朱婷婷 ,叢明旸 ,李永坤 ,陽文靜 ,魯順保

(1 江西師范大學 生命科學學院,南昌 330022;2 江西師范大學 分析測試中心,南昌 330022;3 黑龍江省鏡泊湖風景名勝區(qū)自然保護區(qū)管理委員會,黑龍江牡丹江 157099;4 江西師范大學 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室,南昌 330022)

苔蘚植物是高等植物第二大類群[1],是植物區(qū)系的重要組成部分。特殊地貌為苔蘚植物提供天然避難所[2],加強特殊地貌苔蘚植物區(qū)系研究,對于揭示植物區(qū)系演化歷史具有重要意義?；鹕降孛彩翘厥獾孛驳囊环N,火山噴發(fā)之際,巖漿毀滅原生植被并改變土壤環(huán)境[3]。多數植物難以在裸巖極端生境中生存,而苔蘚植物憑較強的抗性率先定殖于火山裸巖,成為火山特殊生境演替進程中的“拓荒植物”[4]。火山生態(tài)系統(tǒng)是特殊苔蘚植物的棲息地[5],中國火山眾多,然而,火山地貌苔蘚植物區(qū)系研究甚為薄弱。迄今,中國僅黑龍江省五大連池[6]和鏡泊湖火山[7]有苔蘚植物多樣性詳細報道。

鏡泊湖世界地質公園火山口地下森林位于中國生物多樣性優(yōu)先保護區(qū)——長白山區(qū),具有典型的火山地貌,經歷漫長的植物演替,火山錐內部繁育罕見的原始地下森林,是揭示植物多樣性的熱點區(qū)域[8]。本課題組前期研究結果表明,鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物多樣性在中國火山生態(tài)系統(tǒng)占有重要地位[7]。然而,苔蘚植物區(qū)系研究鮮見報道。鑒于此,本研究基于前期野外調查、標本采集和物種鑒定數據,主要探討鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物屬的數量分析、區(qū)系地理成分組成、中國特有分布種遷移路線和與其他研究區(qū)親緣關系,為完善中國火山生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物區(qū)系地理起源提供重要基礎資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

鏡泊湖世界地質公園位于黑龍江省寧安市境內(128°27′—128°55′E,44°02′—44°20′N),地處張廣才嶺與老爺嶺過渡區(qū),總面積89.65 km2(圖1)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ號火山口是全新世火山的活動中心,近年來監(jiān)測到火山活動[9]。氣候類型為溫帶大陸性季風氣候。年均氣溫4.3 ℃,年均相對濕度71.5%,年均降水量619.8 mm[10],植被覆蓋率達90%,植被類型為溫帶針闊混交林,優(yōu)勢種為紅松(Pinus koraiensisSiebold et Zuccarini)、長白落葉松(LarixolgensisHenry)、紫 椴(TiliaamurensisRupr.)、魚鱗云杉[Piceajezoensis(Siebold &Zucc.)Carrière]、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)等。

圖1 鏡泊湖世界地質公園4個火山口地理位置示意圖Fig.1 Location of four craters in Jingpo Lake World Geopark

1.2 研究方法

2017年8月至2019年9月于鏡泊湖火山口地下森林開展野外調查,共采集3 622份苔蘚植物標本,經物種分類學鑒定,隸屬于53科126屬292種。依據屬內種的數量劃分屬的等級。依據吳征鎰等[11]和吳鵬程等[12]觀點劃分苔蘚植物區(qū)系地理成分。依據各種的分布省份推測中國特有苔蘚植物遷移路線。遴選中國11個研究區(qū)(表1)[6,13-22],基于區(qū)系譜比率(FER)對12個研究區(qū)進行分層聚類分析。

采用PCA 主成分分析(principal component analysis)對苔蘚植物區(qū)系信息降維處理,將區(qū)系譜信息展示于二維空間,揭示與其他研究區(qū)之間區(qū)系親緣關系。采用R 語言4.2.2繪圖。

FER計算公式為:

式中:FEi為某區(qū)系中第i個地理成分的物種數量;T為某區(qū)系中物種總數;FEi和T不含世界廣布種[16]。

2 結果與分析

2.1 屬的數量分析

鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物屬可劃分為4個等級,即大屬(種數≥10種)、中屬(4～9種)、寡種屬(2～3種)及單種屬(1種)(表2)。其中,單種屬最多,共72屬(占總屬數57.14%);寡種屬次之,共34屬(占總屬數26.98%);中屬第三,共16屬(占總屬數12.70%);大屬最少,僅4 屬(占總屬數3.17%)。可見,單種屬和寡種屬占絕對優(yōu)勢,共106屬(占總屬數84.13%)152種(占總種數52.05%)。

表2 鏡泊湖世界地質公園火山口地下森林苔蘚植物屬的組成Table 2 The genera composition of bryophytes of the underground forests in craters of Jingpo Lake World Geopark

2.2 區(qū)系地理成分組成分析

鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物可劃分為11個區(qū)系地理成分(表3)。其中,北溫帶分布占比最高(139 種,49.12%),東亞分布次之(61 種,21.55%),中國特有分布第三(24種,8.48%)。

世界廣布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共9種,如擬金發(fā)蘚[Polytrichastrumalpinum(Hedw.)G.L.Sm.]、對葉蘚[Distichiumcapillaceum(Hedw.)Bruch &Schimp.]、小石蘚(WeissiacontroversaHedw.)等。

北溫帶分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共139 種,如粗疣連軸蘚[Schistidiumstrictum(Turner) Loeske ex M?rtensson]、毛口蘚(TrichostomumbrachydontiumBruch)等。

東亞分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共61種,如仙鶴蘚多蒴變種[Atrichumundulatum(Hedw.) P.Beauv.var.gracilisetumBesch]、硬葉曲尾蘚(DicranumlorifoliumMitt.)等。

中國特有分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共24種,如狹葉美喙蘚(EurhynchiumcoarctumMüll.Hal.)、小葉美喙蘚[Eurhynchiumfiliforme(Müll.Hal.) Y.F.Wang &R.L.Hu]等。

東亞和北美間斷分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共15種,如魏氏苔[Wiesnerelladenudata(Mitt.) Steph.]、彎葉毛錦蘚[Pylaisiadelphatenuirostris(Bruch &Schimp.ex Sull.) W.R.Buck]、白氏蘚[Brotheraleana(Sull.) Müll.Hal.]等。

熱帶亞洲分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共15種,如裂帽蘚(WarburgiellacupressinoidesMüll.Hal.ex Broth.)、多蒴異齒蘚(Regmatodon orthostegiusMont.)、垂蒴小錦蘚原變種[Brotherellanictans(Mitt.) Broth.var.nictans]等。

泛熱帶分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共9種,如羊角蘚[Herpetineurontoccoae(Sull.&Lesq.) Cardot]、卷葉牛毛蘚[Ditrichumdifficile(Duby) M.Fleisch.]、具喙匐燈蘚[Plagiomnium rhynchophorum(Hook.) T.J.Kop.]等。

舊世界溫帶分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共8種,如扁平棉蘚(PlagiotheciumneckeroideumBruch &Schimp.)、狹邊大葉蘚[Rhodobryumontariense(Kindb.) Paris]、長肋青蘚[Brachytheciumpopuleum(Hedw.) Bruch &Schimp.]等。

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共8種,如反葉粗蔓蘚[Meteoriopsisreclinata(Müll.Hal.) M.Fleisch.]、長喙刺疣蘚(TrichosteleumstigmosumMitt.)等。

舊世界熱帶分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物共3種,即擬多枝蘚[Haplohymeniumpseudotriste(Müll.Hal.) Broth.]、疣小金發(fā)蘚[Pogonatumurnigerum(Hedw.) P.Beauv.]和缺齒小石蘚(WeissiaedentulaMitt.)。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布:屬于該區(qū)系地理成分的苔蘚植物僅1種,即橙色錦蘚[Sematophyllum phoeniceum(Müll.Hal.) M.Fleisch]。

2.3 中國特有分布苔蘚植物遷移路線分析

中國特有分布苔蘚植物的遷移路線主要有3條:(1)“北線”,由喜馬拉雅山區(qū)經秦嶺山區(qū)直至長白山區(qū);(2)“中線”,由喜馬拉雅山區(qū)經滇西北和川西,沿長江流域向東至中國東南沿海山區(qū);(3)“南線”,由喜馬拉雅地區(qū)經橫斷山區(qū)達臺灣[12]。鏡泊湖火山口地下森林中國特有分布苔蘚植物共24種,遷移路線主要由“北線”傳播至此(表4)。

2.4 與其他研究區(qū)苔蘚植物區(qū)系親緣關系

分層聚類分析結果顯示,12個研究區(qū)在歐式距離為14-15處分為2組(圖2)。第一組為黑龍江鏡泊湖火山口地下森林、黑龍江鏡泊湖火山熔巖臺地、陜西牛背梁國家級自然保護區(qū)、北京東靈山、內蒙古呼倫貝爾沙地、黑龍江五大連池新期火山和內蒙古烏蘭壩-石棚溝自然保護區(qū);第二組為江西九嶺山國家級自然保護區(qū)、浙江清涼峰國家級自然保護區(qū)、江西九連山自然保護區(qū)、重慶大巴山國家級自然保護區(qū)和安徽岳西縣。

圖2 12個研究區(qū)苔蘚植物區(qū)系分層聚類分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis of bryophytes flora in 12 study areas

在歐氏距離為1處,鏡泊湖火山口地下森林與鏡泊湖火山熔巖臺地距離最近。PCA 排序結果與分層聚類分析結果一致,前2個主成分特征值累計貢獻率達90.67%(圖3)。

圖3 12個研究區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜PCA 排序a.Underground forests of Jingpo Lake in Heilongjiang;b.Volcanic lava platform of Jingpo Lake in Heilongjiang;c.Niubeiliang National Natural Reserve in Shaanxi;d.Dongling Mountain in Beijing;e.Hulunbuir sandy land in Inner Mongolia;f.Wudalianchi new-period volcanos in Heilongjiang;g.Wulanba-Shipenggou Nature Reserve in Inner Mongolia;h.Jiulingshan National Nature Reserve in Jiangxi;i.Qingliangfeng National Nature Reserve in Zhejiang;j.Jiulianshan Nature Reserve in Jiangxi;k.Dabashan National Nature Reserve in Chongqing;l.Yuexi county in Anhui.Fig.3 PCA ordination of floristic spectrum of bryophytes in 12 regions

3 討論

植物屬種能真實反映研究區(qū)的植物區(qū)系特征[23]。單種屬和寡種屬研究對于確定植物區(qū)系性質與起源分化具有重要意義,一方面象征新屬的建立,物種尚未分化;另一方面象征古老屬的演化終極,僅留存少數殘遺種[24]。鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物單種屬和寡種屬優(yōu)勢現(xiàn)象明顯,而大屬占比最小,表明區(qū)系具有一定的古老性和原始性[25]。原因可能是早期火山噴發(fā)后,能適應火山極端生境的苔蘚植物屬種相繼定殖繁衍,諸多屬至今尚未分化形成大屬,該階段的物種往往極具演替潛力;亦或是同屬其他種因難以適應火山生境而消失,諸多古老殘遺物種卻得以保留[26]?？梢?鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物區(qū)系起源古老,正處于小屬分布占主體階段,地下森林異于火山錐外部的微生境既有益于新屬的定居,又有益于古老殘遺屬的保存。

植物區(qū)系地理成分按各分類單位的現(xiàn)代分布區(qū)界定,種的地理分布區(qū)能反映較小區(qū)域范圍植物區(qū)系的性質和特點[27]。鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物區(qū)系地理成分組成復雜,表明與世界各地植物區(qū)系具有廣泛交流。首先,北溫帶分布占絕對優(yōu)勢,與該區(qū)種子植物區(qū)系研究結果[28]一致,可能由于地處北溫帶氣候帶,大尺度氣候背景決定區(qū)系的主要成分;其次,東亞分布占比次之,這與中國地處東亞核心區(qū)域且地緣遼闊密切相關;再次,中國特有分布占相當比例,符合長白植物區(qū)系植物特有性較強的研究結論[29]。究其原因,與地形地貌、生境異質性和空間因子有關[30],比如倒錐形地貌造就火山口地下森林獨特的微生境,內部冬有清泉,夏有薄冰,特殊生境是特殊物種的過濾篩,中國特有種往往依賴于特殊生境而存在?？梢?鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物區(qū)系地理組成復雜且具有特有性,由氣候類型、所處地理位置和火山錐內部相對封閉且多樣的微生境共同決定。

苔蘚植物遷移在其物種生存、繁殖、滅絕和新物種形成過程中起關鍵作用[31-32]。多數植物的遠距離擴散能力極其有限[33],而苔蘚植物可通過孢子進行長距離擴散,并快速有效地在跨洲際地理區(qū)域定居[34-35],山體是苔蘚植物遷移的重要通道[36]。中國特有分布苔蘚植物遷移路線研究為探尋其地理起源提供線索。鏡泊湖火山口地下森林中國特有苔蘚植物多分布于橫斷山區(qū)和云貴區(qū),其分布記錄表明中國特有分布種主要沿“北線”遷移至此,通過“秦嶺-太行山-燕山”山系進行長距離傳播[36],印證曹曉杰等“中國東北地區(qū)特有植物以山地起源植物為主”的結論[29]?？梢?東北與云貴地區(qū)苔蘚植物區(qū)系具有以山脈為通道長距離交流和物種遷移現(xiàn)象,而鏡泊湖火山口地下森林可能是中國特有苔蘚植物重要的分化地之一。

植物區(qū)系的形成和發(fā)展不是孤立的,而是與周鄰植物區(qū)系存在緊密聯(lián)系,地區(qū)間植物區(qū)系相關程度能反映環(huán)境和自然演化史的同源程度[37]。分層聚類分析與主成分分析結果一致表明,12個研究區(qū)總體上分為2組:第一組為黑龍江鏡泊湖火山口地下森林等,以北溫帶區(qū)系成分為主,研究區(qū)氣候類型主要是溫帶季風氣候;第二組為江西九嶺山國家級自然保護區(qū)等,熱帶亞熱帶成分增多,研究區(qū)氣候類型主要是亞熱帶季風氣候。不難看出,氣候類型決定了優(yōu)勢區(qū)系組分和聚類主分支。細節(jié)分支層面,鏡泊湖火山口地下森林與臨近的鏡泊湖火山熔巖臺地親緣關系最近,區(qū)系地理成分相似性最高,是因為兩地地緣關系最近,且具有相同的火山地質背景,而與熱帶亞熱帶地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系聯(lián)系較弱?？梢?鏡泊湖火山口地下森林當前苔蘚植物區(qū)系地理特點是氣候類型、地緣關系、地貌同質性和苔蘚植物遷移擴散歷史的綜合結果[38]。

通過本研究,在鏡泊湖火山口地下森林發(fā)現(xiàn)受威脅苔蘚植物7種,其中,極危(CR)1種,即擬牛毛蘚(DitrichopsisgymnostomaBroth.);瀕危(EN)1種,即帶葉牛舌蘚(AnomodonperlingulatusBroth.ex P.C.Wu &Y.Jia);易危(VU)2種,即平齒平蘚(NeckeralaevidensBroth.ex P.C.Wu &Y.Jia)和綠枝青蘚(BrachytheciumviridefactumMüll.Hal.);近危(NT)3 種,即焦氏曲尾蘚(DicranumcheoiE.B.Bartram)、偏葉麻羽蘚(ClaopodiumrugulosifoliumS.Y.Zeng)和曲枝青蘚(BrachytheciumdicranoidesMüll.Hal.)[39]。棲息地喪失是對生物多樣性的最大威脅[40],瀕危種的出現(xiàn)意味著賴以生存的棲息地正逐漸消失。本研究在課題組前期研究基礎上再次證明鏡泊湖火山口地下森林堪稱“苔蘚植物避難所”,保存了高水平苔蘚植物多樣性。為此,建議相關部門給予特別關注,亟待優(yōu)先保護鏡泊湖火山口地下森林現(xiàn)存的中國特有和珍稀瀕危苔蘚植物。

致謝:感謝艾琳提供鏡泊湖火山口航拍圖。