李森 阿拉姆 拉多 土艷麗

1.西藏大學生態(tài)環(huán)境學院麥地卡濕地野外觀測站，拉薩 850000；2.西藏大學地球第三極碳中和研究中心，拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩 850001；4.西藏自治區(qū)生物資源與生物安全實驗室，拉薩 850001

生物入侵(Biological invasion)最早由Elton[1]提出，是指某個物種從原始生境擴散到一個新的(通常也是遙遠的)地區(qū)，在新的生境內(nèi)能夠維持擴散、繁殖、生存下去，并給入侵地帶來了明顯的生態(tài)和經(jīng)濟損失[1,2]。隨著經(jīng)濟的發(fā)展和人口的增加，生物多樣性保護以及生態(tài)安全受到越來越多的國際社會關(guān)注，而生物入侵已對入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會經(jīng)濟和人類健康造成嚴重威脅[3-6]，成為21 世紀五大全球性環(huán)境問題之一[7]。我國的入侵生物種類多，來源廣泛，入侵面積廣，潛在危害大[8]，且外來生物入侵造成的危害逐年增加[9]。1998 年，丁建清和王韌首次基于文獻資料對國內(nèi)農(nóng)田、牧場和水域等生境的植物進行了初步統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)至少有58 種外來植物對我國農(nóng)業(yè)和林業(yè)造成了危害[10]，據(jù)統(tǒng)計，中國現(xiàn)有外來入侵植物72 科285 屬515種[11]。

青藏高原是重要的生態(tài)安全屏障，在經(jīng)濟發(fā)展與人為活動的干擾下，西藏也面臨著外來物種入侵的問題。土艷麗[12]等通過標本采集和野外考察，記載外來入侵種的種類為136 種，通過西藏自治區(qū)高原生物所現(xiàn)有的數(shù)據(jù)記錄，西藏已有入侵植物35 科91 屬139種，約占我國總數(shù)的1/4。拉魯濕地國家級自然保護區(qū)是世界上罕見的、海拔最高、面積最大的高原城市天然濕地[13]，被譽為“拉薩城市之肺”和“拉薩城市之腎”，它不僅對拉薩市區(qū)起著調(diào)節(jié)氣候、增加空氣濕度和含氧量的作用，也是多種高原特有動物[14]和植物的棲息地。隨著拉薩經(jīng)濟的飛速發(fā)展、城市化進程加快和密切的人為活動，拉魯濕地外來入侵植物種類不斷增加，對濕地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性構(gòu)成了潛在威脅。然而，目前有關(guān)拉魯濕地外來入侵植物的現(xiàn)狀和本底情況仍不明確，嚴重阻礙了下一步開展生態(tài)保護和綜合防治的方案制定。因此，本研究通過對拉魯濕地入侵植物組成、區(qū)系和地理成分來源開展調(diào)查研究，以期為拉魯濕地外來入侵植物防控提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

拉魯濕地（29°39′46″N～29°41′05″N，91°03′48.5″E～91°06′51″E）位于拉薩市的西北角，呈東西向不規(guī)則長帶狀分布，南北寬2.5km，東西長4.7km，現(xiàn)有面積6.2km2，地勢由東北向西南略為傾斜，坡降比2%，平均海拔高度3645m。氣候類型屬高原溫帶半干旱半濕潤季風氣候，年太陽總輻射量7712mJ/m2，年平均日照時間為3021.6 h，日照百分率為69%，素有“太陽城”或“日光城”之稱[15]。這里干濕季節(jié)分明，降水集中于6～9 月，河谷多夜雨[15](夜雨率在80%以上)，多年平均降水量為439.3mm，多年平均氣溫7.6℃，極端最高氣溫為29.9℃，極端最低氣溫-16.5℃，大于0℃積溫1500℃～3000℃，氣候資源的配置具有雨熱同期、光熱水共濟的特點[15,16]。隨著全球氣候變化和人類活動的影響，拉薩城區(qū)氣溫呈現(xiàn)顯著增加趨勢，平均增幅為0.55℃/10 年[17]，相對于20 世紀末，青藏高原在21 世紀初有顯著變暖濕的傾向[18]，在這種情況下，植被生長獲得了更好的水熱條件，高原季節(jié)性凍土活動積溫增加，積雪大面積消融，植被生長空間擴展[19]，可能提高了外來入侵植物定植的成功率，加大了入侵的風險。

1.2 研究方法

2023 年7—10 月進行實地踏查，采用野外樣線調(diào)查的方法，根據(jù)拉魯濕地地形，調(diào)查了9 條樣線74 個樣點(圖1)，采集入侵植物標本、拍照并記錄樣點信息。參考中國入侵植物名錄[20]、中國外來入侵植物彩色圖鑒[21]、中國入侵植物志[22]與中國外來入侵物種信息系統(tǒng)(http://www.iplant.cn/ias)對物種進行鑒定；確定拉魯濕地的外來入侵植物名錄，分析其種類組成、區(qū)系組成、原產(chǎn)地、入侵等級。

圖1 拉魯濕地國家級自然保護區(qū)外來入侵植物調(diào)查樣點分布Figure 1 Distribution of investigation points for alien invasive plants in Lalu Wetlands National Nature Reserve

2 結(jié)果與分析

2.1 外來入侵植物的種類組成

在調(diào)查的74 個樣點中，共記錄到入侵植物29 種，隸屬于10 科25 屬(表1，表2)，均為被子植物，其中雙子葉植物為外來入侵植物的主體，共有9 科21 屬25種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的90.00%、84.00%、86.21%，主要植物種類有苦苣菜(Sonchus oleraceus)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、虎尾草(Chloris virgata)等；單子葉植物共有4 種，隸屬于1 科4 屬4 種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的10.00%、16.00%、13.79%，分別為野燕麥(Avena fatua)、扁穗雀麥(Bromus catharticus)、虎尾草、黑麥草(Lolium perenne)。

表1 拉魯濕地入侵植物名錄Table 1 A list of invasive plants in the Lalu Wetlands

表2 拉魯濕地入侵植物科的數(shù)量級別統(tǒng)計Table 2 Statistics of invasive plant families in Lalu Wetlands

2.1.1 科的組成。根據(jù)各植物科所含有的種數(shù)，將拉魯濕地入侵植物10個科劃分為3個類型(表2)，其中單種科最多，有6 科，占總科數(shù)量的60%，有莧科(Amaranthaceae)、藜科(Chenopodiaceae)和柳葉菜科(Onagraceae)等；少種科次之，有3 科，占總科數(shù)量的30%，豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)和車前科(Plantaginaceae)；較大科1 科(菊科Asteraceae)，占總科數(shù)量的10%。從含有屬的數(shù)量上看，少種科與較大科占主要優(yōu)勢，共含有19 種，占總屬數(shù)量的76%。從含有種的數(shù)量上看，較大科雖然只有1 科(菊科)，卻含有物種11種，占總種數(shù)的37.93%，說明拉魯濕地內(nèi)入侵植物區(qū)系組成內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復雜，種對于科的分布存在聚集現(xiàn)象（表2）。

2.1.2 屬的組成。根據(jù)各植物屬所含有的種數(shù)，拉魯濕地入侵植物25 屬可劃分為2 個類型(表3)。其中單種屬高達22 屬，有莧屬(maranthus)、苦苣菜屬(Sonchus)、獨行菜屬(Lepidium)、藜屬(Chenopodium)、車軸草屬(Trifolium)等，占總屬數(shù)量的88.00%；少種屬3屬，飛蓬屬(Erigeron)、草木樨屬(Melilotus)和車前屬(Plantago)，占總屬數(shù)量的12%.單種屬在拉魯濕地入侵植物組成中占據(jù)絕對優(yōu)勢。

表3 拉魯濕地入侵植物屬的數(shù)量級別統(tǒng)計Table 3 Statistics of invasive plants genera in Lalu Wetlands

2.2 外來入侵植物科屬及區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰[23,24]關(guān)于世界種子植物科屬的分布區(qū)類型劃分標準，拉魯濕地入侵植物種共有10 科，可劃分為世界分布和泛熱帶分布2個分布區(qū)。其中世界廣布的科數(shù)量占據(jù)絕對優(yōu)勢，共9 科，主要有菊科、禾本科、車前科和莧科等，占總科數(shù)的90%.泛熱帶分布的科僅有豆科1種，為泛熱帶分布，占總科數(shù)的10%.

拉魯濕地入侵植物種共有種子植物25屬，可劃分為9 個分布區(qū)，占世界15 個分布區(qū)類型的60.00%，說明濕地入侵植物屬地理組成成分較為復雜，溫帶區(qū)系屬性較為明顯。溫帶分布(類型8～12)共有11 屬，占總屬數(shù)的44.00%，其中北溫帶分布的屬最多，共有4 個，占總屬數(shù)的16.00%；世界廣布有9 屬，主要有飛蓬屬、牛膝菊屬(Galinsoga)和千里光屬(Senecio)等，占總屬數(shù)的36.00%；熱帶分布(類型2～3)共有5 屬，占總屬數(shù)的20.00%(表4)。

表4 拉魯濕地入侵植物科、屬的分布區(qū)類型Table 4 Areal-types of invasive plant families and genera in Lalu Wetlands

2.3 外來入侵植物原產(chǎn)地與引入途徑

對拉魯濕地29 種外來入侵植物原產(chǎn)地分析結(jié)果表明：有15 種來自美洲，占比為51.72%；跨洲域分布的有6 種，占比為20.69%；有4 種來自于歐洲，占比為13.79%；2 種來自于亞洲，占比為6.90%；非洲及原產(chǎn)地不詳?shù)闹参锔? 種，占比均為3.45%.超過一半的植物來自于美洲(其中北美洲10 種、南美洲3 種、美洲2種)，拉魯濕地入侵植物來源于北美洲的最多(表1，圖2)。

圖2 拉魯濕地入侵植物原產(chǎn)地占比圖Figure 2 Proportion of the origin of invasive plants in Lalu Wetlands

根據(jù)中國入侵植物志與中國外來入侵生物信息系統(tǒng)，將拉魯濕地29 種入侵植物引入途徑劃分為3類，即有意引入、無意引入和自然擴散。14 種作為觀賞植物、藥用植物、飼草等有意引入，占比48.28%，如月見草(Oenothera biennis)、曼陀羅(Datura stramonium)、苜蓿(Medicago sativa)等；13 種是由于園藝引種、種子糧食貿(mào)易等人類活動無意引入，占比44.83%，如野燕麥、牛膝菊、虎尾草、北美車前(Plantago virginica)、反枝 莧(Amaranthus retroflexus)、灰綠藜(Chenopodium glaucum)、藥用蒲公英(Taraxacum officinale)等；屬于依靠風力、水流等自然媒介自然擴散進入拉魯濕地的僅有2 種，占比6.90%，即小蓬草(Erigeron canadensis)與香絲草(Erigeron bonariensis)(表1，圖3)。

2.4 外來入侵植物入侵等級分析

根據(jù)馬金雙[20]與閆小玲[11]對外來入侵植物危害等級劃分標準，可將入侵植物劃分為1～7 級入侵等級，其中1 級為惡性入侵類；2 級為嚴重入侵類；3 級為局部入侵類；4 級為一般入侵類；5 級為有待觀察類；6 級為建議排除類；7 級為中國國產(chǎn)類。拉魯濕地調(diào)查過程中僅記錄入侵等級為1～5級的入侵植物（表1，表5，圖4），1級至5級的植物分別有4種、9種、2種、11種及3 種，占總種數(shù)的比例分別為13.79%、31.03、6.90%、37.93%、10.34%.4 種惡性入侵植物分別有反枝莧、大狼耙草(Bidens frondosa)、一年蓬(Erigeron annuus)和小蓬草，9 種嚴重入侵植物分別有香絲草、牛膝菊、北美獨行菜(Lepidium virginicum)、白車軸草(Trifolium repens)、月見草、北美車前、野燕麥、扁穗雀麥和曼陀羅。惡性入侵植物和嚴重入侵植物因其入侵性強，對生態(tài)系統(tǒng)潛在危害大，是拉魯濕地入侵物種管理中需要重點清除的物種。

表5 拉魯濕地入侵植物入侵等級Table 5 Invasive grade of plants in Lalu Wetlands

圖4 拉魯濕地入侵等級占比圖Figure 4 Proportion of invasion grade in Lalu Wetlands

2.5 外來入侵植物的分布頻度分析

74 個樣點的數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果表明（表6）：有19 種植物出現(xiàn)頻度超過10%，出現(xiàn)頻度最高的植物依次為苦苣菜、灰綠藜、牛膝菊，頻度分別為75.68%、62.16%、58.11%；頻度最低的外來入侵植物有4 種，分別為一年蓬(Erigeron annuus)、月見草、大狼耙草與阿拉伯婆婆納(Veronica persica)，出現(xiàn)頻度均為1.35%.4 種惡性入侵植物的頻度分別為：反枝莧43.24%、小蓬草32.43%、大狼耙草1.35%和一年蓬1.35%，9 種嚴重入侵植物的頻度分別為牛膝菊58.11%、曼陀羅50%、香絲草21.62%、北美車前17.57%、北美獨行菜16.22、白車軸草13.51%、野燕麥8.11%、扁穗雀麥2.70%和月見草1.35%.入侵是個復雜的過程，分為侵入、定殖、適應與擴散4 個階段[25]。大狼耙草、一年蓬、扁穗雀麥等部分惡性和嚴重入侵物種在拉魯濕地分布頻度較低，尚處于入侵的早期階段，在這一階段是進行入侵植物防控的最佳時期，此時對入侵植物進行人工拔除和遏制效果最好且成本最低?？嘬牟?、灰綠藜、牛膝菊等部分一般入侵物種分布頻度比較高，雖然入侵性較弱，因已開始擴散，數(shù)量較大也會造成大面積擴散的風險，也要引起重視。

表6 拉魯濕地入侵植物頻度(F,%)Table 6 Frequency of invasive plants in Lalu Wetlands

2.6 外來入侵植物的分布特點

拉魯濕地主要有水域、堤壩、草甸、灌草叢、參觀步道、棧橋、人工林、外圍道路8 種生境（圖5），其中：人工林生境分布的入侵植物種類最多為26種，主要有反枝莧、大狼耙草與小蓬草等植物；其次為外圍道路生境，分布的入侵植物種類有21種，主要有曼陀羅、長葉車前(Plantago lanceolata)和歐洲千里光(Senecio vulgaris)等植物；水域和草甸2 種生境無入侵植物分布；外圍道路是外來入侵植物出現(xiàn)頻次最高的生境類型，堤壩、人工林也較高(表7)。這一分布特征符合外來植物的入侵特點[26]，容易侵入高干擾、有空的生態(tài)位出現(xiàn)的區(qū)域[27,28]，道路和通道修建的過程，導致了道路兩旁原有的植被種群減少或消失，創(chuàng)造了大量空白生態(tài)位，有利于入侵植物的進入和定居；而且道路的連通性成為入侵植物種子傳播的快速通道，容易通過人、畜[29]和交通工具[30]沿道路將種子傳播出去。

表7 拉魯濕地入侵植物生境類型Table 7 Habitat types of invasive plants in Lalu Wetlands

圖5 拉魯濕地不同生境入侵植物數(shù)量Figure 5 Number of invasive plants in different habitats of Lalu Wetlands

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

拉魯濕地外來入侵植物總計10 科25 屬29 種，均為被子植物，其中雙子葉植物占據(jù)主要優(yōu)勢；在科與屬的組成上，單種科與單種屬均為最多，分別占據(jù)總科和總屬的60%與88%，這表明拉魯濕地入侵植物區(qū)系組成內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復雜。原因可能為：除了與人類活動關(guān)系密切和其本身的適應性、耐性、繁殖能力強等生物學特性所決定外，還可能與拉魯濕地相似的氣候和相對適宜的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，濕地和城市生態(tài)系統(tǒng)可為生物提供充裕的生態(tài)位，外來物種很容易找到生存繁衍的環(huán)境［31］。較大科僅有一科為菊科，卻占據(jù)總種數(shù)的37.93%，表明物種在科的分布上存在聚集現(xiàn)象，菊科繁殖率高、抗干擾能力強［32］，是中國外來入侵植物中最多的科［11］，這與多個地區(qū)的研究結(jié)果相似［33-36］。從入侵植物的起源分析發(fā)現(xiàn)：世界廣布類型在科的水平上占據(jù)最高比例，這與世界廣布類型起源的入侵植物具有廣泛的氣候適應能力有關(guān)［36］，溫帶分布在屬的水平上占據(jù)最高比例。從原產(chǎn)地來看，該區(qū)域植物起源主要為美洲(尤其北美洲)，這一研究結(jié)果與其他區(qū)域的研究結(jié)論一致［29,34,37-40］，原因可能在于相似的氣候類型和地理條件：北美與東亞的緯度相近，且地質(zhì)歷史相連，氣候環(huán)境相似，使北美和東亞植物區(qū)系的間斷分布非常普遍［41,42］，而北美大陸的地理隔離積累了許多可能擴散分布的植物種類，一旦這些種類獲得了在另外大陸生境生存的機會就能良好生長，蔓延擴散［43-45］；而原產(chǎn)于歐洲的外來入侵植物，可能是部分歐洲位于溫帶地區(qū)，與西藏有相似的溫帶氣候，加之人類交流活動頻繁，所以外來入侵種數(shù)量也偏多［37］。拉魯濕地外來植物入侵與復雜的人為活動存在密切關(guān)系，人為干擾促進了外來植物的入侵［39］。人工棧道的修建、內(nèi)部道路的施工及堤壩的構(gòu)建會極大地破壞原生植被，為入侵植物創(chuàng)造空白生態(tài)位，有利于植物入侵與定殖，拉魯濕地外圍道路麻迦曲童路邊坡生態(tài)修復過程中使用的客土及綠化物種，有利于外來入侵植物的傳播與擴散。

3.2 防治建議

我區(qū)的外來入侵生物的調(diào)查研究工作還處于起步階段，基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)相對缺乏，調(diào)查監(jiān)測專業(yè)力量不足，而對于保護區(qū)內(nèi)的外來入侵物種管理更是空白。針對保護區(qū)存在的問題，提出幾點建議：(1)和區(qū)內(nèi)科研機構(gòu)合作，開展外來入侵物種調(diào)查工作，掌握保護區(qū)內(nèi)外來入侵物種的現(xiàn)狀和動態(tài)變化；(2) 對保護區(qū)中已產(chǎn)生危害的外來入侵植物進行清除工作，及時遏制外來入侵物種對保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的損害；(3)化學防治的方法可能對拉魯濕地環(huán)境造成污染，建議采取物理清除的方法，在入侵植物開花前組織人力進行人工拔除或機械清除。建議和科研機構(gòu)共同研究重點入侵植物的防治技術(shù)；(4) 在保護區(qū)內(nèi)外建立外來入侵物種的監(jiān)測和快速響應機制，積極有效處理新入侵的外來物種；(5) 嚴禁在拉魯濕地進行放生的行為，杜絕將外來入侵物種引入的各種可能性；(6)將外來入侵物種管理主流化到保護區(qū)的管理中，在引種和旅游開發(fā)等方面制定細則，嚴防外來入侵物種的有意和無意引入；(7) 提高保護區(qū)工作人員對外來入侵物種的意識和知識積累，調(diào)動工作人員的積極性和主動性；(8)建立保護區(qū)外來入侵物種信息庫，高效管理保護區(qū)外來入侵物種。

附錄1 拉魯濕地74個樣點的基本信息及調(diào)查結(jié)果Appendix 1 Basic information and investigate results of 74 sample points in Lalu Wetlands