張健嵩 王恒穎 楊聰 王丹彤 湯永晶 陳飛

國家林業(yè)和草原局西南調(diào)查規(guī)劃院，昆明 650031

濕地作為生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一，其在涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)、調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候、維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、提供重要的濕地棲息環(huán)境、支撐多樣的生物種類等方面發(fā)揮了重要作用［1-3］。鳥類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，因其對棲息環(huán)境變化的敏感性一直被認(rèn)為是監(jiān)測濕地生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)［4，5］。作為最為常見的野生動物之一，鳥類在生態(tài)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和環(huán)境景觀塑造中具有重要作用［6］。群落生態(tài)學(xué)概念的形成和發(fā)展過程中，鳥類多樣性研一直扮演著重要角色［7］。區(qū)域鳥類多樣性情況是該地鳥類對棲息地的適應(yīng)的結(jié)果，可以充分反映海區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況、人為活動對生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境，因此鳥類常被作為區(qū)域環(huán)境質(zhì)量的指示類群［8］。此外，青藏高原位于世界十大候鳥遷徙路線的中亞遷徙通道上，高原濕地對于候鳥的遷徙、停歇、繁殖具有重要的生態(tài)功能［3］。了解不同地區(qū)，特別是缺少調(diào)查的高原濕地區(qū)域鳥類多樣性對于鳥類及濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)至關(guān)重要。

甘曲濕地隸屬西藏拉薩市林周縣甘曲鎮(zhèn)，濕地位于阿姑蘇嘎村境內(nèi)，與林周縣縣城比鄰。2003 年6月，西藏雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)（以下稱“雅江中游黑頸鶴保護(hù)區(qū)”）經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立，甘曲濕地則作為重要組成部分一同納入保護(hù)區(qū)［4］。作為保護(hù)區(qū)重要生態(tài)系統(tǒng)之一，甘曲濕地主要開展了濕地保護(hù)與恢復(fù)［5］、濕地夏秋季土壤細(xì)菌的分離及鑒定［4］、秋季土壤肉鞭蟲多樣性［9］及濕地昆蟲群落特征等研究［10］。對于甘曲濕地鳥類資源，僅在一些研究區(qū)域較大的報道中有過相關(guān)記錄，專門針對甘曲濕地鳥類群落結(jié)構(gòu)與多樣性的研究尚未見報道。為了解甘曲濕地冬季鳥類多樣性現(xiàn)狀，筆者于2022年對該地區(qū)越冬季鳥類進(jìn)行觀測，旨在豐富該地區(qū)鳥類數(shù)據(jù)，探討不同生境鳥類多樣性特點和差異，為甘曲濕地鳥類生物多樣性及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

甘曲濕地位于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣，地理位置為東經(jīng)91°15′57″～91°17′40″，北緯29°53′18″～29°54′27″［9］。濕地在縣太湖路北面，距林周縣政府1km，緊鄰林周縣縣城，總面積為156.87 hm2，海拔3774m，主要由塔瑪邦堆山南坡自然溝渠和五七干渠的兩側(cè)草本沼澤和沼澤化草甸構(gòu)成，如拉薩小檗(Berberis hemsleyana Ahrendt)、絹毛薔薇(Rosa sericea Lindley)、蘆葦(Phragmites australis(Cavanilles)Trinius ex Steudel)等。濕地邊緣地帶有防護(hù)林，主要是楊樹(Populusspp)、柳樹(Salix spp)，周圍有大片農(nóng)田。甘曲濕地是雅江中游黑頸鶴保護(hù)區(qū)的重要組成部分，每年冬季大量高原水禽到此地越冬，此外，濕地也是黑頸鶴的重要棲息地［10］。濕地所在區(qū)域?qū)俑咴撅L(fēng)氣候，具有晝夜溫差大，太陽輻射強(qiáng)的特點；年均氣溫約5℃，夏季雨水集中，年均降水約491 mm，年均日照時數(shù)3000 h，無霜期120 d［5］。

1.2 研究方法

鳥類實地調(diào)查采用樣線法（單側(cè)寬度50m）開展，根據(jù)甘曲濕地植被類型和實地情況，將濕地按生境劃分為若干區(qū)域，在各個生境中設(shè)置樣線開展調(diào)查［11］。共將濕地劃分為農(nóng)田、濕地（包括沼澤草甸及水域）和林地3 種生境類型，共設(shè)置樣線4 條，其中，農(nóng)田1 條，林地1 條，濕地2 條，樣線長度為2～4 km/條。野外調(diào)查的時間為2023 年1 月，具體調(diào)查時間選擇西藏濕地鳥類活動高峰期開展。樣線調(diào)查以2 人為一組（一人觀察，一人記錄），行進(jìn)速度保持在1～2 km/h，在開展鳥類調(diào)查時，攜帶GPS 記錄行走軌跡。鳥類觀察使用8/10×42 倍雙筒望遠(yuǎn)鏡，觀察時需要記錄物種和數(shù)量［12］。調(diào)查過程中需使用長焦相機(jī)拍攝識別難度較大的鳥種。調(diào)查人員及路線隨機(jī)分配，以減少統(tǒng)計誤差［13］。

圖1 甘曲濕地鳥類觀測樣線分布圖Figure 1 Distribution of Bird Observation Lines in Ganqu Wetland

表1 甘曲濕地鳥類觀測樣線Table 1 The information of birds line transect in Ganqu Wetland

數(shù)據(jù)整理中，鳥類名錄分類系統(tǒng)和中國特有鳥種確定依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)[14]；物種保護(hù)等級參考2021 年2 月最新發(fā)布的《國家重點保護(hù)野生動物名錄》(http://www.forestry.gov.cn)；物種受威脅程度參考2020年版《中國脊椎動物紅色名錄》；區(qū)系依據(jù)《中國動物地理》《西藏鳥類志》及楊樂等，西藏“一江兩河”流域鳥類資源調(diào)查初報研究進(jìn)行[15-17]，物種居留型依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)和實地調(diào)查確定。鳥類多樣性測度采用Shannon-Wiener 指數(shù)(H)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)[18]；采用每千米遇到的鳥類數(shù)量測度鳥類遇見率[19]；數(shù)量等級劃分采用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)（d）計算，其中d0.05 為優(yōu)勢種[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘曲濕地冬季鳥類多樣性組成

2023 年1 月甘曲濕地冬季鳥類調(diào)查中，共記錄到鳥類1832 只，分屬9 目22 科38 種。從物種方面來看，雀形目鳥類最多，共記錄12 科18 種470 只，分別占本次調(diào)查總科數(shù)、種數(shù)及總個體數(shù)的54.55%、47.37%、25.66%；非雀形目共記錄10科20種，除鸻形目CHARADRIIFORMES 記錄3 科外，其它目均僅記錄到單科。在鳥類數(shù)量方面，雁形目鳥類具有絕對優(yōu)勢，共記錄1288 只，占本次調(diào)查鳥類總個體數(shù)的70.31%，其次為雀形目470 只（25.66%），其余各目調(diào)查到的鳥類個體數(shù)較少，占比均未超過總數(shù)的2%（表2）。調(diào)查記錄到黑頸鶴Grus nigricollis 1種國家一級重點保護(hù)鳥類；國家二級重點保護(hù)鳥類3 種，分別為高山兀鷲Gyps himalayensis、大鵟Buteo hemilasius和紅隼Falco tinnunculus?！吨袊棺祫游锛t色名錄》列入易危(VU)的物種有2 種，分別為黑頸鶴和大鵟，列入近危(NT)物種1種，即高山兀鷲。記錄到中國特有鳥類2 種，地山雀Pseudopodoces humilis和灰腹噪鹛Trochalopteron henrici（表3）。

表2 甘曲濕地鳥類組成Table 2 Composition of Birds in Ganqu Wetland

表3 甘曲濕地鳥類名錄Table 3 List of Birds in Ganqu Wetland

表4 甘曲濕地不同生境的鳥類多樣性Table 4 Bird Diversity in Different Habitats of Ganqu Wetland

2.2 鳥類區(qū)系及居留型組成

鳥類的居留類型方面，常年棲息于濕地的留鳥是甘曲濕地冬季鳥類的主要組成部分。記錄到的38 種鳥類中，留鳥(R)20 種，占鳥類記錄總數(shù)的56.23%；夏候鳥(S)8 種，占21.05%；兩者共有28 種，占73.68%，是甘曲濕地鳥類物種組成的主體；冬候鳥(W)記錄到6種，占濕地冬季鳥類記錄總數(shù)的15.79%；旅鳥(P)較少，記錄到4 種，占10.53%；區(qū)系從屬方面，29 種鳥類主要在古北界繁殖，占鳥類記錄總數(shù)的76.32%；7 種鳥類繁殖區(qū)域廣布于東洋界和古北界，占記錄鳥類的18.42%；2種鳥類繁殖區(qū)主要在東洋界，占記錄鳥類的5.26%.可見甘曲濕地鳥類區(qū)系以古北種成分為主，廣布種次之（表3）。

2.3 不同生境鳥類多樣性

甘曲濕地3 種生境中，濕地生境的鳥類豐富度25種（占本次調(diào)查鳥類總數(shù)的65.79%）和多樣性指數(shù)（2.334）均為最高，觀察到的鳥類個體數(shù)（819 只）、遇見率居中（139 只/km）及鳥類物種在濕地分布的均勻度指數(shù)（0.725）均居中，優(yōu)勢鳥種為斑頭雁Anser indicus（0.483）、赤麻鴨Tadorna ferruginea（0.276）和麻雀Passer montanus（0.053）。農(nóng)田生境的鳥類個體數(shù)（876 只）和遇見率（232 只/km）最高，但其鳥類物種豐富度（14 種）、香農(nóng)威納指數(shù)（1.535）及均勻度指數(shù)（0.582）均最低，生境優(yōu)勢物種有赤麻鴨(0.204)、綠翅鴨Anas crecca（0.197）、斑頭雁(0.188)、角百靈Eremophila alpestris（0.103）、普通秋沙鴨Mergus merganser（0.051）。林地生境鳥類均勻度指數(shù)（0.795）最高，鳥類物種豐富度（18 種）及香農(nóng)威納指數(shù)（2.299）居中，鳥類個體數(shù)（137 只）和遇見率（48 只/km）均最低，生境優(yōu)勢物種為赤麻鴨（0.365）、麻雀（0.109）、斑頭雁(0.073)、小云雀Alauda gulgula（0.066）、巖鴿Columba rupestris（0.058）、黃嘴朱頂雀Linaria flavirostris（0.058）。

4 討論

本調(diào)查掌握了甘曲濕地冬季鳥類資源情況和各生境鳥類組成，是該區(qū)域迄今較為詳實的冬季鳥類數(shù)據(jù)，本次調(diào)查的結(jié)果為甘曲濕地鳥類管理提供了科學(xué)依據(jù)及數(shù)據(jù)支撐。濕地冬季鳥類共記錄9 目22 科38種，占雅魯藏布江中游河谷國家級濕地保護(hù)區(qū)鳥類總數(shù)123 種的30.89%［21］，占西藏自治區(qū)鳥類總數(shù)492 種的7.72%［22］。甘曲濕地鳥類組成以雀形目（47.37%）為主，在非雀形目中雁形目（15.79%）及鸻形目CHARADRIIFORMES（15.79%）占一定優(yōu)勢；鳥類個體數(shù)中，雁形目1288 只（70.31%）占絕對優(yōu)勢，這與拉魯濕地2020 年冬季鳥類監(jiān)測研究結(jié)果一致［23］。濕地雁形目和鸻形目種類及數(shù)量占一定優(yōu)勢，側(cè)面體現(xiàn)出雅魯藏布江流域在中國候鳥遷徙中占有重要地位，也是候鳥中亞遷徙路線上關(guān)鍵的遷徙越冬地之一［24，25］，因此，這一區(qū)域的濕地保護(hù)對鳥類遷徙、停歇及越冬都具有十分重要的意義。濕地公園地按照鳥類地理區(qū)系劃分位于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)［15-17］，因而濕地鳥類區(qū)系以古北種鳥類為主，這與西藏“一江兩河”流域鳥類資源調(diào)查結(jié)果一致［17］。生物多樣性監(jiān)測收集監(jiān)測對象連續(xù)的動態(tài)變化數(shù)據(jù)，通常作為評估保護(hù)成效的重要依據(jù)之一，可為生物多樣性保護(hù)與管理提供重要科學(xué)理論支撐［26］。研究指出，持續(xù)多年的觀察記錄對于摸清一個區(qū)域的鳥類本底十分重要［27］，本次甘曲濕地鳥類調(diào)查由于各種原因，僅開展了冬季數(shù)據(jù)的收集，為進(jìn)一步完善濕地鳥類資源本底，掌握一些濕地關(guān)鍵物種（如斑頭雁、赤麻鴨及綠翅鴨等濕地水鳥）在時間序列上種群數(shù)量波動，還需連續(xù)多年在不同季節(jié)對甘曲濕地開展鳥類相關(guān)監(jiān)測。

鳥類群落是鳥類與生態(tài)環(huán)境、鳥類組成種類間相互作用的綜合反映，一般會受到棲息地、植被群落組成結(jié)構(gòu)和郁閉度等因素的影響［28-30］。甘曲濕地3種生境中，濕地生境鳥類豐富度及多樣性最高，其次為林地，農(nóng)田鳥類豐富度及多樣性指數(shù)均最低。一般認(rèn)為林地復(fù)雜多樣的結(jié)構(gòu)能為鳥類提供豐富多樣的食物和良好的隱蔽條件，該生境往往會成為區(qū)域鳥類多樣性最高的地方［31，32］。甘曲濕地林地生境為濕地邊緣地帶的防護(hù)林，樹種單一（主要是楊樹和柳樹）且人為干擾較大，因此林地生境鳥類多樣性并不突出，但該生境的鳥類均勻度指數(shù)最高，也說明甘曲濕地林地生境中鳥類物種組成較為穩(wěn)定。濕地生境包括沼澤、草甸、水體及灘涂等，相對林地及農(nóng)田擁有更高的異質(zhì)性及較低的人為干擾。生境異質(zhì)性和干擾假說認(rèn)為植被類型越豐富、生境異質(zhì)越性高、干擾越較小的區(qū)域物種豐富度較高［33］，甘曲濕地為鳥類提供了豐富的食物資源和多結(jié)構(gòu)層次的棲息環(huán)境，因此鳥類多樣性指數(shù)及豐富度最高。農(nóng)田生境的鳥類物種豐富度及多樣性指數(shù)較濕地與林地低，這與其生境同質(zhì)化和人類活動干擾有關(guān)［34］，雖然農(nóng)作物具有不同的生命周期（一年生）和季節(jié)更替，可以持續(xù)不斷地為鳥類提供食物，但本次甘曲濕地鳥類調(diào)查為冬季，農(nóng)田基本無作物產(chǎn)出，無法為鳥類提供充足且多樣的食物來源，因而鳥類多樣性較低。

黑頸鶴作為國家一級保護(hù)動物，其棲息地的保護(hù)一直備受關(guān)注［23］。甘曲濕地作為黑頸鶴的重要越冬地，此次調(diào)查中在濕地生境記錄到14 只次，雖然在濕地范圍內(nèi)未發(fā)現(xiàn)其夜棲地，但濕地及周邊農(nóng)田是黑頸鶴覓食活動的重要區(qū)域，濕地保護(hù)對保護(hù)區(qū)黑頸鶴種群具有重要意義。甘曲濕地距離林周縣城城區(qū)較近，人類生產(chǎn)活動頻繁，且濕地內(nèi)存在過度放牧現(xiàn)象。過度的干擾將導(dǎo)致棲息地惡化和破壞，從而使?jié)竦匚锓N多樣性急劇下降［35］。因此，需要持續(xù)定期開展鳥類監(jiān)測工作，及時掌握濕地鳥類群落動態(tài)進(jìn)而助力濕地生態(tài)保護(hù)；嚴(yán)格控制濕地開發(fā)利用，加強(qiáng)濕地的保護(hù)與治理，嚴(yán)格控制濕地放牧數(shù)量；加大鳥類保護(hù)宣傳教育和執(zhí)法力度，同時，結(jié)合濕地公園鳥類資源狀況，在冬季組織開展以黑頸鶴、斑頭雁及赤麻鴨等幾種濕地主要優(yōu)勢物種為主題的觀鳥體驗或相關(guān)的自然教育活動，進(jìn)一步提升周邊社區(qū)居民與大眾對鳥類資源與濕地的保護(hù)認(rèn)知，提高保護(hù)意識。