申聲曼,曹艷敏**,侯桂林,潘 登,陳 旭,王松波

(1:中南民族大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,資源轉(zhuǎn)化與污染控制國(guó)家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430074) (2:中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢),流域關(guān)鍵帶演化湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430074)

泥炭沼澤占全球陸地總面積的3%,但卻儲(chǔ)存了約600 Gt碳,占地球陸地土壤碳儲(chǔ)量的近25%[1],對(duì)全球碳循環(huán)和氣候變化具有極為重要的調(diào)節(jié)作用。通常認(rèn)為,泥炭地碳庫(kù)形成于末次冰消期以來濕潤(rùn)氣候條件下有機(jī)質(zhì)緩慢堆積過程,其中一種典型模式為湖泊沼澤化[2]。泥炭地沉積記錄證實(shí),隨著有機(jī)質(zhì)不斷積累,冰消期后形成的開闊湖面會(huì)不斷萎縮,逐漸形成礦養(yǎng)型沼澤,而后形成雨養(yǎng)型沼澤[3]。在此過程中,湖泊中的浮葉植物首先被挺水植物取代,而后陸生草本和灌木開始不斷增加,在雨養(yǎng)型沼澤中泥炭蘚成為優(yōu)勢(shì)植被[2]?？梢?植被群落演替是泥炭地環(huán)境演變的直接表征,并控制著泥炭地碳庫(kù)形成,因而一直是泥炭地環(huán)境與全球變化研究關(guān)注的重點(diǎn)[4]。

泥炭地是由生產(chǎn)者和消費(fèi)者通過食物鏈共同組成的生態(tài)系統(tǒng)[2]。消費(fèi)者通過捕食作用直接或間接影響初級(jí)生產(chǎn)者生產(chǎn)力、生物量和分解過程[5],進(jìn)而影響水生生態(tài)系統(tǒng)碳累積過程。然而,與初級(jí)生產(chǎn)者植被相比,目前對(duì)泥炭地消費(fèi)者的關(guān)注較少[6]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,在泥炭地酸性貧營(yíng)養(yǎng)生境中,消費(fèi)者數(shù)量和種類相對(duì)較少。然而近年來研究發(fā)現(xiàn),以搖蚊和甲螨為代表的微體動(dòng)物種類和數(shù)量豐富[7-8]?？紤]次級(jí)生產(chǎn)者之間食性偏好不同,在泥炭地演化的不同階段,隨著濕地植被的演化,次級(jí)生產(chǎn)者群落結(jié)構(gòu)必然發(fā)生改變。

搖蚊是湖泊和泥炭地中一類重要的次級(jí)生產(chǎn)者,主要取食沉積物有機(jī)碎屑,包括泥炭植物、浮游植物、底棲藻類等內(nèi)源有機(jī)質(zhì)和陸生植物碎屑以及土壤有機(jī)質(zhì)等外源輸入有機(jī)物質(zhì),是湖泊和泥炭地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的關(guān)鍵組成部分[9]。然而,搖蚊幼蟲食性廣泛,通常不會(huì)固守某種專一的攝食模式,而是隨食物來源發(fā)生轉(zhuǎn)換[10]。在湖泊向泥炭沼澤演化過程中,隨著生境類型和植被群落演替,搖蚊群落結(jié)構(gòu)會(huì)如何變遷?目前相關(guān)報(bào)道很少,回答這一問題,不僅有助于深入認(rèn)識(shí)泥炭地?fù)u蚊生物多樣性形成機(jī)制和搖蚊生態(tài)屬性,而且可為追溯泥炭地環(huán)境演變歷史提供關(guān)鍵線索。

神農(nóng)架林區(qū)大九湖盆地地處典型的東亞季風(fēng)區(qū),由于濕潤(rùn)的氣候和封閉的環(huán)境,盆地內(nèi)發(fā)育了中國(guó)中東部地區(qū)保存最完整的亞熱帶亞高山泥炭沼澤濕地,并于2013年入選國(guó)際重要濕地名錄。大九湖濕地分布有湖泊、溪流、臨時(shí)性蓄水洼地、泥炭蘚沼澤等多種濕地類型,涵蓋了湖泊向泥炭沼澤演化的不同階段環(huán)境狀態(tài),因而為探討泥炭地演化序列提供了極佳的研究素材。已有研究發(fā)現(xiàn),大九湖泥炭蘚沼澤中搖蚊群落以半陸生Psilometriocnemus為主要優(yōu)勢(shì)類群,而且近400年來,優(yōu)勢(shì)種經(jīng)歷了由靜水種到半陸生種逐漸轉(zhuǎn)變的過程[11]。可見,搖蚊是指示泥炭地環(huán)境變化的有效生物指標(biāo)。

為進(jìn)一步探討搖蚊群落結(jié)構(gòu)對(duì)泥炭地演化過程的響應(yīng)機(jī)制,本研究以大九湖濕地作為研究區(qū)域,沿水位等梯度在湖泊、溪流、臨時(shí)性水洼和泥炭蘚沼澤等多種生境中采集32個(gè)表層沉積物及水樣,揭示不同生境條件下?lián)u蚊群落結(jié)構(gòu)差異,并通過多元統(tǒng)計(jì)分析探討搖蚊群落結(jié)構(gòu)的潛在影響因子,為未來更長(zhǎng)時(shí)間尺度(千年尺度或更長(zhǎng))上泥炭發(fā)育和底棲群落間作用分析奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大九湖濕地公園(31°24′～31°33′N,109°56′～110°11′E,圖1)地處湖北省神農(nóng)架林區(qū)的西部,隸屬大九湖鄉(xiāng),處于中國(guó)地勢(shì)第二級(jí)階梯的東部邊緣,由大巴山東延余脈組成高山盆地,在地質(zhì)變遷中積水成湖,其與湖北省內(nèi)十堰竹山及重慶的巫山縣接壤。大九湖地形特點(diǎn)為四周高山環(huán)繞,中央為巖溶盆地。在巖溶和流水等多種因素的共同作用下,形成了華中地區(qū)乃至全球同緯度地區(qū)唯一的亞熱帶亞高山泥炭蘚濕地。大九湖濕地面積約16 km2,盆底海拔為1700～1760 m,屬典型的亞高山沼澤型濕地氣候,主要濕地類型包括泥炭蘚沼澤、亞高山草甸、苔草沼澤、睡菜沼澤、香蒲沼澤、紫茅沼澤及荷塘水渠沼澤等。自1980s起,大九湖人類活動(dòng)頻繁,直至2006年政府開始對(duì)其進(jìn)行生態(tài)保護(hù)。

圖1 神農(nóng)架林區(qū)地形圖(a)以及大九湖濕地泥炭蘚蘚丘(b)、水洼(c)和溝渠(d)3種生境類型Fig.1 The topography of the Shennongjia Forestry District (a) and different habitats of Sphagnum moss hummock (b), pond (c) and ditch (d) in the Dajiuhu Wetland

1.2 樣品采集

本研究于2020年9月和2021年7月沿水位梯度分別設(shè)置采樣點(diǎn)24和21個(gè),樣點(diǎn)覆蓋泥炭地、溝渠、水洼(多為季節(jié)性水域)、湖泊等不同類型生境。樣品采集過程中,首先使用GPS記錄各采集點(diǎn)的經(jīng)緯度位置及海拔高度,使用米尺測(cè)量水位埋深(depth to water table, DWT;采樣點(diǎn)位于水面以上記為正,水面以下記為負(fù)),利用美國(guó)HACH公司生產(chǎn)的哈希HQ40D水質(zhì)分析儀測(cè)定泥炭浸出水氧化還原電位(ORP)、電導(dǎo)率(Conductivity)、pH值及溶解氧(DO)?，F(xiàn)場(chǎng)采集各樣點(diǎn)的水體樣品用于實(shí)驗(yàn)室其他水質(zhì)參數(shù)的分析。針對(duì)干旱的泥炭地樣點(diǎn),手動(dòng)采集表層泥炭樣品;而對(duì)于水位較深的水體,利用改良的1/16 m2彼得森抓泥器抓取水體底泥,并刮取最上部(0～1 cm)表層沉積物置于密封袋密封保存后帶回實(shí)驗(yàn)室冷藏于4℃冰箱中,用于后續(xù)搖蚊亞化石等的指標(biāo)分析。

2 實(shí)驗(yàn)室分析及數(shù)據(jù)處理

2.1 水質(zhì)指標(biāo)及底泥燒失量測(cè)定

于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定水體中主要離子濃度(K、Ca、Mg、Na)、各形態(tài)氮及形態(tài)磷濃度。其中K、Ca、Mg、Na離子濃度采用美國(guó)Leeman Labs公司產(chǎn)的Prodigy Spec型電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(IPC-AES)進(jìn)行測(cè)定,使用荷蘭Skalar公司產(chǎn)的連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San Plus)測(cè)定各形態(tài)氮和形態(tài)磷濃度,于中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所完成測(cè)定。沉積物中總有機(jī)碳(TOC)和總氮(TN)含量測(cè)試則于中國(guó)科學(xué)院武漢植物園利用德國(guó)Elementary公司的Vario EL cube型元素分析儀參考標(biāo)準(zhǔn)樣完成(誤差小于等于0.1%)。底泥燒失量(LOI)的測(cè)定依據(jù)參考文獻(xiàn)[12]進(jìn)行,即:稱取2 g濕樣于105℃下烘12 h后將樣品置于550℃的馬弗爐中灼燒5 h。

2.2 沉積物搖蚊頭殼亞化石提取

表層沉積物搖蚊亞化石的提取按照文獻(xiàn)[13]的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。鑒定一般至屬級(jí)水平,保存較好的頭殼則鑒定到種,完整的或者多于半個(gè)頦的頭殼記為一個(gè),半個(gè)頦的記為半個(gè),不足半個(gè)的則忽略不計(jì)。每個(gè)樣品至少挑揀搖蚊殼體40頭[14],否則不參與后續(xù)分析。搖蚊的屬種鑒定依據(jù)文獻(xiàn)[13,15-17]進(jìn)行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中,利用Shannon-Wiener指數(shù)進(jìn)行搖蚊群落多樣性評(píng)估,利用軟件past 2.03完成其計(jì)算過程。由于數(shù)據(jù)為非正態(tài)分布,采用克魯斯卡爾-沃利斯檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis test)評(píng)估不同生境中主要環(huán)境因子、搖蚊屬種和搖蚊群落結(jié)構(gòu)特征(豐度及多樣性)的差異顯著性,采用Dunn’s成對(duì)檢驗(yàn)識(shí)別存在顯著差異的生境類型[18],該檢驗(yàn)在SPSS 27中實(shí)現(xiàn)。

排序分析中,選擇在2個(gè)及以上樣品中出現(xiàn)且至少在1個(gè)樣品中含量不低于2%的搖蚊屬種參與分析,以減少稀有屬種對(duì)分析過程的影響。所有參與分析的搖蚊數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根(square-root)轉(zhuǎn)換,以減少屬種的自相關(guān)效應(yīng)并降低稀有屬種所占權(quán)重。為減小環(huán)境參數(shù)量綱的影響,對(duì)除pH以外的所有環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)標(biāo)準(zhǔn)化。降維對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)可用于判識(shí)搖蚊群落數(shù)據(jù)變化的梯度長(zhǎng)度,以判定搖蚊群落對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)模式。本研究中,DCA顯示搖蚊數(shù)據(jù)梯度長(zhǎng)度為3.6,介于2～4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位之間,表明單峰或線性模式均可用于闡明搖蚊群落對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)過程。本文選用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)揭示搖蚊與環(huán)境變量間的關(guān)系。分析過程中以搖蚊數(shù)據(jù)作為響應(yīng)變量,環(huán)境因子(DWT、ORP、電導(dǎo)率、DO、pH、LOI、TOC、TN、離子濃度、形態(tài)氮和形態(tài)磷等)作為解釋變量,通過非限制性蒙特卡洛置換檢驗(yàn)每個(gè)變量的顯著性,剔除共線性參數(shù)(VIF≥20)并選取最顯著的有效環(huán)境參數(shù)。為了進(jìn)一步檢驗(yàn)篩選的顯著環(huán)境要素對(duì)響應(yīng)變量的解釋能力,本文對(duì)顯著環(huán)境因子進(jìn)行了偏典范對(duì)應(yīng)分析(partial CCA)和方差分解(variation partitioning analysis, VPA)分析。所有排序分析在軟件CANOCO 5.0中完成。

3 結(jié)果

根據(jù)每個(gè)表層沉積物樣品至少提取40個(gè)搖蚊頭殼的最低要求,本研究中采集的45個(gè)樣品中共32個(gè)滿足該要求,因此本文僅對(duì)32個(gè)樣品進(jìn)行結(jié)果分析。

3.1 采樣點(diǎn)基本特征

32個(gè)采樣點(diǎn)按生境類型進(jìn)行編碼,各樣點(diǎn)基本信息如表1所示。樣點(diǎn)周圍多挺水植物,菖蒲、苔草、燈芯草等為主要植被類型。

表1 大九湖濕地采樣點(diǎn)基本環(huán)境信息Tab.1 Basic environmental information of sampling sites in the Dajiuhu Wetland

所有樣點(diǎn)中,1～9號(hào)為泥炭蘚蘚丘,DWT在0～11 cm之間;10～22號(hào)為泥炭地洼地、溝渠及蓄水洼地生境,生境存在季節(jié)性或間歇性干旱,采樣點(diǎn)均位于水面以下(即DWT<0 cm);23～32號(hào)為湖泊,DWT在-147～-22 cm間波動(dòng)。在泥炭蘚蘚丘生境(1～9號(hào)樣點(diǎn))中,pH值及水體溶解氧濃度(DO)為幾類生境中最低(前者變化范圍為4.9～7.5,后者變化范圍為0.6～7.1 mg/L),相反,LOI、TOC含量則為幾類生境中最高(前者變化范圍為29.7%～88.7%,后者變化范圍為146.2～390.7 g/kg),TN含量及C/N值也相對(duì)較高(前者變化范圍為11.7～24.2 g/kg,后者變化范圍為14.6～29.5)。泥炭地洼地生境(10～13號(hào)樣點(diǎn))中,pH在5.4～6.7之間變化,DO濃度較泥炭蘚蘚丘生境高(3.3～8.1 mg/L),LOI、TOC、TN含量及 C/N值在幾類生境中處于較高值(變化范圍分別為8.7%～78%、63～381.4 g/kg、3.9～26.3 g/kg及13.9～19.6),其中LOI、TOC 及TN樣點(diǎn)間波動(dòng)過大,位于該生境的12號(hào)樣點(diǎn)的LOI、TOC、TN含量都極低。溝渠生境(14～18號(hào)樣點(diǎn))中, pH在 6.3～7.6之間波動(dòng),DO變化范圍為3.6～7.3 mg/L,而LOI、TOC、TN和C/N明顯低于泥炭蘚生境(變化范圍分別為9.1%～37.4%、30.5～190.6 g/kg、3.3～14.4 g/kg及10.7～20.2)。水洼生境(19～22號(hào)樣點(diǎn))中,pH和DO濃度上升(前者變化范圍為6.7～7.2,后者變化范圍為4.6～9.4 mg/L),LOI、TOC、TN及 C/N值則持續(xù)下降(變化范圍分別為8.4%～21.7%、27.1～103.4 g/kg、3.1～7.8 g/kg及10.3～15.5)。湖泊生境(23～32號(hào)樣點(diǎn))中,pH和DO濃度為幾類生境最高值(前者變化范圍為6.6～9.0,后者變化范圍為6.1～11.7 mg/L),而LOI、TOC、TN及 C/N值達(dá)到了幾類生境中的最低值,其變化范圍分別為4.6%～30.6%、12.1～143.1 g/kg、1.3～8.3 g/kg及9.3～20。整體而言,相對(duì)干旱的泥炭地(蘚丘/洼地)生境的pH和DO濃度較低,LOI、TOC、TN及 C/N較高;而較濕潤(rùn)的臨時(shí)性水體生境(溝渠、水洼)和淹水生境(湖泊)的pH與DO濃度較高,LOI、TOC、TN及 C/N則較低。根據(jù)K-W檢驗(yàn)結(jié)果,不同生境中的pH、DO、LOI、TOC、TN及 C/N均存在顯著差異(P<0.01,圖2)。

圖2 大九湖不同生境中主要環(huán)境因子箱型圖(不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05,下同)Fig.2 Boxplots of major environmental factors in different habitats of the Dajiuhu Wetland

3.2 不同生境搖蚊群落結(jié)構(gòu)

32個(gè)表層沉積物樣品中共挑揀搖蚊頭殼3142.5頭,分屬4亞科51屬74種。所屬亞科分別是長(zhǎng)足搖蚊亞科(Tanypodinae)、寡角搖蚊亞科(Diamesinae)、直突搖蚊亞科(Orthocladiinae)和搖蚊亞科(Chironominae)。其中,搖蚊亞科在搖蚊種群中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),共出現(xiàn)24屬40種,其殼體總數(shù)占搖蚊頭殼總數(shù)的58.4%;直突搖蚊亞科總計(jì)20屬26種,占所有搖蚊的38.6%;長(zhǎng)足搖蚊亞科6屬7種,占搖蚊頭殼總數(shù)的2.3%;寡角搖蚊亞科僅出現(xiàn)1屬種,其僅占搖蚊頭殼總數(shù)的0.1%。所有樣品中,搖蚊種群主要優(yōu)勢(shì)種包括Limnophyes(平均相對(duì)豐度為13.0%)、Polypedilumnubeculosum-type(11.3%)、Psilometriocnemus(9.8%),其次為Chironomusflaviplumus-type(7.7%)、Neozavrelia(5.8%)、Pseudosmittia(4.7%)、Polypedilumsordens-type(4.5%)、Tribelos(3.6%)、Sergentiacoracina-type(3.3%),共占所有搖蚊頭殼的63.7%。

將搖蚊組成按樣點(diǎn)生境類型劃分(圖3):(1)淺水湖泊生境(23～32號(hào)樣點(diǎn)),搖蚊以P.nubeculosum-type、C.flaviplumus-type、P.sordens-type、Glyptotendipespallens-type等水生搖蚊為優(yōu)勢(shì)屬種,平均相對(duì)豐度分別為17.9%、11.9%、9.4%、7.5%。Rheotanytarsus和S.coracina-type出現(xiàn)頻率不高,但相對(duì)豐度可達(dá)3.6%和2.9%;(2)間歇性水洼生境(19～22號(hào)樣點(diǎn)),搖蚊種群依舊以水生搖蚊為主,主要屬種C.flaviplumus-type、P.nubeculosum-type和S.coracina-type的平均相對(duì)豐度分別為19.7%、9.3%和9.1%;該生境同時(shí)發(fā)育大量半陸生種Limnophyes,其相對(duì)豐度達(dá)26.7%;(3)溝渠生境(14～18號(hào)樣點(diǎn))中,半陸生搖蚊和水生搖蚊種共存,半陸生種如Limnophyes、Psilometriocnemus、Tribelos等豐富度較湖泊和水洼樣點(diǎn)有所增加,相對(duì)豐度分別為13.2%、6.2%、3.0%;水生種如P.nubeculosum-type、C.flaviplumus-type、P.sordens-type豐度或頻率有所降低,其相對(duì)豐度僅分別為6.1%、5.8%、3.2%;(4)泥炭地洼地僅4個(gè)樣點(diǎn)(10～13號(hào)樣點(diǎn)),搖蚊組成上差別較大,10號(hào)和13號(hào)樣點(diǎn)中Psilometriocnemus和Tribelos豐度較高,而11號(hào)和12號(hào)樣點(diǎn)則以P.nubeculosum-type為優(yōu)勢(shì)搖蚊種,其相對(duì)豐度高達(dá)12.9%;(5)最為干旱的泥炭蘚蘚丘樣點(diǎn)(1～9號(hào)樣點(diǎn))中,水生搖蚊減少甚至消失,半陸生搖蚊豐富度及豐度明顯增加,搖蚊種群以Psilometriocnemus、Limnophyes、Neozavrelia和Pseudosmittia為主要優(yōu)勢(shì)屬種,平均相對(duì)豐度分別為24.6%、21.6%、17.7%、16.0%。Tribelos出現(xiàn)頻率不高,但其平均豐度達(dá)到5.3%。

圖3 大九湖濕地不同生境表層沉積物主要搖蚊組成Fig.3 Major chironomid taxa in surface sediments from different habitats in the Dajiuhu Wetland

根據(jù)K-W檢驗(yàn)結(jié)果,74種中共有20個(gè)種在不同生境間存在顯著差異,如Chironominisp.、C.flaviplumus-type、G.pallens-type、Neozavrelia、P.nubeculosum-type、Psilometriocnemus、Pseudosmittia等(圖4a～g)。所有樣點(diǎn)搖蚊種群的Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍為0.8～3.3,且在不同生境間表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05),泥炭蘚蘚丘生境中搖蚊多樣性最低,而處于過渡區(qū)域的溝渠樣點(diǎn)搖蚊種類最為豐富(圖4h)。樣點(diǎn)間搖蚊頭殼濃度差別較大,總體在4～109頭/g間波動(dòng),但不同生境間差異并不顯著(P=0.05,圖4i)。

圖4 大九湖濕地5類生境優(yōu)勢(shì)搖蚊屬種豐度(a～g)、Shannon-Wiener指數(shù)(h)及搖蚊頭殼密度(i)箱型圖Fig.4 Boxplots of dominant chironomid species abundance (a-g), Shannon-Wiener index (h) and head capsule density (i) in five types of habitats from the Dajiuhu Wetland

3.3 搖蚊組合與環(huán)境變量之間的關(guān)系

CCA結(jié)果表明, DWT、LOI及pH是影響搖蚊群落組成及分布的顯著環(huán)境變量。3個(gè)環(huán)境因子共解釋了26.3%的搖蚊變量,其中第1、2軸分別解釋搖蚊變量的18.6%和4.7%。LOI和DWT與CCA第1軸呈高度正相關(guān)關(guān)系,而pH則與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5)。CCA搖蚊-環(huán)境雙軸圖(圖5a)中,Pseudosmittia、Pseudorthocladius、Tribelos、Neozavrelia、Psilometriocnemus等主要屬種分布在LOI的正方向,與LOI存在密切的正相關(guān)關(guān)系;G.pallens-type、P.nubeculosum-type、P.nubifer-type、P.sordens-type、Tanypus等則位于排序軸左側(cè)即pH的正方向,與pH關(guān)系密切;Limnophyes、Metriocnemusterrester-type等則與DWT表現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系。樣點(diǎn)-環(huán)境雙軸圖(圖5b)顯示,泥炭蘚蘚丘及泥炭地洼地的樣點(diǎn)主要分布在第1軸右側(cè),與LOI及DWT呈正相關(guān)關(guān)系,其余生境樣點(diǎn)多位于第1軸左側(cè),沿pH梯度及第2軸變化明顯。泥炭蘚蘚丘與湖泊樣點(diǎn)分別位于CCA雙軸圖的左右兩側(cè),而其他樣點(diǎn)分布則存在較為明顯的重疊。

圖5 大九湖濕地32個(gè)表層沉積物樣品典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)的搖蚊屬種(a)和樣點(diǎn)(b)與環(huán)境變量雙軸圖(搖蚊屬種名稱縮寫如下:Abla=Ablabesmyia, Tri=Tribelos, Tan.p=Tanytarsus pallidicornis-type, Tan.u=Tanytarsini unidentified-type, Psil=Psilometriocnemus, Pseudos=Pseudosmittia, Neo=Neozavrelia, Pseudor=Pseudorthocladius, Lim=Limnophyes, Ser.c=Sergentia coracina-type, Smi=Smittia, Pol.s=Polypedilum sordens-type, Pol.nubi=Polypedilum nubifer-type, Pol.nube=Polypedilum nubeculosum-type, Pol.b=Polypedilum bergi-type, Pha.f=Phaenopsectra flavipes-type, Par.v=Parachironomus varus-type, Paramet=Parametriocnemus, Paramer=Paramerina, Par.a=Paratendipes albimanus-type, Par.n=Paratendipes nudisquama-type, Dic.n=Dicrotendipes nervosus-type, Dia=Diamesa, Chi.f=Chironomus flaviplumus-type, Cla.lat=Cladopelma lateralis-type, Cla.m=Cladotanytarsus mancus-type, Cla.lac=Cladopelma laccophila-type, Cri.c=Cricotopus cylindraceus-type, Cri.s=Cricotopus sylvestris-type, Chi=Chironomini, Chi.a=Chironomus anthracinus-type, Chi.f=Chironomus flaviplumus-type, Cor.e=Corynoneura edwardsi-type, Gly.p=Glyptotendipes pallens-type, Gly.b=Glyptotendipes barbipes-type, Rheo=Rheotanytarsus, Mic.t=Microchironomus tener-type, Mic.a=Micropsectra atrofasciata-type, Mic.p=Microtendipes pedellus-type, Mic.j=Micropsectra junci-type, Met.t=Metriocnemus terrester-type, Met.f=Metriocnemus fuscipes-type)Fig.5 Biplots of canonical correspondence analysis (CCA) between chironomid taxa (a) or samples (b) and significant environmental factors in 32 surface sediment samples from the Dajiuhu Wetland

偏CCA分析結(jié)果表明, LOI的邊際效應(yīng)最大,pH的邊際效應(yīng)最小,3個(gè)變量的顯著性均小于0.05(表2)。其方差分解分析顯示, 3個(gè)環(huán)境因子共解釋了18.4%的搖蚊變量,其中LOI的獨(dú)立解釋份額最高(4.6%)。然而,相比環(huán)境因子的獨(dú)立作用,環(huán)境因子間的交叉作用占比更高,LOI、DWT和pH三者共同作用的解釋份額為6.4%(圖6)。

表2 CCA篩選的顯著環(huán)境因子的變異膨脹系數(shù)和邊際效應(yīng)Tab.2 Variation inflation coefficients and marginal effects of significant environmental factors selected by canonical correspondence analysis

圖6 顯著環(huán)境因子的獨(dú)立及交互作用Fig.6 The unique and shared effects of significant environmental factors

4 討論

32個(gè)樣點(diǎn)搖蚊組成分析表明,大九湖濕地不同生境條件下?lián)u蚊群落組成差異非常明顯,存在亞熱帶亞高山泥炭沼澤特有屬種,LOI、DWT與pH是塑造搖蚊群落的關(guān)鍵環(huán)境因子,生境條件差異顯著影響搖蚊群落組成和結(jié)構(gòu)。

4.1 不同生境中的搖蚊群落組成

目前在國(guó)際上對(duì)于沼澤濕地?fù)u蚊群落的調(diào)查大多基于搖蚊成蟲。在加拿大,相關(guān)研究多傾向于森林、草本泥炭沼澤等濕地中的蓄水洼地和開放水域(如湖泊等),獲得的搖蚊群落組成與湖泊沿岸帶等水生生境較為相似,即搖蚊亞科(Chironominae)在所有亞科中所占比例最高,如Chironomus、Endochironomus、Glyptotendipes、Polypedilum等最為常見。為數(shù)不多的關(guān)于沼澤濕地的研究中,直突搖蚊亞科(Orthocladiinae)和長(zhǎng)足搖蚊亞科(Tanypodinae)豐度較搖蚊亞科(Chironominae)高,但年際變化較大[19-20]。芬蘭地區(qū)沼澤濕地?fù)u蚊群落以O(shè)rthocladiinae最為豐富,在含水量大于75%的泥炭生境中,半陸生種Limnophyes、Metriocnemus、Pseudorthocladius、Psedosmiitia等構(gòu)成搖蚊群落的重要組成部分[21]。

在本研究中,大九湖濕地典型旱生(泥炭蘚丘和/或洼地)和水生生境(湖泊)間搖蚊群落組成存在顯著差異。在水生生境中,搖蚊主要由湖沼種組成,與長(zhǎng)江中下游地區(qū)淺水湖泊搖蚊群落高度相似;在旱生生境中,搖蚊則主要由典型的陸生-半陸生種組成,其優(yōu)勢(shì)屬種與芬蘭地區(qū)泥炭地及鄂西地區(qū)七姊妹山、二仙巖泥炭地?fù)u蚊較為相似,Limnophyes、Pseudorthocladius、Pseudosmiitia均為其常見屬種[21-22];而在過渡型生境如溝渠、蓄水洼地中則水生屬種與半陸生屬種共存,水生屬種以Polypedilum和Chironomus為主,而半陸生種以Limnophyes居多,這與其他地區(qū)泥炭沼澤淹水生境(蓄水洼地、湖泊等開放水域)研究結(jié)果較為一致[23]。

值得關(guān)注的是,本研究中泥炭生境優(yōu)勢(shì)種Psilometriocnemus和Neozavrelia在同一區(qū)域的七姊妹山和二仙巖表層泥炭中也曾被大量發(fā)現(xiàn)[22],但在其他地區(qū)泥炭地及長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊搖蚊群落調(diào)查中卻鮮少被記錄?；赗osenberg提出的關(guān)于泥炭地特有種標(biāo)準(zhǔn)[24],本研究認(rèn)為Psilometriocnemus和Neozavrelia可能是亞熱帶亞高山泥炭蘚泥炭地特有搖蚊種,在未來泥炭地發(fā)育過程重建中可能具有良好的生物指示意義。

4.2 關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)搖蚊群落的獨(dú)立及交叉作用

CCA結(jié)果顯示LOI是影響大九湖濕地復(fù)雜生境中搖蚊群落結(jié)構(gòu)最為顯著的環(huán)境變量,說明有機(jī)質(zhì)含量或底質(zhì)類型是控制搖蚊群落最為關(guān)鍵的要素之一。這一觀點(diǎn)在全球其他地區(qū)如北美[25]、歐洲[26-27]等的研究中也曾多次被證實(shí)。有機(jī)質(zhì)可以為底棲動(dòng)物提供重要的食物來源和庇護(hù)場(chǎng)所,因此生境有機(jī)質(zhì)含量對(duì)底棲動(dòng)物生物量和群落組成至關(guān)重要。有研究表明,有機(jī)質(zhì)去除將導(dǎo)致河流等淡水生態(tài)系統(tǒng)中搖蚊豐度顯著下降,屬種組成發(fā)生顯著改變[10]。然而,較高的有機(jī)質(zhì)含量會(huì)伴隨生境pH降低、光透度下降、水體溶解氧濃度降低[27-28],對(duì)底棲動(dòng)物類群的生長(zhǎng)也有一定的抑制作用。另一方面,有機(jī)質(zhì)類型也是底棲生物發(fā)育過程中的重要影響因素。有機(jī)質(zhì)濃度較低的水體中,自生藻類是湖泊有機(jī)物質(zhì)的重要組分;而高有機(jī)質(zhì)湖泊(如DOC>4 mg/L)中,外源陸生有機(jī)質(zhì)則成為系統(tǒng)內(nèi)部最為重要的碳源[27]。陸源有機(jī)質(zhì)(如高等植物碎屑)通常含有豐富的飽和脂肪酸,搖蚊等底棲生物細(xì)胞合成過程中所需的不飽和脂肪酸卻相對(duì)匱乏[29]。與之相反,藻類是水體中EFAs(生物必需脂肪酸)的重要合成者。因此,對(duì)底棲動(dòng)物而言,陸源有機(jī)質(zhì)屬于低質(zhì)量碳源,而藻類等內(nèi)源碳源一定程度上決定了底棲動(dòng)物生物量和群落組成[29-30]。大九湖濕地中,泥炭蘚樣點(diǎn)有機(jī)質(zhì)含量較其他生境樣點(diǎn)高(沉積物TOC、TN、LOI及水體DOC均較高),但C/N值(變化范圍為 14.6～29.5,均值為19)表明其陸源有機(jī)碎屑在所有有機(jī)質(zhì)中占比較高。營(yíng)養(yǎng)并不充分的“低質(zhì)量”食物可以短期內(nèi)作為底棲動(dòng)物的補(bǔ)充性食物,但無法成為優(yōu)質(zhì)食物的真正替代品[31-32],許多底棲動(dòng)物最終無法適應(yīng),這可能是導(dǎo)致泥炭生境中搖蚊豐富度較低的一個(gè)原因。相反,較低的C/N值(湖泊樣點(diǎn)變化范圍為9.3～20.0,均值為12.2)表明內(nèi)源有機(jī)質(zhì)是湖泊最重要的碳源,藻類可為多種底棲動(dòng)物提供其所必需的脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)成分,滿足不同類型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)需求。此外,有學(xué)者曾對(duì)不同搖蚊胃內(nèi)容物進(jìn)行分析,指出Tribelos和Pseudosmittia幼蟲所取食的藻類遠(yuǎn)少于靜水屬種Polypedilum,而其胃部植物碎屑含量則遠(yuǎn)超Polypedilum[33]。這說明,半陸生屬種Tribelos和Pseudosmittia等幼蟲可能對(duì)食物質(zhì)量要求不高,泥炭生境中“低質(zhì)量”食物可以滿足其發(fā)育需求,競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的生態(tài)位分化已使得它們對(duì)陸生-半陸生泥炭生境表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性。泥炭地洼地生境中僅4個(gè)樣點(diǎn),并且樣點(diǎn)水位跨度較大,其中10號(hào)和13號(hào)樣點(diǎn)由于高LOI和高C/N使得Tribelos和Psilometriocnemus含量增加,11號(hào)樣點(diǎn)雖然LOI含量高,但是該樣點(diǎn)的C/N含量低,12號(hào)樣點(diǎn)中的LOI、TOC、TN均極低,而兩樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)屬種為P.nubeculosum-type,說明有機(jī)質(zhì)的來源及含量都對(duì)搖蚊群落具有影響。

盡管顯著性和解釋份額都低于LOI,DWT所表征的水文條件卻被視為水生態(tài)系統(tǒng)(尤其泥炭沼澤)生物地球化學(xué)循環(huán)和系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境要素之一。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者都曾深入探討不同類型水生系統(tǒng)(如溪流、河流、湖泊等)中水文條件對(duì)底棲類群所產(chǎn)生的直接和間接影響[34-36]。泥炭沼澤水位變化對(duì)底棲類群也具有重要的塑造作用[37],泥炭地洪水脈沖可以對(duì)某些搖蚊幼蟲的羽化過程產(chǎn)生明顯的抑制作用,水生搖蚊屬種迅速占領(lǐng)淹水生境生態(tài)位,取代耐旱屬種的優(yōu)勢(shì)地位,從而顯著改變搖蚊群落組成和生物量。沉積物鉆孔序列也曾記錄了類似的變化過程,如Póciennik等追蹤了波蘭泥炭地距今18 ka以來的搖蚊種群演化過程,清晰描述了開放水體萎縮過程中水生搖蚊被半陸生搖蚊取代、搖蚊豐度和豐富度下降的變化過程[9]。即使在較短的時(shí)間尺度上,搖蚊對(duì)泥炭地表濕度變化的響應(yīng)也與其他代用指標(biāo)保持高度一致[11]。本研究中,不同生境搖蚊占據(jù)水位梯度上不同的生態(tài)位空間,如靜水搖蚊(如Polypedilum、Glyptotendipes和Chironomus)選擇淹水生境,而陸生-半陸生搖蚊(如Psilometriocnemus、Pseudosmittia、Neozavrelia、Pseudorthocladius和Tribelos)則棲息于干旱的泥炭地,表明搖蚊能對(duì)不同生境間水位波動(dòng)做出良好響應(yīng)。

事實(shí)上,不同環(huán)境因子間也是相互關(guān)聯(lián)、相互作用的。相關(guān)分析表明大九湖濕地多數(shù)環(huán)境要素間存在顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5,表2),其交互作用也將對(duì)棲息地生物群落產(chǎn)生重要影響。VPA結(jié)果也表明,顯著環(huán)境因子對(duì)搖蚊變量的共同解釋份額高于它們的單獨(dú)解釋份額。濕地水文條件決定其植被群落結(jié)構(gòu)(如植被類型、組成和生物量等)動(dòng)態(tài)及殘?bào)w分解過程,進(jìn)而影響有機(jī)質(zhì)累積和泥炭形成。因此,大九湖濕地不同生境有機(jī)質(zhì)含量差異歸根結(jié)底是水位埋深作用的結(jié)果。由于有機(jī)質(zhì)可以直接為底棲類群提供碳源和庇護(hù)場(chǎng)所,其對(duì)搖蚊群落的作用也比水文條件更為直接,尤其在有機(jī)質(zhì)梯度較大的生境,有機(jī)質(zhì)含量及來源對(duì)底棲類群的塑造作用也較水位埋深更為明顯。水文條件和有機(jī)質(zhì)含量還可以通過改變其他環(huán)境參數(shù)進(jìn)而塑造生物群落。泥炭蘚生長(zhǎng)過程中可借助糖醛酸羧基吸收K+、Ca2+和Mg2+等陽離子,交換出H+使周圍環(huán)境逐漸酸化[38],同時(shí)其殘?bào)w分解過程中不斷釋放腐殖酸促進(jìn)土壤水pH值下降[39]。pH可直接影響搖蚊幼蟲新陳代謝過程,導(dǎo)致某些類型(如Tanytarsus)幼蟲無法完成羽化過程[40]。低pH還可能導(dǎo)致水生生物對(duì)環(huán)境中Ca和Na等元素的同化能力下降,生長(zhǎng)過程受到顯著抑制[41]。本研究中,泥炭蘚蘚丘或洼地pH較其他樣點(diǎn)低,也可能是這兩類生境中搖蚊多樣性偏低的原因之一。

5 結(jié)論

大九湖濕地不同生境供給了優(yōu)勢(shì)種迥異的搖蚊群落。在湖泊生境中搖蚊群落以典型靜水種P.nubeculosum-type為優(yōu)勢(shì)種,多靜水屬種共存;泥炭地洼地、溝渠及間歇性洼地屬過渡性水體,靜水種與半陸生種共存,搖蚊的多樣性及豐富度較高,尤其溝渠生境中邊緣效應(yīng)最為明顯;Psilometriocnemus和Neozavrelia可視為亞熱帶亞高山泥炭沼澤的特有搖蚊種類,與Pseudosmittia等共同組成干旱的泥炭蘚蘚丘生境中的優(yōu)勢(shì)屬種。LOI、DWT及pH是塑造搖蚊群落結(jié)構(gòu)的顯著環(huán)境變量,其因子間相互作用較各因子對(duì)搖蚊群落的單獨(dú)影響更為明顯。本研究結(jié)果表明,沿水生-半陸生生境梯度,搖蚊群落經(jīng)歷了靜水種-靜水/半陸生種共存-半陸生種的過渡,搖蚊對(duì)生境類型變化具有良好的響應(yīng),未來搖蚊或可作為較長(zhǎng)時(shí)間尺度泥炭地發(fā)育演化過程的重要代用指標(biāo)。