曾潤(rùn)娟,王 群,楊小波,李東海,王 豪,夏 丹

(海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,?？?570228)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性起著至關(guān)重要的作用[1-3]。為了更好地展示群落組成的變化和發(fā)展規(guī)律,闡明促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的機(jī)制,需要探索植物物種多樣性及其相關(guān)影響因素。由于植物的不動(dòng)性和對(duì)特定環(huán)境條件的依賴性,易受到氣候變化的影響[4-6]。溫度和降水模式的變化會(huì)導(dǎo)致開(kāi)花和葉片脫落的時(shí)間發(fā)生變化,并改變植物物種之間的競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài),導(dǎo)致植物群落組成和多樣性的變化[7]。除氣候因子外,地形因子也是影響植物多樣性的重要因素之一[8]。比如高海拔地區(qū)與低海拔地區(qū)的植物群落不同,坡度影響土壤含水量,坡向影響日照時(shí)數(shù)和太陽(yáng)輻射強(qiáng)度等。地形因子綜合多種因素的變化,反映林下植物群落的生態(tài)特征[9-11]。此外,人工林的年齡和胸徑也是影響林下植物多樣性的重要因素。較大的樹(shù)木為林下植物生長(zhǎng)提供更多的微生境,并且微生境的多樣性更廣,影響下層植物的多樣性[12]。在現(xiàn)有森林林下種植作物或樹(shù)木是一種常見(jiàn)種植模式,旨在最大化利用土地生產(chǎn)力,林下種植增加了土壤有機(jī)碳和微生物活動(dòng),從而影響林下植物多樣性[13]。研究林下植被物種多樣性及其影響因素對(duì)于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律和功能機(jī)制非常重要。

中國(guó)的橡膠樹(shù)主要種植在滇南和滇西南地區(qū)、粵西地區(qū)和海南省。橡膠林是可持續(xù)發(fā)展的人工生態(tài)系統(tǒng)之一,在旱地上建立的生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)最佳[14]。多位學(xué)者分析云南和廣東橡膠林林下物種多樣性與環(huán)境之間的關(guān)系[15-16]。他們發(fā)現(xiàn)云南橡膠林林下有387種維管束植物,隸屬于102科274屬;廣東橡膠林則共有211種林下植物,隸屬于65科157屬。隨著林齡和郁閉度的增加,物種豐富度呈增加趨勢(shì),北坡較為豐富,隨著坡度增加,物種豐富度先增加后減小。據(jù)調(diào)查,儋州市、昌江市、樂(lè)東市、文昌市、屯市昌、陵水市等市(縣)的農(nóng)場(chǎng),海南橡膠林林下植物物種相對(duì)豐富,共有472種維管束植物,隸屬于116科314屬。隨著海南熱帶雨林國(guó)家公園的建立,保護(hù)熱帶雨林生物多樣性刻不容緩,公園地形復(fù)雜,雨量充沛,大面積的橡膠種植園和其他人工林廣泛分布,其中橡膠林面積為1 932 hm2。了解橡膠和其他人工林的生態(tài)環(huán)境變化對(duì)更好地保護(hù)生物多樣性至關(guān)重要。由于管理問(wèn)題,一些橡膠林可能不得不退出運(yùn)營(yíng),其未來(lái)的演替模式與林下植被的多樣性密切相關(guān)。因此,本文旨在對(duì)海南熱帶雨林國(guó)家公園的橡膠林進(jìn)行大規(guī)模深入調(diào)查,以揭示林下植物組成、植物多樣性指數(shù)變化特征及其與環(huán)境的關(guān)系,為相關(guān)部門(mén)科學(xué)管理國(guó)家公園內(nèi)的橡膠林提供參考和建議。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域自然環(huán)境

海南熱帶雨林國(guó)家公園位于海南島中部山區(qū),地理坐標(biāo)18°14′—19°25′N,109°31′—110°09′E,面積4 269 km2,分為尖峰嶺、霸王嶺、吊羅山、黎母山、鸚哥嶺、五指山和毛瑞7個(gè)管理局。公園的自然植被以熱帶雨林為主,約占總面積的80%。其余20%為人工植被,橡膠林面積1 932 hm2,約占總面積的4.53%。研究區(qū)域?qū)儆跓釒Ъ撅L(fēng)氣候,陽(yáng)光充足,太陽(yáng)高度強(qiáng),導(dǎo)致日照時(shí)間長(zhǎng),日照時(shí)間變化小,太陽(yáng)輻射強(qiáng),太陽(yáng)總輻射量大,年平均氣溫22.5～26.0 ℃,為研究區(qū)提供理想的熱條件,平均降雨量為1 759 mm,年降雨量高而豐富,但其空間和時(shí)間分布不均勻,有明顯的旱季和雨季。該地區(qū)頻繁遭遇臺(tái)風(fēng),且臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度大,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),主要發(fā)生在8月中旬至10月下旬,帶來(lái)強(qiáng)風(fēng)、暴雨和風(fēng)暴潮,對(duì)該地區(qū)造成嚴(yán)重影響。公園的母巖包括花崗巖、石英巖、閃長(zhǎng)巖、黑云母花崗巖、花崗斑巖和混合花崗巖。主要土壤類型為磚紅壤、磚黃壤、黃壤和干紅壤。山區(qū)地形海拔不同,五指山雙峰是海南島最高的山峰,海拔1 867 m,最低點(diǎn)位于吊羅山地區(qū)的督總河河谷,海拔僅45 m。海南熱帶雨林國(guó)家公園的主要自然災(zāi)害是地質(zhì)和氣象災(zāi)害。氣象災(zāi)害包括熱帶氣旋(包括臺(tái)風(fēng))、暴雨和洪水、干旱、低溫雨天、雷暴和大風(fēng)[21]。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1取樣方法

用遙感技術(shù)與實(shí)地調(diào)查結(jié)合,導(dǎo)入奧維地圖軟件確立野外調(diào)查路線。在海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的霸王嶺、吊羅山、鸚哥嶺、尖峰嶺、黎母山、毛瑞和五指山等片區(qū)的橡膠林中,設(shè)置390個(gè)10 m×10 m樣方,總樣方面積39 000 m2。其中霸王嶺設(shè)置104個(gè)樣方、吊羅山設(shè)置66個(gè)樣方、鸚哥嶺設(shè)置25個(gè)樣方、尖峰嶺設(shè)置7個(gè)樣方、黎母山設(shè)置96個(gè)樣方、毛瑞設(shè)置69個(gè)樣方、五指山設(shè)置23個(gè)樣方。隨機(jī)挑選樣方及周圍20棵橡膠樹(shù),測(cè)其胸徑、高度、冠幅,計(jì)算橡膠林株行距,根據(jù)李永寧等[22]的方法測(cè)定其郁閉度。用電子GPS測(cè)定樣方所處的海拔、經(jīng)緯度,用羅盤(pán)測(cè)定樣方坡度、坡向。測(cè)量林下高度大于1.3 m的喬木胸徑、高度、冠幅。其余則記錄種類、蓋度、高度。樣地位置見(jiàn)圖1。物種命名和鑒定參考《海南植物圖志》[23]、廣東植物志[24]、中國(guó)植物圖像庫(kù)等。

圖1 海南熱帶雨林國(guó)家公園和本次取樣樣方位置Fig.1 Hainan Tropical Rainforest National Park and the location of the current sampling sample

1.2.2數(shù)據(jù)獲取

氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)。根據(jù)近幾十年的氣候數(shù)據(jù),生物氣候變量(如年平均氣溫、年降水量)代表年度趨勢(shì),季節(jié)性(如氣溫和降水量的年度范圍)和極端、限制性環(huán)境因素(如潮濕和干燥季度的降水量)。選取的13個(gè)氣候因子分別為:年平均氣溫(BIO1)、平均氣溫日較差(BIO2)、等溫性(BIO3)、最濕季度平均氣溫(BIO4)、最干季度平均氣溫(BIO5)、最暖季度平均氣溫(BIO6)、最冷季度平均氣溫(BIO7)、年降水量(BIO8)、降水量季節(jié)性變化(BIO9)、最干季度降水量(BIO10)、最濕季度降水量(BIO11)、最暖季度降水量(BIO12)、最冷季度降水量(BIO13)。選取6個(gè)實(shí)測(cè)生物因子:坡向、坡度、海拔、胸徑、郁閉度、混交。應(yīng)用坡向公式處理群落所處位置的坡面朝向,采用將0°～360°的方位角轉(zhuǎn)換為0～1 之間的TRASP(transformation of aspect)指數(shù)(以下簡(jiǎn)稱T)。

T=1-cos[π(A-30)/180]/2;T指數(shù)越大表明坡向越向陽(yáng),反之越背陰[25-26]。用(0,1)數(shù)據(jù)組標(biāo)記混交情況,0表示未混交,1表示混交。

1.2.3計(jì)算方法

根據(jù)實(shí)地調(diào)查所得到的數(shù)據(jù),分析計(jì)算物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。

物種豐富度(S):

Shannon-Wiener指數(shù)(H):

Simpson指數(shù)(D):

Pielou均勻度指數(shù)(J):

式中:Pi為物種i的相對(duì)重要值;N為樣地內(nèi)物種總數(shù)。

1.2.4數(shù)據(jù)分析方法

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),梯度最大的值小于3,選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。用Canoco5將多樣性指數(shù)矩陣與環(huán)境因子矩陣進(jìn)行冗余分析,使用蒙特卡洛置換檢驗(yàn),得到環(huán)境因子與物種多樣性是否顯著相關(guān)結(jié)果(P＜0.05表示顯著相關(guān))。

2 結(jié)果與分析

2.1 橡膠林林下植物組成與多樣性

2.1.1林下植物組成

海南熱帶雨林國(guó)家公園橡膠林下植物的調(diào)查結(jié)果顯示如表1所示。調(diào)查的390個(gè)樣方內(nèi),維管束植物共有123 科455 屬808 種。其中蕨類植物有21科32屬62種;裸子植物有3科3屬4種;被子植物有99科421屬742種(含單子葉植物15科69屬120種,雙子葉植物84科352屬622種);蕨類植物科屬種分別占總科屬種的17.07%、6.81%、7.67%;裸子植物的科屬種分別占總科屬種的2.44%、0.66%、0.49%;被子植物中單子葉植物和雙子葉植物分別占總科數(shù)的12.20%、68.29%,占總屬數(shù)的15.16%、77.36%,占總種數(shù)的14.85%、76.98%。雙子葉植物是占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的,科屬種數(shù)都是最多的,蕨類植物科數(shù)量第二,單子葉植物科數(shù)量第三。單子葉種數(shù)量第二,蕨類植物種數(shù)量第三。

表1 海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)橡膠林下植物組成Table 1 Plant composition of rubber undergrowth in the Hainan Tropical Rainforest National Park

2.1.2林下特有植物和國(guó)家級(jí)保護(hù)植物

海南熱帶雨國(guó)家公園內(nèi)現(xiàn)有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物149種,其中國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物7種,國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物142種,海南特有植物419種。此次調(diào)查到橡膠林植物中共有海南特有植物34種(栽培種1種),占總種數(shù)的8.11%,國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物1種,占總種數(shù)的14.29%。國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物7種,占總種數(shù)的4.93%。海南石斛(Dendrobiumhainanense)、海南觀音座蓮(Angiopterishainanensis)為海南特有種和國(guó)家國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。

海南特有植物共有34種:多刺雞藤(Calamus tetradactyloides)、保亭黃肉楠(Actinodaphne paotingensis)、海南蜜茱萸(Melicopechunii)、海南梧桐(Firmianahainanensis)、鱗花木(Lepisanthes hainanensis)、海南天料木(Homaliumstenophyllum)、海南蒲桃(Syzygiumhainanense)、海南柃(Euryahainanensis)、楔葉柃(Euryacuneata)、狹葉雞眼藤(Morindabrevipes)、閉花耳草(Hedyotis cryptantha)、頂花耳草(Hedyotisterminaliflora)、中華耳草(Hedyotiscathayana)、海南玉葉金花(Mussaendahainanensis)、樂(lè)東玉葉金花(Mussaendalotungensis)、單葉豆(Ellipanthusglabrifolius)、海南李欖(Chionanthushainanensis)、海南紫珠(Callicarpahainanensis)、海南石斛(D.hainanense)、海南栲(Castanopsishainanensis)、海南假砂仁(Amomumchinense)、海南砂仁(Amomum longiligulare)、海南觀音座蓮(A.hainanensis)、林仔竹(Oligostachyumnuspiculum)、東方瓜馥木(Fissistigmatungfangense)、海南黃檀(Dalbergia hainanensis)、白沙黃檀(Dalbergiapeishaensis)、紅果黃檀(Dalbergiatsoi)、降香黃檀(Dalbergia odorifera)(栽培植株)、短枝魚(yú)藤(Derrisbreviramosa)、光葉巴豆(Crotonlaevigatus)、劍葉三寶木(Trigonostemonxyphophylloides)、銹毛野桐(Mallotusanomalus)、細(xì)花百部(Stemonaparviflora)。

國(guó)家級(jí)保護(hù)植物有:國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物臺(tái)灣蘇鐵(Cycashainanensis);Ⅱ級(jí)保護(hù)植物有七指蕨(Helminthostachyszeylanica),海南觀音座蓮(A.hainanensis)、黑桫欏(Gymnosphaerapodophylla),野生普洱茶(Camelliasinensis)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、海南梧桐(Firmianahainanensis)和海南石斛(D.hainanense)。

2.1.3林下植物多樣性

(1)物種豐富度指數(shù)是反映群落多樣性的一個(gè)重要指標(biāo)。其中五指山和毛瑞的物種豐富度指數(shù)較高,鸚哥嶺、尖峰嶺的豐富度指數(shù)較低(表2)。(2)Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù):五指山和毛瑞分局的Shannon-Wiener指數(shù)高,鸚哥嶺和尖峰嶺低,Simpson 指數(shù)差異不大,五指山和毛瑞較高。(3)Pielou均勻度指數(shù)可以反映膠林下全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況。霸王嶺Pielou均勻度指數(shù)較低,分布不均勻。綜上所述,五指山和毛瑞在總體上物種多樣性要高于其他分局。

表2 海南熱帶雨林國(guó)家公園7個(gè)分局植物多樣性指數(shù)Table 2 Plant diversity index of seven sub bureaus of Hainan Tropical Rainforest National Park

2.2 林下植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

橡膠林下的植被物種多樣性受到周圍環(huán)境的共同影響。為分析物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,使用RDA 分析。在物種多樣性指數(shù)中,選擇Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、物種豐富度和Pielou指數(shù),并進(jìn)行與環(huán)境因子之間的冗余分析(RDA),見(jiàn)圖2。在13個(gè)氣候因子和6個(gè)生境因子中,共解釋了橡膠林下物種多樣性指數(shù)的18.5%,其中,第1 軸解釋了林下物種多樣性特征的12.09%,第2軸解釋了5.77%,以前兩軸為主。海拔和胸徑是生境因子中解釋率最高的因素,而年降水量、降水量季節(jié)性變化、最干季度降水量和最濕季度降水量是氣候因子中解釋率最高的因素。此外還發(fā)現(xiàn),坡向與平均氣溫日較差、均勻度指數(shù)與等溫性、坡度與物種豐富度、胸徑與Shannon-Wiener指數(shù)之間存在密切的關(guān)系。通過(guò)蒙特卡羅隨機(jī)置換檢驗(yàn)(表3),有9個(gè)影響因素對(duì)橡膠林下物種多樣性的解釋量達(dá)到了顯著水平(P＜0.05),為最干季度平均氣溫、最濕季度平均氣溫、平均氣溫日較差;而混交、胸徑、海拔、年降水量、最干季度降水量和最暖季度降水量。

表3 環(huán)境因子的解釋率和顯著性檢驗(yàn)Table 3 Interpretation rate and significance test of environmental factors on diversity vegetation diversity index

圖2 不同環(huán)境因子與多樣性指數(shù)RDA 排序圖BIO1.Annual average temperature;BIO2.Mean diurnal range;BIO3.Isothermality;BIO4.Mean temperature of wettest quarter;BIO5.Mean temperature of driest quarter;BIO6.Mean temperature of warmest quarter;BIO7.Mean temperature of coldest quarter;BIO8.Annual precipitation;BIO9.Precipitation seasonality;BIO10.Precipitation of driest quarter;BIO11.Precipitation of wettest quarter;BIO12.Precipitation of warmest quarter;BIO13.Precipitation of coldest quarter.Fig.2 RDA ranking chart of different environmental factors and diversity index

2.3 環(huán)境因子對(duì)林下植物多樣性的影響

分析有顯著影響的環(huán)境因子與林下植物多樣性關(guān)系見(jiàn)圖3。將海拔分為6個(gè)階段,隨著海拔的升高,物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均呈上升趨勢(shì),但在300～400 m 海拔,物種豐富度略微下降,另外2個(gè)指數(shù)的增長(zhǎng)速度相對(duì)較緩,于400～500 m 海拔達(dá)到峰值,然后開(kāi)始持續(xù)下降。胸徑分為6個(gè)階段,Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和物種豐富度的變化趨勢(shì)與海拔類似,隨著胸徑的增大呈上升趨勢(shì),且在18～20 cm 階段達(dá)到峰值,之后呈下降趨勢(shì),在大于24 cm 后下降速度變緩。

圖3 環(huán)境因子與物種多樣性關(guān)系Fig.3 Relationship between environmental factors and species diversity

林下混交表現(xiàn)為物種豐富度以及Shannon-Wiener指數(shù)下降,但是Simpson指數(shù)上升。氣溫對(duì)橡膠林下植物的影響表現(xiàn)為:Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和物種豐富度均隨著氣溫日較差上升而下降,在6.7～6.9 ℃達(dá)到最低點(diǎn),之后開(kāi)始上升。最干季平均氣溫與最濕季平均氣溫的變化趨勢(shì)相似,隨氣溫上升,Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均呈不同程度上升趨勢(shì),干季在18～19 ℃時(shí)達(dá)到峰值,濕季在24.5～25.0 ℃時(shí)達(dá)到峰值,之后開(kāi)始下降。降水量對(duì)物種多樣性的影響呈現(xiàn)為:隨年降水量上升,物種多樣性呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。最干季時(shí)隨降水量上升而上升,達(dá)到峰值后下降。

3 討論

3.1 橡膠林林下植物組成及其多樣性

本次研究覆蓋了海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的橡膠林,調(diào)查的面積39 000 m2。經(jīng)過(guò)詳細(xì)的植物調(diào)查和記錄,海南熱帶雨林國(guó)家公園橡膠林下維管束植物共有123科455屬808種。其中蕨類植物有21科31屬62種;裸子植物有3科3屬4種;被子植物有99科421屬742種(含單子葉植物15科68屬120種,雙子葉植物84科352屬622種)。與歷史上調(diào)查到的海南橡膠林植物相比,本次調(diào)查新增的植物種類多達(dá)340種[20],其中裸子植物種增加3種,蕨類植物增加了39種,被子植物增加275種(單子葉植物增加33種,雙子葉植物增加265種)。結(jié)果表明海南熱帶雨林國(guó)家公園橡膠林林下植物種類非常豐富,林下植物優(yōu)勢(shì)科有8科,分別是蝶形花科(Papilionaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、禾本科(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、?？?Moraceae)、菊科(Asteraceae)、番荔枝科(Annonaceae)與海南熱帶雨林的優(yōu)勢(shì)科相似[27],表明橡膠林林下植物與熱帶雨林密切相關(guān),所不同的是番荔枝科和樟科植物在橡膠林下植物中占比更大。

3.2 氣候因子對(duì)橡膠林林下植物多樣性的影響

氣候是影響植物物種分布和多樣性的重要因素,特別是氣溫和降水2個(gè)關(guān)鍵因子,對(duì)植物物種組成和多樣性有重要影響。高溫和低降水導(dǎo)致干旱脅迫,從而降低林下植物的生長(zhǎng)和存活率。高降水量導(dǎo)致內(nèi)澇,也會(huì)對(duì)林下植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[5,28]。膠林中,氣溫升高和降水減少導(dǎo)致植物水分脅迫,降低植物的生長(zhǎng)和存活率,使得植物多樣性減少。除了對(duì)植物生長(zhǎng)和生存產(chǎn)生直接影響外,氣候因素還通過(guò)改變植物物種之間的競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)間接影響植物多樣性[29]。例如,氣溫和降水的變化會(huì)改變植物生長(zhǎng)和繁殖的時(shí)間和強(qiáng)度,導(dǎo)致植物群落組成的變化,以及不同物種相對(duì)豐度的變化。氣溫和降水量與植物多樣性有較直接關(guān)系[30],作用于植物的機(jī)制是復(fù)雜的,可能涉及直接和間接影響的組合。例如,較高的氣溫和較低的降水量會(huì)導(dǎo)致植物的水分脅迫增加,從而降低植物生長(zhǎng)和存活率。

溫度變化可能在塑造林下植物的功能特征和群落組成方面有重要作用。較寬的日氣溫范圍通常會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和繁殖,因?yàn)樗鼈兛梢酝ㄟ^(guò)增加蒸騰和光合作用速率來(lái)適應(yīng)環(huán)境。然而,過(guò)高或過(guò)低的氣溫范圍可能會(huì)對(duì)植物造成壓力,從而抑制其生長(zhǎng)和繁殖。研究公園內(nèi)橡膠林林下植物表明,較低的日溫差使得植物物種多樣性持續(xù)下降,達(dá)到適宜值后迅速上升。在干旱季節(jié)中,氣溫升高會(huì)導(dǎo)致土壤水分虧缺和養(yǎng)分有效性降低,限制植物生長(zhǎng)和生存,使林下植物數(shù)量和多樣性下降[31]。在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,氣溫升高會(huì)影響葉片水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度和光合速率等生理特征,增加蒸騰作用造成的水分損失,從而對(duì)植物生長(zhǎng)和生存產(chǎn)生負(fù)面影響。潮濕季節(jié)最高氣溫的升高可能會(huì)增加植物的水分需求,導(dǎo)致水分利用效率下降,從而降低植物生長(zhǎng)速度和生產(chǎn)力,進(jìn)而影響植物多樣性。除了氣溫對(duì)植物生理和生長(zhǎng)的直接影響外,氣溫還通過(guò)改變與其他生物和非生物因素的相互作用間接影響林下植物群落。公園內(nèi)的橡膠林林下植物對(duì)于氣溫變化的響應(yīng)在最干季和最濕季節(jié)表現(xiàn)較一致,隨著氣溫上升,多樣性上升,達(dá)到峰值后下降。盡管熱帶雨林對(duì)氣溫變化的響應(yīng)與其他森林生態(tài)系統(tǒng)存在差異,仍表現(xiàn)出溫度變化在塑造林下植物的功能特征和群落組成方面的潛在作用,并且溫度的影響是復(fù)雜的,取決于環(huán)境。

降水也是是影響森林林下植物生長(zhǎng)和存活的關(guān)鍵因素之一。過(guò)量的降水量可能對(duì)潮濕雨林中的林下植物生長(zhǎng)和多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[32],因?yàn)橥寥里柡脱鯕獾目衫眯越档?限制根系生長(zhǎng),從而抑制植物生長(zhǎng)并導(dǎo)致多樣性降低。然而,降水量對(duì)森林林下植物的影響因森林類型、植物物種和降水量的不同而異?？傮w而言,適度的降水量有利于植物的生長(zhǎng)和多樣性,而過(guò)量或不足的降水量可能產(chǎn)生負(fù)面影響[32]。研究區(qū)中Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度隨著年降水量的增加先增加后下降。雨林降雨量充沛,不同于部分降雨相對(duì)較少的高原平原。此外,降水的時(shí)間和數(shù)量也會(huì)影響林下植物的生長(zhǎng)和生存。干季降水對(duì)林下植物的影響是一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題,取決于多種因素,例如植物的功能組成改變土壤濕度和營(yíng)養(yǎng)素可用性的間接影響。在熱帶雨林中,樹(shù)苗和攀援植物比草本植物更容易受到干旱的影響。因此,了解降水對(duì)森林林下植物的影響是復(fù)雜的,需要綜合考慮多種因素。

3.3 生境因子對(duì)其林下植物多樣性的影響

根據(jù)研究結(jié)果表明,海拔升高會(huì)導(dǎo)致林下植物的多樣性降低,這種趨勢(shì)在許多不同的生態(tài)系統(tǒng)中都可以觀察到,包括溫帶、熱帶和高山地區(qū)[34-36]。因?yàn)殡S著海拔升高,溫度和水分的有效性會(huì)降低,這會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生影響。在中低海拔階段,隨著海拔高度的升高,林下植物多樣性增加,這是因?yàn)樵谶@個(gè)海拔范圍內(nèi),水熱等條件發(fā)生改變,導(dǎo)致物種分布格局發(fā)生變化。此外,人類活動(dòng)的干擾也較低,進(jìn)一步促進(jìn)林下植物多樣性的增加[16]。除海拔高度的影響,人工林的胸徑也會(huì)影響林下植物的多樣性。隨著樹(shù)木逐漸長(zhǎng)大,陰影面積增加并且資源競(jìng)爭(zhēng)加劇,從而導(dǎo)致林下植物的豐富度和多樣性降低。當(dāng)樹(shù)木長(zhǎng)到一定程度后,陰影面積增加、資源競(jìng)爭(zhēng)加劇以及微氣候條件的變化,會(huì)進(jìn)一步減少林下植物的多樣性和豐富度。人工林胸徑一般和林齡呈正相關(guān),隨著林齡的增加,人工林林下植物的生長(zhǎng)狀態(tài)呈現(xiàn)出明顯的變化,青年林比老年林往往有更高的物種多樣性[37]。相比單一種植園,混種可以增加生態(tài)位分化并減少資源競(jìng)爭(zhēng),橡膠林下混交不僅是一種經(jīng)濟(jì)技術(shù)手段也是一種改變林下植被物種組成的方法,可以影響其物種多樣性[38]。然而,其對(duì)林下植物多樣性的影響是復(fù)雜的,混種方式和環(huán)境條件對(duì)林下植物多樣性產(chǎn)生的影響可能有所不同。

4 結(jié)論

林下植物的多樣性是一個(gè)相互關(guān)聯(lián)且復(fù)雜的問(wèn)題,受多種自然因素和相互作用的影響。這些因素包括氣溫變化、降水、海拔、人工林的胸徑以及植物之間的混種等,這些因素相互作用,共同影響著林下植物的多樣性。因此,需要深入理解這些影響因素對(duì)林下植物多樣性的影響,以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和管理。維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的健康需要綜合考慮所有影響因素,并采取綜合性的管理策略。只有這樣,才能更好地促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)。通過(guò)深入理解林下植物多樣性的形成和變化機(jī)制,才能更好地解決保護(hù)和管理的問(wèn)題。因此,深入研究林下植物多樣性問(wèn)題至關(guān)重要。