覃俏梅,梅啟明,吳林芳,曹洪麟,王 鋒

(1.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院,廣東廣州 510520;2.廣州林芳生態(tài)科技有限公司,廣東廣州 510520;3.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣東廣州 510650;4.廣東省德慶林場(chǎng),廣東肇慶 526600)

種群作為生態(tài)系統(tǒng)的基本單元,其徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]。種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)是種群動(dòng)態(tài)變化的反映[2],有助于揭示種群與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的管理和恢復(fù)具有重要的意義[3,4]?？臻g分布格局是種群生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)過程的綜合體現(xiàn)[5]。空間分布格局不僅受物種自身生物學(xué)特性的影響,而且受環(huán)境條件和種間競(jìng)爭(zhēng)的直接或間接影響[6]。分析種群空間分布格局有助于理解種內(nèi)、種間的相互作用以及種群分布與環(huán)境的關(guān)系[7],為生物多樣性的保護(hù)和物種的保育提供科學(xué)依據(jù)[8]。

瀕危植物保護(hù)研究是生物多樣性保護(hù)的重要內(nèi)容[9]。對(duì)瀕危植物種群及其所處群落進(jìn)行研究,有助于了解其瀕危機(jī)制,進(jìn)而提出切實(shí)可行的保育方案[10]。光葉紅豆Ormosiaglaberrima為豆科Fabaceae紅豆屬Ormosia常綠喬木,為中國(guó)特有植物,主要分布于廣東、廣西、湖南、江西、海南等省區(qū)的山地、溝谷疏林中,是華南地區(qū)珍貴的用材和造林樹種,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[11]。由于森林砍伐、棲息地環(huán)境惡化,光葉紅豆種群日漸減少,已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生植物,并列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中,保護(hù)級(jí)別為易危(VU)[12]。目前,已有較多研究報(bào)道紅豆屬植物群落組成[10]、種群特征[13-15]及遺傳多樣性[16,17],但對(duì)光葉紅豆的研究?jī)H見種苗質(zhì)量分級(jí)[12]、遺傳[18]、病原菌對(duì)其幼苗更新影響[19]等方面,有關(guān)其種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究暫未見報(bào)道。

因此,本研究以廣東江門古兜山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)天然分布的光葉紅豆種群為對(duì)象,采用典型樣地法進(jìn)行野外調(diào)查,利用胸徑大小進(jìn)行種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析,采用點(diǎn)格局分析方法研究光葉紅豆種群的空間分布格局,探討光葉紅豆的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征和空間分布格局,以期為光葉紅豆種群的保護(hù)、管理與資源開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣東江門古兜山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于珠江三角洲西南部,地理范圍為112°53'11″E-113°03'25″E,22°05'00″N-22°21'5″N,總面積11 753.02 hm2,是珠三角地區(qū)面積最大的自然保護(hù)區(qū),屬于南亞熱帶海洋性氣候,年平均氣溫21.7℃,最冷1 月平均氣溫13.3℃,最熱7 月平均氣溫28.3℃,年降水量為1 990-2 250 mm[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)的植被主要以季風(fēng)常綠闊葉林為主,生物多樣性豐富,是廣東省內(nèi)保存得較好的原生性次生林植被[21]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年,在研究地參照Center for Tropical Forest Science(CTFS)森林大樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范,在光葉紅豆天然種群所在的常綠闊葉林群落建立1 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地,樣地坐標(biāo)為112°57'15.64″E,22°15'03.56″N,海拔為404 m。樣地為100 m×100 m 的正方形,利用全站儀劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方,樣方內(nèi)再細(xì)分成16個(gè)5 m×5 m 的小樣方,西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)。對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm 的木本植物進(jìn)行掛牌,測(cè)定空間相對(duì)位置坐標(biāo),記錄種名,測(cè)量胸徑和樹高等生長(zhǎng)指標(biāo)信息。2022年,參照CTFS規(guī)范,對(duì)該樣地進(jìn)行第2 輪次調(diào)查,再次對(duì)2017年測(cè)量過的植物個(gè)體進(jìn)行測(cè)量;確認(rèn)2017-2022年期間死亡(包括枯立、倒伏和消失)的個(gè)體;對(duì)5年內(nèi)新增的胸徑≥1 cm 的個(gè)體進(jìn)行定位、測(cè)量和掛牌。

1.3 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

本研究參考徐俏等[22]的方法,采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu),結(jié)合光葉紅豆的實(shí)際生長(zhǎng)特征,把光葉紅豆個(gè)體按胸徑大小分為Ⅰ級(jí)(1 cm≤DBH＜5 cm)、Ⅱ級(jí)(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅲ級(jí)(10 cm≤DBH＜15 cm)、Ⅳ級(jí)(15 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅴ級(jí)(20 cm≤DBH＜25 cm)、Ⅵ級(jí)(25 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅶ級(jí)(DBH≥30 cm)共7個(gè)徑級(jí)。根據(jù)野外調(diào)查情況和光葉紅豆的生長(zhǎng)特點(diǎn),將Ⅰ級(jí)個(gè)體劃分為幼樹,Ⅱ-Ⅲ級(jí)個(gè)體劃分為壯齡樹,Ⅳ-Ⅶ級(jí)個(gè)體劃分為成樹。

各徑級(jí)光葉紅豆個(gè)體的死亡率、更新率和增長(zhǎng)率采用Condit 等[23]的方法進(jìn)行計(jì)算,計(jì)算公式見(1)-(3)。

其中,測(cè)量間隔時(shí)間為t,本研究中t為5年;N為群落大小;S為存活個(gè)體數(shù)量。

1.4 空間格局分析

點(diǎn)格局分析最早由Ripley[24]提出,可分析連續(xù)尺度上種群格局的特征,其中K(r)函數(shù)是研究植物種群空間格局最常用的方法 [公式(4)]。G(r)函數(shù)[公式(5)]由Ripley的K(r)函數(shù)修正而來,是目前評(píng)估聚集程度的重要分析方法之一。

其中,A為樣地面積;n為樣地內(nèi)林木株數(shù);Ir(dij)為指示函數(shù);Wij為邊緣矯正的權(quán)重;r為距離尺度,單位為m;dij為圓心i和圓心j間的直線距離,當(dāng)dij＜r時(shí),取值為1,否則為0。

本研究使用單變量函數(shù)G(r)分析不同空間尺度下光葉紅豆的分布格局,采用的空間尺度為0-20 m,選用完全空間隨機(jī)零模型,通過運(yùn)行199 次Monte Carlo擬合檢驗(yàn),得到95%的置信區(qū)間(即上、下包跡線內(nèi)的區(qū)域)?？臻g格局分析中,G(r)值高于置信區(qū)間的上包跡線,表示個(gè)體聚集分布;G(r)值在置信區(qū)間之內(nèi),表示個(gè)體隨機(jī)分布;G(r)值低于置信區(qū)間的下包跡線,表示個(gè)體均勻分布[24]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

光葉紅豆的個(gè)體分布點(diǎn)圖使用R 4.2.1(http://www.r-project.org)運(yùn)行程序包ggplot2 繪制[25],空間格局分析計(jì)算通過R 程序包spatstat完成[26],其他數(shù)據(jù)處理采用Excel 2021軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群徑級(jí)分析

2017年,保護(hù)區(qū)內(nèi)1 hm2樣地共調(diào)查到胸徑≥1 cm 的光葉紅豆個(gè)體216 株,平均胸徑為9.04 cm;2022年,光葉紅豆個(gè)體數(shù)量有較大增長(zhǎng),總數(shù)為297株,平均胸徑為8.74 cm。從圖1(a)來看,光葉紅豆種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型,占比最大的是胸徑5 cm之下的Ⅰ級(jí)幼樹,2017 年占當(dāng)年總個(gè)體數(shù)的41.67%,2022年上升至45.79%;而徑級(jí)≥30 cm 的成樹2017 和2022 年分別僅占當(dāng)年總個(gè)體數(shù)的1.39%和1.01%,其中最大胸徑為39.6 cm。死亡植株均為Ⅰ-Ⅲ級(jí)幼樹和壯齡樹,死亡率最高的徑級(jí)為Ⅱ級(jí);隨著徑級(jí)增大,個(gè)體的存活率趨于穩(wěn)定[圖1(b)],當(dāng)徑級(jí)達(dá)到Ⅳ級(jí)時(shí)死亡率降為零。由于生長(zhǎng)進(jìn)階補(bǔ)充,更新率和增長(zhǎng)率最高的徑級(jí)為25 cm≤DBH＜30 cm 的Ⅵ級(jí)個(gè)體[圖1:(c)、(d)]。綜合分析,保護(hù)區(qū)的光葉紅豆以幼樹為主,成樹較少,整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型,且在一定時(shí)期內(nèi)種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

圖1 光葉紅豆種群徑級(jí)分析Fig.1 Dynamics of DBH class distribution of O.glaberrima population

2.2 空間分布格局

胸徑1 cm以上的光葉紅豆個(gè)體在樣地的中部、西南部和東部聚集程度較高;特別是2022年,在壯齡樹和成樹周邊有較多幼樹產(chǎn)生,個(gè)體聚集的趨勢(shì)更加明顯(圖2)?？臻g分布分析結(jié)果顯示,2017 年和2022年樣地中所有光葉紅豆個(gè)體在小空間尺度(0-6 m)上呈現(xiàn)較強(qiáng)的聚集分布;隨著空間尺度的增大,聚集程度下降,在6-20 m 尺度上呈隨機(jī)分布。其幼樹在0-7 m 尺度上呈聚集分布的趨勢(shì),在7-20 m 尺度上呈隨機(jī)分布;壯齡樹在4-6 m 尺度上表現(xiàn)出聚集分布,在0-4 m 和6-20 m 尺度上表現(xiàn)出隨機(jī)分布;成樹在各個(gè)空間尺度上都呈隨機(jī)分布;2017與2022 年的光葉紅豆空間格局沒有顯著差異(圖3)。

圖2 不同徑級(jí)光葉紅豆個(gè)體的空間分布Fig.2 Spatial distribution of O.glaberrima individuals of different DBH classes

圖3 不同徑級(jí)光葉紅豆種群的空間格局分析Fig.3 Spatial pattern of O .glaberrima population in different DBH classes

3 討論

3.1 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

物種自身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及環(huán)境因子對(duì)種群特征有著重要的影響[27]。本研究中,光葉紅豆種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布,與同屬南亞熱帶地區(qū)的廣東象頭山博羅紅豆OrmosiaboluoensisY.Q.Wang et P.Y.Chen[10]、五桂山軟莢紅豆O.semicastrataHance[28]、羅浮山紫花紅豆O.purpureifloraL.Chen[29]的種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似。本研究的光葉紅豆幼樹個(gè)體數(shù)量多,表明種群自我繁殖能力較強(qiáng),具有較大的增長(zhǎng)潛能,這與光葉紅豆結(jié)實(shí)量大有關(guān)[30]。同時(shí),由于廣東江門古兜山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)曾是經(jīng)營(yíng)性的國(guó)有林場(chǎng),光葉紅豆等紅豆屬優(yōu)良材用樹種曾是主要的砍伐目標(biāo),導(dǎo)致該種群成樹個(gè)體數(shù)量少。

森林更新過程中,幼苗階段尤為關(guān)鍵和敏感[31,32],幼樹個(gè)體數(shù)量的持續(xù)增長(zhǎng)是種群演替的核心[33,34],對(duì)于瀕危物種而言更是如此[35]。光葉紅豆Ⅰ-Ⅲ級(jí)幼樹和壯齡樹個(gè)體存活率低、死亡率高,這可能與物種自身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件有關(guān)。光葉紅豆種子較重,擴(kuò)散的距離有限[12],因此幼苗集中于母樹周圍,在高濕、低光強(qiáng)的條件下,個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈;隨著樹齡增長(zhǎng),個(gè)體需光量增加,個(gè)體生長(zhǎng)嚴(yán)重受限[30]。另外,光葉紅豆母樹周圍存在土壤病原菌,也抑制了幼苗個(gè)體的生長(zhǎng)[19]。因此,針對(duì)光葉紅豆種群生長(zhǎng)特性和生境特點(diǎn),保護(hù)和管理幼樹個(gè)體是促進(jìn)光葉紅豆種群自然恢復(fù)和更新的關(guān)鍵。

3.2 空間分布格局

種群空間分布格局的形成受很多因素的影響[36]。自然條件下,不同尺度上各種生物因子(種子擴(kuò)散機(jī)制、繁殖特性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等)和環(huán)境因子(地形、土壤、溫度、水分、光照等)長(zhǎng)期的相互作用被認(rèn)為是主要驅(qū)動(dòng)力[37,38]。已有研究表明,小尺度上種群的空間分布格局主要受物種的生物學(xué)特性、種子擴(kuò)散機(jī)制、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響,大尺度上種群的空間分布格局主要受環(huán)境異質(zhì)性的影響[39]。本研究中,光葉紅豆個(gè)體在小尺度上呈現(xiàn)較強(qiáng)的聚集分布;隨著空間尺度的增大,聚集程度下降,個(gè)體呈隨機(jī)分布,與廣東象頭山博羅紅豆種群的空間分布格局一致[10]。光葉紅豆種群的集群分布與其生物學(xué)特性有關(guān)。光葉紅豆種子呈扁圓形或長(zhǎng)圓形,種皮堅(jiān)硬,通過鳥、昆蟲及風(fēng)媒傳播困難,離母樹越遠(yuǎn),種子越少;其幼樹生長(zhǎng)需要較多光照,一般聚集在林窗和林緣。

種群的空間分布格局在不同發(fā)育階段也存在差異。胡爾查等[40]和Jiang等[41]的研究表明,隨著植物種群徑級(jí)增加,種群的聚集程度逐漸降低,空間分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變。本研究結(jié)果表明,在小尺度上,隨著徑級(jí)增加,空間分布從聚集分布趨向隨機(jī)分布,光葉紅豆幼樹呈聚集分布,成樹呈隨機(jī)分布。光葉紅豆種群在生命初期主要受到種子擴(kuò)散限制,容易在母樹周圍聚集;同時(shí),小徑級(jí)種群個(gè)體生存所需的資源較少,聚集分布有助于發(fā)揮群體效應(yīng),更利于種群的穩(wěn)定性。因此,光葉紅豆種群初期一般為聚集分布格局。隨著植株個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,其對(duì)光照、養(yǎng)分、水分等生存資源的需求增大,種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,因密度制約出現(xiàn)自疏和它疏現(xiàn)象,部分個(gè)體死亡,種群密度降低,聚集強(qiáng)度減弱,種群空間分布格局逐漸趨向于隨機(jī)分布。

因此,本研究認(rèn)為光葉紅豆種群的空間分布格局在生活史初期主要由其生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性決定;隨著個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,其空間分布格局更多地受環(huán)境資源條件、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。激烈的競(jìng)爭(zhēng)和密度制約是影響光葉紅豆種群空間分布格局變化的重要因素。

4 結(jié)論

廣東江門古兜山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)光葉紅豆種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布,說明種群的幼樹和壯齡樹數(shù)量較多,但該種群的幼樹和壯齡樹死亡率也較高,需針對(duì)種群的生長(zhǎng)特性和生境特點(diǎn)進(jìn)行幼樹的保護(hù)與管理,促進(jìn)光葉紅豆種群高效地自然恢復(fù)和更新。在小空間尺度上,光葉紅豆個(gè)體呈聚集分布,而隨著空間尺度的增大,聚集程度下降,呈隨機(jī)分布;隨著徑級(jí)增加,空間分布從聚集分布趨向于隨機(jī)分布。在光葉紅豆野生種群的保護(hù)與管理中,需解決其種群存在的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng),適當(dāng)?shù)亻_辟林窗、除去林下灌叢,營(yíng)造適宜的棲息地,提高其就地保護(hù)成效。此外,還可以適當(dāng)?shù)貙?duì)光葉紅豆幼苗開展遷地保護(hù),通過將幼苗移植到合適環(huán)境,降低密度制約的影響,提高幼苗的保存率。