎn)物積累量隨之增加,有利于三季黃楓光合能力的提升,從而在競(jìng)爭(zhēng)中保持優(yōu)勢(shì)地位.不同生境下3種雞爪槭均表現(xiàn)出較好的呈色．