■ 鄧近平 黃自浩* 劉蕙寧

（1.華南農業(yè)大學動物科學學院，廣東廣州 510642；2.嶺南現代農業(yè)科學與技術廣東省實驗室茂名分中心，廣東廣州 510642）

脂肪酸作為機體的重要能量來源已廣為人知，然而近年來，隨著對脂肪酸在代謝途徑和功能調節(jié)上的深入研究，脂肪酸在調節(jié)畜禽繁殖潛力方面的重要性得到了更深入的認識。在體外和體內的研究表明，一些特殊的脂肪酸，尤其是功能性脂肪酸，參與了調節(jié)卵泡發(fā)育、子宮內膜容受性、胎盤發(fā)育、胚胎發(fā)育和哺乳性能等與母豬繁殖性能相關的機體生物學事件。此外，對于哺乳仔豬的母乳營養(yǎng)補充和調控上，雖然母豬乳脂僅占母豬乳質量的5%～8%，但其消化率高達98%，并且為仔豬提供了約50%的能量[1]。然而，目前現行的豬營養(yǎng)需要量標準（GB/T 39235—2020）和NRC 豬營養(yǎng)需要量標準（2012）僅對部分脂肪酸的含量界定了最低標準化，但其中仍缺乏較多的其他脂肪酸的推薦標準，因此在生產上對這類脂肪酸的日糧調配水平暫缺乏有力的參考依據。文章就短鏈、中鏈和長鏈不飽和脂肪酸對母豬繁殖性能和仔豬生長性能的影響進行了總結，并且探討了潛在可行的日糧脂肪酸營養(yǎng)模式。

1 功能性脂肪酸的種類及作用效果

1.1 短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸（SCFAs）是指碳鏈上的碳原子數小于6 的脂肪酸，也稱為揮發(fā)性脂肪酸。SCFAs 的生物學作用包括：調節(jié)機體的代謝和能量穩(wěn)態(tài)，參與構建腸上皮屏障，調節(jié)免疫系統(tǒng)，調節(jié)炎癥，維持腸道微生物平衡，介導腸-腦軸通訊。相比于長鏈脂肪酸，SCFAs 更容易被動物腸道吸收，常見的SCFAs是乙酸、丙酸、丁酸在腸道中能夠通過腸道微生物的代謝過程產生。在腸道中，難以消化的碳水化合物被腸道微生物水解，隨后通過己糖或脫氧己糖的糖酵解途徑和戊糖磷酸途徑產生丙酮酸，丙酮酸是隨后產生SCFAs 的主要前體[2]。腸道中SCFAs 的產生受到管腔中的pH、生長因子、腸道氣體、腸道微生物組成等因素的影響[2]。此外，通過飲食進行營養(yǎng)調控和外源SCFAs 補充也是調節(jié)腸道SCFAs 的產生和機體代謝利用的重要手段。研究表明，鐵幾乎是所有腸道微生物產生SCFAs 所必需的，缺鐵會影響腸道中SCFAs 的產生，而通過補充FeSO4能增加盲腸丁酸的濃度并改善腸道微生物群結構[3]。除了鐵能調節(jié)腸道SCFAs 的產生，飲食膳食纖維的組成也是影響腸道SCFAs 濃度的原因。妊娠期給母豬飼喂不同膳食纖維組成的日糧會影響母豬和新生仔豬的腸道微生物群結構和腸道內容物中SCFAs的濃度，主要表現為隨著日糧不可溶性纖維含量的增加，母豬糞便中的乙酸、丙酸、丁酸和總SCFAs 水平逐步下降，并且在新生仔豬結腸內容物中也檢測到了類似變化[4]。

1.2 中鏈脂肪酸

中鏈脂肪酸（MCFAs）指的是碳原子數在6～12 個的脂肪酸，主要包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸，常見的MCFAs 以中鏈三酰甘油的形式存在于動物乳脂、椰子油和棕櫚油等。MCFAs 在飼料原料中含量較為豐富，由于其相對較小的分子量，MCFAs 在水和動物體液中比長鏈脂肪酸更易溶解[5]，并且更易被腸道吸收，除了作為供能作用，還具有調節(jié)代謝、調節(jié)信號轉導、提高免疫力、抗菌等多種功能[6-7]。在仔豬早期斷奶常出現能量攝入不足的情況，而MCFAs 的易吸收、供能優(yōu)良的特點恰恰能夠彌補仔豬在這一階段的能量攝入問題，并且MCFAs 還能夠提高飼料轉化率和促進仔豬生長。經研究發(fā)現，在7～84 日齡仔豬的飼糧添加0.2%辛酸、癸酸或二者混合物，仔豬平均日增重和飼料轉化率提高，而病死率下降[8]。另一項研究中，在21 日齡斷奶仔豬飼糧添加MCFAs 試驗的前兩周，仔豬生長速度和飼料轉化率高于對照組，而隨后的試驗組和對照組仔豬增重無差異[9]。這種早期性能的改善可能是由于MCFAs 的特性，如更好的溶解度和更短的吸收途徑。此外，鑒于母豬妊娠后期和哺乳期的胎兒快速發(fā)育、泌乳和產后恢復的能量需求，日糧中MCFAs的適當比例調節(jié)也可能為母豬繁殖性能帶來額外的效益。而對于新生兒來說，母乳是MCFAs 的重要來源，它們主要以三酰甘油和磷脂的形式存在[7]，這一點也顯示了母乳營養(yǎng)中的MCFAs 傳遞對新生仔豬具有重要的生理作用。

1.3 長鏈不飽和脂肪酸

具有兩個或兩個以上雙鍵的脂肪酸稱為多不飽和脂肪酸（PUFA）。根據脂肪鏈中第一個順式雙鍵的位置，并從脂肪酸的甲基端計算碳原子，多不飽和脂肪 酸可 分 為3 個 主要 家 族：Omega-3、Omega-6 和Omega-9 脂肪酸[10]。已知的必需脂肪酸（Essential fatty acids, EFAs）包括亞油酸（Linoleic acid, LA）和α-亞麻酸（Alpha-linolenic acid, ALA），分別屬于Omega-6（n-6）和Omega-3（n-3）脂肪酸家族，它們無法在動物體內從頭合成，因此必須從食物中獲得[11]。此外，膳食中的EFAs（包括LA 和ALA）必須在體內轉化為其長鏈代謝物，才能發(fā)揮全面的生物學作用。LA 和ALA 能夠在體內被逐步合成為長鏈多不飽和脂肪酸（Long-chain polyunsaturated fatty acids, LCPUFAs），例如花生四烯酸（Arachidonic acid, AA）、二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic acid, EPA）、二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic acid, DHA）。這些LCPUFAs在機體中主要參與細胞信號轉導、免疫調節(jié)和磷脂細胞膜構成[12]。在常規(guī)飲食中，EPA和DHA在動物體內轉化率很低，例如年輕男性的飲食中的ALA 僅有大約8%和4%分別能被轉化為EPA 和DHA[13]。此外，在現行的豬營養(yǎng)需要量標準（GB/T 39235—2020）和NRC豬營養(yǎng)需要量標準（2012）中，脂肪酸需要量的部分均僅提供了亞油酸的參考需要量，而未對其他脂肪酸作出標準化參考。因此，長期以來實際生產中往往忽略了豬各生長階段對功能性脂肪酸這類特殊脂肪酸的需要量。

2 功能性脂肪酸對母豬繁殖性能和仔豬生長性能的影響

2.1 功能性脂肪酸對母豬繁殖性能的影響

眾所周知，膳食纖維易在結腸中被腸道微生物利用并生成SCFAs，從而影響豬的消化吸收和生長繁殖性能[14]。SCFAs 對母豬繁殖性能的影響受到了廣泛的關注，尤其是丁酸對繁殖性能的促進效果已被較多地報道。研究表明，妊娠期母豬日糧添加丁酸鈉能夠提高初生窩重和斷奶均重[15]。此外，母豬哺乳期的體重損失對其后續(xù)的繁殖性能影響巨大，而在日糧中添加丁酸鈉能提高母豬哺乳期采食量，減少哺乳期體重損失并縮短發(fā)情間隔[15-17]。

MCFAs 能為妊娠期和哺乳期母豬快速提供充足的能量，有利于母豬產后恢復。在以往母豬日糧中添加三酰甘油形式的MCFAs 相關研究中，均未發(fā)現中鏈脂肪酸對活產仔豬數和初生重的顯著影響[17-20]。然而，Chen 等[17]觀察到妊娠期第85 天至哺乳結束的母豬日糧添加7.75 g/kg MCFAs 縮短了母豬斷奶到發(fā)情的間隔，這可能得益于MCFAs 的供能作用，有利于母豬產后恢復。張文飛等[21]研究發(fā)現，飼喂添加6 g/kg MCFAs 的日糧縮短了17.58%的母豬產程，提高了5.92%的哺乳期采食量，提高了母豬斷奶后發(fā)情率。此外，最新的研究發(fā)現，在妊娠期第85 天至哺乳期第21 天的母豬日糧中添加500～2 000 mg/kgα-單月桂酸甘油酯能夠提高仔豬初生窩重[22]。上述研究均揭示了某些特別的MCFAs 在促進母豬繁殖性能上的潛能。

LCPUFAs 對妊娠結局也存在潛在的促進作用。妊娠期間，母豬機體會產生特殊的生理變化，從妊娠第12 周開始，母豬機體發(fā)生胰島素抵抗，這種進程性生理現象保證了母豬攝入的營養(yǎng)更多地分配至孕體組織[23]。在以往的研究中發(fā)現，n-3 LCPUFA 對機體的胰島素抵抗能起到緩解作用，飲食攝入富含DHA 和EPA 的魚油能夠增加組織胰島素的敏感性，此外對于炎癥、氧化應激等生物學反應發(fā)揮調節(jié)作用[24-25]。因此，n-3 LCPUFAs 對母豬妊娠期的機體健康和繁殖性能存在潛在的改善效果，但是目前的相關研究中對n-3 LCPUFAs 在母豬繁殖性能上的效果報道并不一致。一項在母豬妊娠期第45 天至斷奶的飼喂試驗中發(fā)現，雖然母豬飼喂富含亞麻籽油或魚油的日糧對當前胎次的產仔數、活產仔數和仔豬初生重并無影響，但在母豬日糧中添加亞麻籽油可增加下一胎次的活產仔數，因此猜測亞麻籽油會影響卵泡的發(fā)育并提高胚胎存活率[26]。然而另一項研究發(fā)現，在母豬日糧中添加大麻籽油（富含n-3 LCPUFAs 的前體脂肪酸）能增加總產仔數、活產仔數，并且降低死胎數[27]。類似地，飼喂日糧中添加魚油的母豬會縮短分娩時的產程，伴隨著死胎率的下降，并且哺乳期的斷奶前死亡率顯著下降[28]。對于上述研究所出現的不同效果，究其原因，可能與不同添加物中所含的n-3 LCPUFAs 種類及含量不同有關，例如大麻籽油能提供較多的ALA 和SDA，而魚油和亞麻籽油更傾向于為機體供給DHA 和EPA，因此這類功能性脂肪酸的飼糧添加水平及種類結構仍需更多的研究以為生產提供理論參考。

值得注意的是，胎盤的正常發(fā)育和成熟對于妊娠結果至關重要，而近些年對脂肪酸在胎盤中的作用研究發(fā)現，LCPUFAs能促進胎盤細胞分泌血管生成相關因子，對胎兒生長和早期胎盤形成是非常必要的[29]。通過體外試驗研究發(fā)現，胎盤滋養(yǎng)層細胞對DHA 有相對豐富的攝取，并且DHA 能刺激VEGFmRNA 的表達和蛋白分泌，從而促進毛細血管長度和小管形成[30-31]。孕鼠補充n-3 LCPUFAs 降低了胎盤氧化應激，增加了胎兒和胎盤的重量，其中胎盤重量增加主要歸因于胎盤迷路區(qū)的生長[32]。上述結果提示，LCPUFAs 對母豬繁殖性能的影響可能與胎盤的發(fā)育有關。

2.2 功能性脂肪酸對哺乳仔豬生長性能的影響

哺乳期是仔豬生命中的第一個關鍵時期。在此期間，它們的腸道和免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完全，因此很容易受到寒冷、應激、營養(yǎng)不良和胃腸道疾病病原微生物等的影響[5]。以往養(yǎng)殖戶們一般利用抗生素來預防這類問題，但是近年來由于抗生素的禁用，豬養(yǎng)殖業(yè)面臨著的生產安全和豬健康問題的挑戰(zhàn)，因此抗生素替代品的需求日益增加。除了利用中草藥提取物、益生菌、酸化劑等外源添加物對哺乳仔豬健康進行改善，通過改變原本的飼養(yǎng)模式、調整母豬日糧中的養(yǎng)分組成和結構，從而保證新生仔豬的強壯體況，以及提高哺乳仔豬對母乳的利用率，也是一種重要的母源營養(yǎng)調控方式。鑒于部分脂肪酸具有優(yōu)良的抗炎、抗菌、代謝調節(jié)、促進免疫力等功能，通過日糧中脂肪酸的比例調節(jié)或額外添加也可能是提高哺乳仔豬的健康以及促進后續(xù)生長發(fā)育的有效途徑。

上述提及了母豬日糧添加丁酸鈉對其繁殖性能的促進作用，而丁酸鈉的補充對后代哺乳仔豬的健康和生長性能也有明顯的促進效果。經相關研究發(fā)現，在妊娠期第85 天至哺乳期第22 天的母豬日糧中添加丁酸鈉能夠提高初乳中脂肪和蛋白質的含量，并且伴隨著IgA、IgG、IgM 水平增加，因此減少了仔豬腹瀉的發(fā)生，提高仔豬斷奶成活率[15，17]。此外，丁酸鈉的母源補充也提高了哺乳仔豬的平均日增重[14，16]。由此可見，短鏈脂肪酸的營養(yǎng)調控對母豬繁殖性能和仔豬生長性能具有極大的促進作用，因此無論是通過日糧營養(yǎng)調控還是腸道微生物來調節(jié)母豬對短鏈脂肪酸的消化、吸收和利用，都具有極大的生產價值。

Swiatkiewicz 等[20]的研究表明，飼用富含MCFAs的椰子油的母豬乳汁中的脂肪酸模式改變，其仔豬血清中含有更高水平的IgM 和IgG，并且仔豬斷奶前死亡率降低。Chen 等[17]發(fā)現在妊娠期第85 天至仔豬斷奶的母豬日糧中添加7.75 g/kg 的MCFAs 提高了初乳中的IgA、IgG 和IgM 水平，并且仔豬的腹瀉率和斷奶前死亡率下降，斷奶時的窩重增加。類似地，Li等[22]近期報道了母豬日糧中添加α-單月桂酸甘油酯顯著提高了斷奶仔豬體重，并且增加了母豬初乳中的IgA 和IgG 水平。α-單月桂酸甘油酯是中鏈脂肪酸月桂酸的α-單酸甘油酯，其具有很強的抗菌性能，也廣泛應用于食品保鮮和醫(yī)藥領域。在斷奶仔豬的相關研究中發(fā)現，斷奶仔豬日糧添加1 000 mg/kgα-單月桂酸甘油酯可顯著降低腹瀉率，改善腸道形態(tài)、營養(yǎng)物質消化率、抗氧化能力和免疫能力[33]。上述研究均提示了α-單月桂酸甘油酯在提高母豬的免疫能力，以及通過初乳和常乳喂養(yǎng)改善哺乳仔豬腹瀉率的潛在價值。然而，α-單月桂酸甘油酯對母豬繁殖性能和仔豬生產性能的影響的相關研究還很稀少，仍缺乏較大范圍的研究數據以支撐其在生產中的應用價值。

給予母豬富含n-3 LCPUFA 的日糧能夠改變初乳和常乳中的脂肪酸組成，主要表現為增加n-3 LCPUFA 含量，降低n-6∶n-3 LCPUFA 比例[34]，并且也會提高免疫球蛋白水平[17]。以往較多研究報道了給母豬飼喂富含n-3 LCPUFA 的日糧能夠降低仔豬斷奶前死亡率[35-37]，這可能與通過母乳傳遞給仔豬的LCPUFA 改善仔豬腸道免疫力、增強應激抵抗力有關。在以往的體外和體內試驗中，LCPUFA 在控制慢性腸道炎癥方面表現出了強大的免疫調節(jié)、抗氧化和抗菌特性[12]。研究表明，母豬妊娠期和哺乳期的日糧添加亞麻籽油提高了仔豬出生后0、7、21 日齡時回腸的n-3 LCPUFA 水平，并且顯著改變了仔豬回腸的絨毛結構[34]。需要注意的是，該研究中的仔豬腸道生理在0 日齡時便已存在顯著改變，該結果也提示了LCPUFA 在妊娠期間便通過母源營養(yǎng)傳遞來影響胎兒的器官發(fā)育。此外，母豬日糧中添加亞麻籽油能提高仔豬21日齡時的平均體重和窩重[26]，另一項研究中低比例n-6∶n-3 LCPUFA 的母豬日糧飼喂也得到了類似結果[36]。然而具體的LCPUFA 的日糧添加量仍需要進一步明確，過量的n-3 LCPUFA 日糧補充也可能對母豬繁殖性能和仔豬生長產生負面影響。例如，2%的魚油日糧添加會增加死胎數，以及0.5%亞麻籽油和1% 魚油的日糧添加會降低哺乳仔豬的增重等[26]。

3 當前母豬日糧脂肪酸組成及弊端

上述提到，現行的豬營養(yǎng)需要量標準均僅提供了亞油酸的參考需要量，而未對其他脂肪酸作出標準化參考，這也導致了實際生產中對脂肪酸及相關原料的日糧比例調節(jié)并未有一個清晰的認知。即便不改變日糧總能量水平和總脂肪含量，也會因為日糧中不同的脂肪酸來源及比例從而改變機體的生理狀態(tài)。例如，在總脂肪一致的情況下，隨著試驗日糧中n-6∶n-3 LCPUFA 比例的下降，LDLr-/-鼠肝臟的三酰甘油含量和性腺脂肪組織的三酰甘油、總膽固醇含量逐步降低，并且減少了肝臟脂質沉積[38]。因此，日糧脂肪酸組成及含量對母豬繁殖性能及其后代生長性能的影響巨大，無論是胎盤還是乳汁等途徑的母-仔豬營養(yǎng)傳遞，都受到母豬日糧營養(yǎng)的調控，其中脂肪酸及其三酰甘油形式都占據很大的比例。

目前母豬所飼喂的飼料中，主要以玉米、豆粕、大麥、麥麩、豆油等谷物來源原料進行配制。這類原料中的脂肪酸成分大部分主要是亞油酸，而其他脂肪酸（尤其是中短鏈脂肪酸）的占比是相當少的，這也導致了所配制出來飼料中的中短鏈脂肪酸極少甚至無法檢出，并且大部分飼料的n-6∶n-3 LCPUFA 比例都在8∶1～15∶1[27-28，37]。母豬機體所需的中短鏈脂肪酸一部分源于體內的合成代謝，另一部分則來源于腸道微生物的合成，因此對腸道微生物及其代謝物具有調節(jié)作用的膳食纖維則起到了重要的作用?？梢娔壳皩嶋H生產中飼料脂肪酸的組成及含量暫未受到重視，因此脂肪酸（尤其是功能性脂肪酸）能夠為母豬繁殖性能和仔豬生長性能所帶來的額外效益還有待開發(fā)。

4 理想日糧脂肪酸營養(yǎng)模式的探討

豬飼養(yǎng)過程中需要合理平衡日糧營養(yǎng)，氨基酸、維生素、礦物質的營養(yǎng)平衡理論早已成為共識，然而脂肪酸的營養(yǎng)平衡目前尚處于起步階段。脂肪酸作為動物生長、代謝所必需的營養(yǎng)物質，其在供能、激素代謝、免疫調節(jié)、抗菌、改善腸道和促進妊娠結果等多方面均具有重要的研究和應用價值。表1 總結了往年在妊娠期和哺乳期的母豬日糧中添加SCFAs、MCFAs 和LCPUFAs 的相關研究，以及對母豬繁殖性能和哺乳仔豬生長性能的主要作用效果。

表1 妊娠期和哺乳期的母豬日糧中添加SCFAs、MCFAs和LCPUFAs的相關研究匯總

不難發(fā)現，丁酸鈉在母豬日糧中的添加量一般為0.05%～0.10%，該劑量下對仔豬初生重、斷奶重、腹瀉率和斷奶前死亡率有比較一致的改善效果，并且也有提高母豬哺乳期采食量和減少體重損失的潛在作用。此外，母豬日糧添加膳食纖維的優(yōu)點已得到較多的證實，飼料纖維原料在母豬飼養(yǎng)的各階段都得到了較好的實際生產應用，然而需要注意的是日糧膳食纖維比例對妊娠期母豬腸道中微生物的短鏈脂肪酸合成有著極大影響[39]。因此，為了盡量平衡母豬對各類脂肪酸的攝取和利用，除了要對日糧中的脂肪酸比例進行適當調配，還需注意腸菌源性短鏈脂肪酸合成，二者同時進行調配才能產生額外效益。

對于MCFAs，由于不同原料中所含的主要有效中鏈脂肪酸種類各不相同且含量差異較大，因此文獻中的添加劑量沒有一個具體的統(tǒng)一范圍，需要根據實際生產進行調整。但是可以確定的是，妊娠后期至斷奶期母豬補充MCFAs 能夠促進哺乳仔豬的生長發(fā)育，降低斷奶前死亡率，其原因可能是MCFAs 具有良好的供能能力和較強的抗菌作用，能夠極大滿足妊娠后期胎兒快速發(fā)育和哺乳仔豬生長的能量需求，并且預防病原體導致的仔豬腹瀉的發(fā)生。

相比于SCFAs 和MCFAs 僅考慮添加劑量，在母豬日糧中添加LCPUFAs 還需額外考慮日糧n-6∶n-3 LCPUFA 的比例。由于LCPUFAs 易受脂質過氧化的影響，當過量日糧添加該類脂肪酸會導致機體發(fā)生氧化應激、炎癥等不良的生理反應。將妊娠期和哺乳期母豬日糧中的n-6∶n-3 LCPUFA 比例降低到0.8～1.6增加了母豬及其子代的氧化應激狀態(tài)[28]；同樣，1.3～2.5 的比例也增加了母豬的氧化應激狀態(tài)[26，40]。而在另一項研究中發(fā)現，相比于n-6∶n-3 LCPUFA 比例為9.7～13.4的妊娠期和哺乳期日糧，3.8～4.1的低比例日糧對母豬及其子代的氧化應激沒有影響[36]。類似地，日糧n-6∶n-3 LCPUFA 比例為4.2～6.1 對母豬及其斷奶仔豬的氧化應激沒有影響[40]。因此在提高n-3 LCPUFA 日糧添加量在促進母豬繁殖性能和仔豬生長性能的同時，還應當要避免由于過低n-6∶n-3 LCPUFA 比例造成的動物機體氧化損傷，母豬日糧中該比例應達到3∶1 以上。此外，相關研究中在不影響母豬生理健康的前提下，所調制的日糧比例均大約在4∶1 到6∶1。母豬在這類比例的日糧干預下，產仔數和初生重增加，并且哺乳仔豬的日增重增加，提高了斷奶仔豬育成率。值得注意的是，植物性來源的LCPUFAs（亞麻籽油、大麻籽油等）相比于動物性來源的LCPUFAs（魚油等）似乎對母豬繁殖性能有更好的促進效果，這可能是由于兩者中的實際有效成分不同導致的，仍需更多地研究以進一步明確不同來源LCPUFAs的生產效益。

5 小結

綜上所述，目前對母豬日糧中脂肪酸的成分及含量仍未有一個較明確的標準，而平衡日糧脂肪酸對于母豬繁殖性能和仔豬生長性能具有多方面的積極意義，包括對產仔數、初生重等妊娠結果的促進作用，以及對哺乳仔豬的免疫能力、生長效率等的調節(jié)作用。因此，在母豬飼糧中添加適量的功能性脂肪酸，或者在原有脂肪酸基礎上進行比例調控，都可以調節(jié)母豬的繁殖性能和仔豬的生長性能。但仍需要注意的是，不同種類脂肪酸在母豬繁殖周期中的各階段的適宜添加量還需進一步明確。