任天一,徐向華,2,宋玉芝,2,3**,郭 婧

(1:南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院,南京 210044) (2:中國氣象局生態(tài)系統(tǒng)碳源匯開放重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210044) (3:南京信息工程大學(xué),固碳減排與全球變化研究中心,南京 210044)

湖泊富營養(yǎng)化是當(dāng)前最突出的水環(huán)境問題之一,水體氮素增加是導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化主要原因之一,降低氮負(fù)荷有利于減輕富營養(yǎng)化程度[1]。已有研究表明,反硝化作用是水體去除氮素的重要途徑之一[2],通過反硝化作用去除氮的總量約占湖泊生態(tài)系統(tǒng)氮輸入的1%～36%[3]。由此可見,反硝化脫氮對于自然湖泊氮的去除具有重要的作用。

目前研究表明,自然水體中參與反硝化的微生物多是兼性厭氧反硝化菌,水體中沉積物和附著生物復(fù)雜的結(jié)構(gòu)為反硝化微生物提供了厭氧環(huán)境,因此反硝化作用主要發(fā)生在沉積物以及附著生物中[4]。已有的研究多集中在湖泊沉積物反硝化作用[5],而對附著生物的反硝化作用關(guān)注比較少。事實(shí)上,附著生物的生物群落是由細(xì)菌、真菌、微藻以及有機(jī)、無機(jī)碎屑等構(gòu)成的內(nèi)部環(huán)境復(fù)雜的微型復(fù)合群落,生長在浸沒于水中的各種基質(zhì)表面[6]。淺水湖泊有利于沉水植物的發(fā)展,其莖葉為附著生物提供大量附著面積,附著生物附著在沉水植物表面,形成了特殊的生物-水微界面。隨著水體富營養(yǎng)化的加劇,沉水植物上附著生物的生物量逐漸增加,附著生物群落中附著藻類及微生物的代謝活動增加了附著層的厚度,減緩氧氣的擴(kuò)散速率,附著生物內(nèi)部發(fā)生光合作用及呼吸作用也造成莖葉表面富氧-微氧的微環(huán)境,有利于反硝化作用的發(fā)生[7-8]。研究發(fā)現(xiàn),沉水植物附著層反硝化細(xì)菌豐度較沉積物反硝化細(xì)菌豐度高[9-10],且附著生物的反硝化速率與沉積物反硝化速率相當(dāng),甚至超過沉積物[4]。

附著生物的生物量及反硝化作用受到諸多因素影響,如溫度、pH、可利用的有機(jī)碳、氮磷濃度、水力條件等環(huán)境因素[11-12]。氮是反硝化作用的主要底物,水體中氮的濃度被認(rèn)為是反硝化作用的主要影響因素,當(dāng)水體氮充足時(shí),反硝化作用會受到有機(jī)碳、pH、溶解氧、溫度、沉水植物分布及類型等因素的限制[13-14]。不同湖泊水體氮磷濃度、沉水植物分布及其他環(huán)境條件存在差異,有必要針對具體的湖泊進(jìn)行沉水植物附著生物生物量及反硝化作用的研究。太湖是中國第三大淡水湖泊,流域內(nèi)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá),人口密集。受到人類活動的影響,太湖藍(lán)藻水華頻發(fā),富營養(yǎng)化嚴(yán)重,成為國內(nèi)外重點(diǎn)關(guān)注的熱點(diǎn)問題[15]。針對太湖富營養(yǎng)化內(nèi)源治理,沿湖濱帶實(shí)施了以恢復(fù)水生植物為核心的生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)等工程措施[16-17]。在沉水植被大量恢復(fù)的情況下,太湖沉水植物附著生物的生物量存在怎樣的變化?事實(shí)上,太湖營養(yǎng)鹽含量空間異質(zhì)性明顯,不同湖區(qū)營養(yǎng)鹽濃度、沉水植物分布情況等存在明顯差異。已有研究表明,太湖水體中的反硝化作用每年可以去除接近54%的外源氮負(fù)荷[18]。有關(guān)太湖生態(tài)系統(tǒng)中反硝化過程的研究主要集中于沉積物[19-21],針對太湖沉水植物表面附著生物生態(tài)作用的報(bào)道較少。太湖沉水植物附著生物膜是否是湖泊生態(tài)系統(tǒng)反硝化作用的重要場所?太湖常見沉水植物附著生物的潛在反硝化速率(DNP)有多大?影響太湖沉水植物附著生物的生物量及潛在反硝化速率的因素有哪些?基于以上問題,本研究在沉水植物生長盛期將太湖東部沉水植物主要分布湖區(qū)作為采樣區(qū)域,對太湖常見的3種沉水植物的附著生物生物量進(jìn)行研究,并利用乙炔抑制法測定了沉水植物上附著生物的潛在反硝化速率,分析了太湖沉水植物附著生物的生物量及其潛在反硝化速率的主要影響因素,以期為太湖水體氮污染治理及沉水植物的科學(xué)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

在沉水植物生長盛期(7月底),根據(jù)太湖沉水植物分布及環(huán)境條件設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。在采樣前利用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI 6000,USA)現(xiàn)場測定各采樣點(diǎn)水體溶解氧、pH、水深、溫度等指標(biāo),用賽氏盤測定采樣點(diǎn)水體透明度,并按照《湖泊調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[22]采集水體及沉水植物樣品,每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在5個(gè)采樣點(diǎn)共采集3種沉水植物(狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、苦草(Vallisnerianatans))。采集的沉水植物和水樣立即低溫運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。

圖1 太湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of the sampling sites in Lake Taihu

1.2 水體及附著層理化特征的室內(nèi)測定

用水輕輕地沖洗采集的沉水植物,用軟毛刷輕輕刷洗沉水植物表面去除沉水植物表面附著物[24],將刷洗的附著液定容后用于分析附著層理化特征。附著生物DW、AFDM、Chl.a及氮磷指標(biāo)的測定方法與水體相同。

1.3 潛在反硝化速率的測定

使用乙炔抑制法對沉水植物及附著生物的潛在反硝化速率進(jìn)行測定[25-26]。隨機(jī)取各采樣點(diǎn)長勢一致的每種沉水植物約10 g(濕重),分別放入裝有450 mL原位水的1 L容器中。另取一部分沉水植物使用軟毛刷輕輕刷洗沉水植物莖葉,去除附著物[26],再隨機(jī)取長勢適中的刷洗后的沉水植物10 g(濕重)左右放入裝有450 mL原位水的容器中。每種植物每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。將容器密封,黑暗條件下經(jīng)過12 h預(yù)培養(yǎng),預(yù)培養(yǎng)后向培養(yǎng)容器中注入175 mL氬氣以保持厭氧環(huán)境,注入50 mL含硝態(tài)氮及有機(jī)碳的濃縮液(KNO3:7.21 g/L、葡萄糖:18 g/L)[11]增加底物濃度,并向容器中注入75 mL乙炔氣體(乙炔壓力:C2H2=0.1 atm)[3],混勻,在25℃條件下進(jìn)行避光培養(yǎng)。開始培養(yǎng)時(shí),用注射器抽取培養(yǎng)容器中12 mL氣體注入12 mL真空頂空瓶中,用于測定N2O濃度,培養(yǎng)4 h后[11],輕輕搖動培養(yǎng)容器,抽取培養(yǎng)容器氣體用于N2O濃度分析。培養(yǎng)結(jié)束后,取出沉水植物,使用葉面積儀(Yaxin-1241)對沉水植物葉面積進(jìn)行測量,沉水植物經(jīng)過莖葉面積測量后進(jìn)行烘干,稱量植物干重。

抽取頂空瓶中氣體5 mL推進(jìn)氣相色譜儀測定N2O濃度。利用單位時(shí)間單位沉水植物體表面積N2O生成量表征沉水植物潛在反硝化速率。N2O樣品濃度使用Agilent 7890B氣相色譜儀進(jìn)行測定,利用標(biāo)氣N2O濃度對儀器測得結(jié)果進(jìn)行訂正,并根據(jù)亨利定律計(jì)算水中溶解N2O的濃度[27],利用頂空氣體和水中溶解N2O 濃度之和通過下列公式計(jì)算獲得沉水植物或帶有附著生物的沉水植物的潛在反硝化速率:

(1)

式中,DNP為潛在反硝化速率,μmol/(m2·h);ct為培養(yǎng)t時(shí)間后頂空N2O濃度,μmol/L;c0為初始容器頂空N2O濃度,μmol/L;cwt為培養(yǎng)t時(shí)間后水中溶解N2O濃度,μmol/L;cw0為初始容器水中溶解N2O濃度,μmol/L;v為密閉容器頂空體積,L;vw為密閉容器中水的體積,L;s為容器中沉水植物體表面積,m2;t為培養(yǎng)時(shí)間,h。

附著生物潛在反硝化速率計(jì)算公式為:

DNPf=DNPc+f-DNPqf

(2)

式中,DNPf為附著生物潛在反硝化速率,μmol/(m2·h);DNPc+f為未除去附著物的沉水植物(沉水植物+附著生物)潛在反硝化速率,μmol/(m2·h);DNPqf為除去附著物后沉水植物(沉水植物)潛在反硝化速率,μmol/(m2·h)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2019和SPSS 26軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,利用Origin 2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。采用單因素方差分析(ANOVA)對數(shù)據(jù)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn),P<0.05作為差異顯著水平。采用Spearman相關(guān)系數(shù)(P<0.05,顯著相關(guān);P<0.01,極顯著相關(guān))判斷附著生物的生物量和潛在反硝化速率與水體環(huán)境因素及附著層理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系,并通過逐步回歸方法進(jìn)一步選取對附著生物的潛在反硝化速率影響最顯著的因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 采樣點(diǎn)水體理化特征

表1 不同采樣點(diǎn)水體理化性質(zhì)*Tab.1 Physical and chemical properties of water at different sampling sites

2.2 沉水植物附著層理化指標(biāo)

表2 單位沉水植物體表面積附著層理化性質(zhì)*Tab.2 Physical and chemical properties of epiphyton on the submerged plants

2.3 沉水植物附著生物的生物量

附著生物Chl.a含量常用于表征附著生物中附著藻類的生物量[28],附著生物AFDM含量常用于表征附著生物的生物量[29]。從圖2可看出,附著生物的Chl.a含量在不同采樣點(diǎn)不同沉水植物之間存在差異。G1采樣點(diǎn)狐尾藻附著生物的Chl.a含量最高,顯著高于其他沉水植物附著生物的Chl.a含量(P<0.05),其次是G2采樣點(diǎn)的馬來眼子菜附著生物的Chl.a含量,而胥口灣各采樣點(diǎn)不同沉水植物附著生物的Chl.a含量相對較低。在貢湖灣,比較同一采樣點(diǎn)不同沉水植物附著藻類生物量發(fā)現(xiàn),苦草附著生物的Chl.a含量較低,顯著低于相同采樣點(diǎn)其他沉水植物附著生物的Chl.a含量(P<0.05)。進(jìn)一步分析同種沉水植物不同采樣點(diǎn)的附著生物的Chl.a含量發(fā)現(xiàn),貢湖灣G2采樣點(diǎn)馬來眼子菜附著生物的Chl.a含量顯著高于胥口灣X1、X2采樣點(diǎn)(P<0.05),胥口灣X1采樣點(diǎn)與X2采樣點(diǎn)差異不大;苦草則表現(xiàn)為貢湖灣G2采樣點(diǎn)附著生物的Chl.a含量顯著高于其他3個(gè)采樣點(diǎn)苦草附著生物的Chl.a含量,G1采樣點(diǎn)與X3采樣點(diǎn)無顯著差異,但都顯著高于X1采樣點(diǎn)。附著生物的AFDM在不同采樣點(diǎn)不同沉水植物之間均存在著顯著差異(圖2)。G1采樣點(diǎn)狐尾藻附著生物的生物量顯著高于其他沉水植物附著生物的生物量(P<0.05),其次是G2采樣點(diǎn)馬來眼子菜附著生物的生物量,G1采樣點(diǎn)苦草附著生物的生物量也比較高。對相同采樣點(diǎn)而言,苦草附著生物的生物量顯著低于其他沉水植物附著生物的生物量(P<0.05)。進(jìn)一步分析同種沉水植物不同采樣點(diǎn)附著生物的生物量發(fā)現(xiàn),馬來眼子菜附著生物的生物量表現(xiàn)為G2>X1>X2,苦草附著生物的生物量表現(xiàn)為G1>G2(X3)> X1。

圖2 沉水植物附著生物Chl.a和AFDM含量(不同字母表示不同采樣點(diǎn)間差異顯著(P<0.05))Fig.2 Chl.a and AFDM of epiphyton on the submerged plants (different letters indicate significant differences among different sampling sites (P<0.05))

2.4 沉水植物附著生物潛在反硝化速率

從圖3可知,有附著生物的沉水植物潛在反硝化速率在貢湖灣及胥口灣之間變化明顯,其中G1、G2采樣點(diǎn)有附著沉水植物的潛在反硝化速率均高于胥口灣X1采樣點(diǎn)(P<0.05);無附著生物的沉水植物潛在反硝化速率在貢湖灣及胥口灣之間變化不顯著,但同一湖灣內(nèi)存在點(diǎn)位間差異。從圖3還可以看出,在貢湖灣各采樣點(diǎn),有附著生物的沉水植物潛在反硝化速率均顯著高于無附著生物的沉水植物潛在反硝化速率(P<0.05)。進(jìn)一步分析沉水植物附著生物的潛在反硝化速率發(fā)現(xiàn),不同沉水植物的附著生物潛在反硝化速率存在明顯的變化,G1采樣點(diǎn)狐尾藻附著生物的潛在反硝化速率可達(dá)(58.80±20.20)μmol/(m2·h),G2采樣點(diǎn)馬來眼子菜附著生物的潛在反硝化速率((51.98±4.91)μmol/(m2·h))也較高,與G1采樣點(diǎn)狐尾藻附著生物的潛在反硝化速率相當(dāng),二者均顯著高于其他植物附著生物的潛在反硝化速率(P<0.05)。對于同一采樣點(diǎn)不同沉水植物而言,附著生物潛在反硝化速率存在一定差異,但也因采樣點(diǎn)不同而不同。G1采樣點(diǎn)狐尾藻附著生物的潛在反硝化速率顯著高于同一采樣點(diǎn)苦草附著生物的潛在反硝化速率(P<0.05),但在X1采樣點(diǎn)苦草與馬來眼子菜附著生物的潛在反硝化速率差異不大。進(jìn)一步分析同種沉水植物在不同采樣點(diǎn)沉水植物上附著生物的潛在反硝化速率發(fā)現(xiàn),苦草附著生物的潛在反硝化速率表現(xiàn)為:G2> G1(X3)>X1。馬來眼子菜附著生物的潛在反硝化速率表現(xiàn)為:G2>X2>X1?？偟膩砜?貢湖灣附著生物潛在反硝化速率較高,而胥口灣各沉水植物上附著生物潛在反硝化速率較低。

2.5 沉水植物上附著生物的生物量及潛在反硝化速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析

圖4 單位沉水植物體表面積附著生物Chl.a和AFDW與環(huán)境因素的相關(guān)熱圖(n=48)Fig.4 Heat map of theepiphytic algae and epiphyton load on the submerged plants and environmental factors per unit submerged plant body surface area(n=48)

圖5 單位沉水植物體表面積附著生物潛在反硝化速率與水體理化特征(a)和附著層理化特征(b)的相關(guān)熱圖(n=48)Fig.5 Heat map of DNP and physicochemical properties of water (a) and physicochemical properties of epiphyton on submerged plant (b) (n=48)

3 討論

3.1 太湖沉水植物附著生物的生物量及影響因素

太湖3種常見沉水植物上附著生物的生物量存在空間差異,Chl.a和AFDM受到生長環(huán)境水體理化因子共同作用的影響[30-31]。已有研究表明,水體氮磷濃度對附著生物生物量的影響較大,附著生物生物量與水體氮磷濃度存在顯著正相關(guān)關(guān)系[32-33]。由表1及圖2可知,G1、G2采樣點(diǎn)水體總氮濃度相對較高,X1、X2、X3采樣點(diǎn)相對較低,沉水植物附著生物生物量的最高值出現(xiàn)在G1采樣點(diǎn),最低值出現(xiàn)在X1采樣點(diǎn)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),附著生物生物量與水體氮磷濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖4)。附著生物生物量不僅受水體氮磷濃度的影響,附著藻類是附著生物群落中重要組成成分,其作為淺水湖泊重要的初級生產(chǎn)者,光照是影響其生長的主要因素[34-35]。由表1可知,G1采樣點(diǎn)水體氮磷濃度高于G2采樣點(diǎn),而G2采樣點(diǎn)苦草附著藻類生物量顯著高于G1采樣點(diǎn)(圖2),主要與光照條件有關(guān)。由表1可知,由于G1采樣點(diǎn)水體氮磷濃度高于G2采樣點(diǎn),G1采樣點(diǎn)浮游藻類生物量高于G2采樣點(diǎn),進(jìn)而影響水體透明度, G2采樣點(diǎn)透明度比G1采樣點(diǎn)高(表1)。此外,G1采樣點(diǎn)水深較G2采樣點(diǎn)深(表1),到達(dá)G1點(diǎn)葉片表面的光照強(qiáng)度大大降低。本文研究結(jié)果表明,附著生物的生物量與水深呈現(xiàn)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖4)。

附著生物除受到環(huán)境因素影響,附著在沉水植物表面的附著生物生物量還會受到沉水植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及其特性的影響[36-37]。在本研究中,相同條件下不同沉水植物附著生物的生物量存在差異,狐尾藻和馬來眼子菜附著生物的生物量均高于苦草,這可能與沉水植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及生活習(xí)性有關(guān)。狐尾藻葉片呈羽狀,形態(tài)結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,相對而言,馬來眼子菜與苦草形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單,呈條狀或帶狀,但前者更有利于附著生物的附著。在相同的采樣點(diǎn),苦草附著生物的生物量與馬來眼子菜上的也存在明顯差異,這可能是由于苦草屬于底層性沉水植物,而馬來眼子菜屬于冠層性沉水植物,底層性沉水植物上的附著生物受光的限制。此外,沉水植物上附著生物的發(fā)展也可能受宿主植物分泌物的影響。研究表明,不同沉水植物分泌物存在差異,進(jìn)而可能影響附著生物群落中異養(yǎng)生物的生長[38]。

3.2 太湖沉水植物附著生物潛在反硝化速率的影響因素

太湖常見的3種沉水植物附著生物潛在反硝化速率存在一定的空間差異。相比較而言,貢湖灣沉水植物附著生物潛在反硝化速率相對較高,而胥口灣相對較低(圖3)。相關(guān)分析表明,附著生物潛在反硝化速率與水體及附著生物的理化指標(biāo)密切相關(guān)(圖5)。事實(shí)上, 反硝化作用是由反硝化微生物介導(dǎo)的在厭氧條件下以硝態(tài)氮作為代謝底物的氮代謝過程,附著生物潛在反硝化速率與附著生物生物量及附著層群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。附著藻類生物量的增加有利于反硝化作用的進(jìn)行[13,39],沉水植物及附著藻類進(jìn)行光合作用,引起微環(huán)境溶氧濃度、氧化還原電位、pH等發(fā)生變化[30,40],附著生物膜內(nèi)部形成厭氧區(qū),有利于反硝化作用的進(jìn)行。同時(shí)附著生物膜內(nèi)部的反硝化細(xì)菌生長代謝所需碳源依賴于自養(yǎng)微生物(如藻類)分泌有機(jī)產(chǎn)物或死亡分解提供[11,39],附著生物內(nèi)部的調(diào)節(jié)作用影響微生物群落的活性[41],附著生物潛在反硝化速率與附著生物的生物量存在線性相關(guān)關(guān)系[24,41]。這些與本文研究結(jié)果中沉水植物附著生物的潛在反硝化速率與附著層附著藻類生物量(Chl.a)及附著生物生物量(AFDM)具有顯著的正相關(guān)關(guān)系是一致的(P<0.01)(圖5b)。

附著生物的潛在反硝化速率除受到附著生物生物量及附著藻類生物量影響外,還受水環(huán)境營養(yǎng)條件的影響[11-14]。由表1及圖3可知,貢湖灣采樣點(diǎn)水體總氮濃度相對較高,而胥口灣采樣點(diǎn)相對較低。貢湖灣各采樣點(diǎn)附著生物的潛在反硝化速率較高,而胥口灣相對較低(圖3)。相關(guān)研究也表明,不同營養(yǎng)狀態(tài)水體中附著生物的潛在反硝化作用存在差異[13],適應(yīng)高營養(yǎng)負(fù)荷的沉水植物附著生物潛在反硝化速率較適應(yīng)低營養(yǎng)負(fù)荷的高100倍左右[14],這與在不同營養(yǎng)條件下反硝化微生物豐度發(fā)生變化進(jìn)而影響潛在反硝化速率相關(guān)[40]。附著生物的潛在反硝化速率不僅受水體氮濃度的影響,與水體DOC濃度、pH等多種生態(tài)因子也密切相關(guān)。由圖2可知,X1采樣點(diǎn)馬來眼子菜附著生物生物量顯著高于X2采樣點(diǎn),但X2采樣點(diǎn)馬來眼子菜附著層的潛在反硝化速率卻顯著高于X1采樣點(diǎn)(圖3),究其原因可能受到水體DOC濃度影響。水體DOC在反硝化過程擔(dān)任電子供體的來源,同時(shí)還在反硝化細(xì)菌生長代謝過程中提供能量,是影響反硝化作用的重要因素[42-43]。相關(guān)分析也表明,附著生物的潛在反硝化速率與水體DOC濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖5a)。pH通過對附著微生物活性產(chǎn)生影響進(jìn)而影響附著生物的潛在反硝化速率[44]。由圖2可知,G1采樣點(diǎn)苦草附著生物生物量顯著高于G2采樣點(diǎn),但G2采樣點(diǎn)苦草附著層潛在反硝化速率高于G1采樣點(diǎn),究其原因可能受到水體pH影響。相關(guān)分析結(jié)果表明,附著生物的潛在反硝化速率與水體pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖5a)。通過逐步回歸分析可知,附著藻類生物量(Chl.a)、水體pH和DOC的變異可以解釋81.2%的太湖沉水植物附著生物的潛在反硝化速率變化。

3.3 太湖沉水植物附著生物反硝化過程在水體脫氮中的作用

通過研究發(fā)現(xiàn),太湖3種常見沉水植物上的附著生物潛在反硝化速率在3.09～51.98 μmol/(m2·h)之間,單位體表面積沉水植物附著生物潛在反硝化速率相對較低,但夏季沉水植物生長旺盛,生物量大且覆蓋大部分水面,單位湖泊面積上沉水植物葉面積較大,已有的研究表明,太湖有沉水植物分布區(qū)域單位湖泊面積沉水植物生物量為(101.23±58.23) g/m2[45],根據(jù)沉水植物生物量計(jì)算單位湖泊面積沉水植物附著生物潛在反硝化速率,其值為(0.81±0.24)～(157.57±33.85) μmol/(m2·h)。Eriksson等[3]對污水池中植被附著生物的反硝化作用進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),沉水植物附著生物潛在反硝化速率可達(dá)7.5～250 μmol/(m2·h),較同條件的沉積物潛在反硝化速率(168 μmol/(m2·h))高。Bourgues等[4]對城市濕地沉積物和附生生物膜潛在反硝化速率進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),受污染最嚴(yán)重的濕地具有最高的反硝化潛力,且附生生物膜潛在反硝化速率達(dá)到(980±300)～(1860±830) μmol/(m2·h)。與已有的研究相比,本研究測定的附著生物反硝化速率略低。相關(guān)的研究表明,不同營養(yǎng)狀態(tài)水體中附著生物的潛在反硝化作用存在差異[13],本研究中貢湖灣為草藻過渡型湖區(qū)、胥口灣為草型湖區(qū),營養(yǎng)鹽濃度相對較低,與營養(yǎng)鹽濃度較高的環(huán)境相比,長期營養(yǎng)鹽濃度較低的環(huán)境中,反硝化微生物豐度較低[40],進(jìn)而可能導(dǎo)致本研究結(jié)果略低于前人的研究結(jié)果。

結(jié)合已有的研究,董彬等[46]的研究表明,菹草暴發(fā)生長期附著生物反硝化速率顯著升高,是春季水體重要的脫氮過程。Eriksson[12]的研究表明,夏季沉水植物為反硝化細(xì)菌提供附著表面,顯著提高淺層富營養(yǎng)淡水系統(tǒng)中氮的去除率。研究結(jié)果說明,沉水植物附著生物反硝化脫氮是水體重要的氮去除過程。同時(shí)進(jìn)一步分析太湖常見沉水植物附著生物反硝化作用在太湖脫氮中的重要性,趙鋒等[21]對于太湖春夏兩季沉積物反硝化空間差異的研究中發(fā)現(xiàn)貢湖灣沉積物反硝化速率為(72.78±11.83)μmol/(m2·h)。康麗娟等[20]對太湖主要環(huán)湖河道沉積物反硝化潛力的研究中發(fā)現(xiàn)太湖環(huán)湖河道沉積物反硝化潛力為(0.87±0.62)μmol/(m2·h)。本研究中沉水植物附著生物潛在反硝化速率((0.81±0.24)～(157.57±33.85) μmol/(m2·h))與太湖沉積物潛在反硝化速率相當(dāng),甚至高于有些文獻(xiàn)中關(guān)于太湖沉積物的潛在反硝化速率,分析結(jié)果表明,太湖沉水植物附著生物反硝化脫氮是太湖水體重要的氮去除過程。為有效控制太湖富營養(yǎng)化程度,建議對沉水植物進(jìn)行人工管理,可將狐尾藻、苦草、馬來眼子菜等沉水植物與春末生根發(fā)芽夏初衰亡的菹草交替種植,充分發(fā)揮沉水植物附著層的生態(tài)功能。本研究對太湖3種常見的沉水植物附著生物的生物量及潛在反硝化速率進(jìn)行分析,研究結(jié)果可為湖泊系統(tǒng)沉水植物的管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

致謝:感謝中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站在野外采樣所給予的支持!