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        紅壤中溶磷芽孢桿菌研究進(jìn)展

        2024-01-11 00:17:37林黎珍任宗玲蔡燕飛
        湖北畜牧獸醫(yī) 2023年3期
        關(guān)鍵詞:溶磷紅壤磷酸鹽

        林黎珍,任宗玲,王 佳,蔡燕飛

        (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,廣州 510642)

        中國(guó)紅壤類土壤約為128 萬(wàn)km2,約占陸地總面積的13%,在國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展中占有重要地位[1-3]。中國(guó)紅壤中度脫硅富鋁,黏粒中游離鐵占全鐵的50%~60%,其黏土礦物以高嶺石、赤鐵礦為主,富含鐵鋁氧化物,其中鐵鋁氧化物的固磷能力很強(qiáng),加上游離態(tài)鐵鋁的作用,將土壤中的磷酸根離子不斷吸附在鐵鋁氧化物表面,形成一層氧化鐵膜,封閉磷酸根與外界的作用,使固定的磷有效性較低[3,4]。在南方酸性紅壤中,閉蓄態(tài)的磷可達(dá)60%以上[5],造成磷肥利用率低,中國(guó)主要谷類作物磷的季節(jié)利用效率僅為11.6%[6]。

        磷是作物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素,是作物進(jìn)行生理代謝的基礎(chǔ)物質(zhì),參與植物體內(nèi)各種生理生化活動(dòng),對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力方面至關(guān)重要[7,8]。在土壤溶液中,植物吸收可溶性形式的磷,即正磷酸鹽(HPO42-、H2PO4-),僅占土壤總磷的0.1%~0.5%(<10 μmol/L)[9,10]。施用磷肥是解決土壤缺磷的主要方式,但長(zhǎng)期施用化肥會(huì)加劇旱地紅壤的酸化,降低土壤細(xì)菌多樣性[11]。且施用的肥料中超過(guò)80%的磷會(huì)發(fā)生吸附或沉淀反應(yīng)被固定,導(dǎo)致土壤中全磷含量增加,但土壤中磷素可利用率降低,施磷對(duì)作物的增產(chǎn)效果不顯著,甚至可能會(huì)由于淋失或地表徑流造成水體富營(yíng)養(yǎng)化[5,12-14]。

        溶磷微生物可以將土壤中難溶的磷素溶解,以供給植物吸收利用,此外還能分泌一些植物生長(zhǎng)所需的生長(zhǎng)激素,促進(jìn)植物生長(zhǎng),從而減少化學(xué)磷肥的使用量[15-18]。溶磷微生物主要分為溶磷細(xì)菌和溶磷真菌,在土壤中,據(jù)估計(jì)有1%~50%的細(xì)菌和0.1%~0.5%的真菌具有溶磷效果[19]。其中芽孢桿菌在自然界中普遍存在,制成的菌劑具有營(yíng)養(yǎng)簡(jiǎn)單、耐熱、耐輻射、耐旱、性能穩(wěn)定、繁殖快、保質(zhì)期長(zhǎng)、便于運(yùn)輸?shù)忍攸c(diǎn)[20],能產(chǎn)多種抗菌物質(zhì)和促進(jìn)作物生長(zhǎng)的激素等,是注冊(cè)并商品化生產(chǎn)使用最多的微生物菌劑。國(guó)家化肥質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)中心農(nóng)業(yè)部肥料登記證公告顯示,截至2020 年11 月,芽孢桿菌生物肥占已登記微生物肥的96.45%。Kour 等[19]綜述了約551 種不同來(lái)源的溶磷菌,其中溶磷細(xì)菌中最占優(yōu)勢(shì)的屬是芽孢桿菌屬。針對(duì)紅壤地區(qū)有效磷缺乏問(wèn)題,本研究綜述了溶磷芽孢桿菌對(duì)紅壤中含磷礦物的研究情況,從有機(jī)酸、酶活性、基因工程等方面探究其對(duì)含磷礦物的溶解機(jī)制,以期為中國(guó)紅壤地區(qū)磷素活化與利用提供理論支撐,為提高酸性紅壤中磷的含量提供思路,對(duì)提高作物產(chǎn)量和科學(xué)使用磷礦資源具有重要意義。

        1 溶磷芽孢桿菌的研究情況

        自土壤中存在能夠溶解難溶性磷的微生物提出以后,便開(kāi)展了較多關(guān)于溶磷微生物的研究,前人研究的芽孢桿菌菌株溶磷情況見(jiàn)表1。

        不同研究者從土壤中篩選分離出的芽孢桿菌對(duì)磷酸鈣的溶磷量不同,對(duì)鋁磷和鐵磷溶解量的研究較少且溶磷量低于磷酸鈣。王呈玉等[21]從玉米根際土壤中分離出具有溶磷-聚磷能力的阿氏芽孢桿菌XF1,以磷酸三鈣、磷酸鋁和磷酸鐵為磷源的PVK培養(yǎng)基,溶磷量分別為891.60、205.42、27.17 mg/L,以磷酸鈣為磷源時(shí)的溶磷量顯著高于其他磷源,可能是菌株代謝物中的有機(jī)酸對(duì)Ca2+的螯合能力高于Fe3+和Al3+,以磷酸鋁、磷酸鐵和磷礦粉為磷源時(shí),菌株溶解的磷很快又被發(fā)酵液中的Fe3+、Al3+及其他離子所固定,導(dǎo)致了以磷酸鋁和磷酸鐵為磷源的培養(yǎng)基中溶磷量顯著低于以Ca2+為磷源的培養(yǎng)基[21]。溶磷芽孢桿菌還具有分泌鐵載體、IAA、多種有機(jī)酸和脂類物質(zhì)等的功能,可預(yù)防病害和促進(jìn)作物生長(zhǎng)。

        2 芽孢桿菌溶磷機(jī)理

        2.1 有機(jī)酸對(duì)無(wú)機(jī)磷的增溶作用

        磷增溶涉及多種機(jī)制,其中有機(jī)酸作用是主要的溶磷機(jī)制,有機(jī)酸通過(guò)降低根際土壤的pH 或螯合磷酸鹽中的陽(yáng)離子,與磷爭(zhēng)奪土壤上的吸附位點(diǎn)或與不溶性磷化合物相關(guān)的金屬離子形成可溶性絡(luò)合物,如鋁、鈣和鐵的磷酸鹽,使其轉(zhuǎn)化為可溶形式,另外磷的溶解效果更多地取決于有機(jī)酸和磷源的質(zhì)量而非數(shù)量,常見(jiàn)的有機(jī)酸包括天冬氨酸、檸檬酸、葡萄糖酸、乳酸、草酸和酒石酸等,這些有機(jī)酸在南方紅壤上能與Fe、Al 和Ca 等金屬離子間產(chǎn)生絡(luò)合反應(yīng),顯著促進(jìn)Fe、Al 等離子的釋放,從而降低土壤對(duì)磷的吸附[51-54]。Chawngthu 等[38]從農(nóng)田土壤中篩選出10 株溶磷芽孢桿菌,其中蠟樣芽孢桿菌MZLRPB6 有最大溶磷量,高效液相色譜分析顯示在培養(yǎng)基上清液中有多種有機(jī)酸的產(chǎn)生,如葡萄糖酸、檸檬酸、酒石酸、琥珀酸、甲酸和乙酸等,通過(guò)分析不同溶磷菌對(duì)磷酸鹽的增溶效果與有機(jī)酸生產(chǎn)、酸性磷酸酶活性間的關(guān)系,試驗(yàn)證實(shí)溶磷菌株的主要溶磷機(jī)制是產(chǎn)生有機(jī)酸。Do Carmo 等[55]篩選出一株巨大芽孢桿菌ATCC14581,試驗(yàn)證明該菌株產(chǎn)生有機(jī)酸使培養(yǎng)基pH 降低與溶解磷直接相關(guān)。Alemneh等從土壤中分離篩選出15 個(gè)溶磷細(xì)菌屬,向培養(yǎng)基中添加色氨酸后培養(yǎng)基pH 下降,菌株的溶磷效果提高,得出菌株產(chǎn)生的有機(jī)酸如α-酮戊二酸、順式烏頭酸、檸檬酸、蘋(píng)果酸和琥珀酸等可促進(jìn)磷酸鹽的溶解[56]。Kang 等[57]篩選分離出的溶磷巨大芽孢桿菌mj1212 通過(guò)分泌蘋(píng)果酸和奎寧酸溶解磷酸鹽。枯草芽孢桿菌BPM12 的pH 從最初的7.00 降至4.25,隨著溶磷量的增加,pH 隨之下降,在pH 為4.25 時(shí),磷酸鹽的最大增溶活性達(dá)到最大值。Wang 等[39]認(rèn)為初步磷酸鹽的增溶可能是pH 降低和有機(jī)酸產(chǎn)生聯(lián)合作用的結(jié)果。此外,有研究也表明菌株產(chǎn)生的小分子有機(jī)酸導(dǎo)致培養(yǎng)基上清液酸化是磷酸鹽溶解的主要原因[40,42]。吳海燕等[58]通過(guò)高效液相色譜法和傅里葉變換紅外光譜分析儀對(duì)解磷巨大芽孢桿菌發(fā)酵液代謝產(chǎn)物進(jìn)行分析,確定該菌通過(guò)分泌葡萄糖酸溶解磷酸鈣。

        2.2 其他代謝物質(zhì)對(duì)無(wú)機(jī)磷的增溶作用

        磷溶解與溶磷菌分泌有機(jī)酸致土壤pH 降低沒(méi)有相關(guān)性,該菌的溶磷過(guò)程可能涉及其他機(jī)制,包括微生物細(xì)胞同化銨后釋放質(zhì)子、產(chǎn)生無(wú)機(jī)酸(即硫酸和硝酸)以及產(chǎn)生作用于兩親性脂肪物質(zhì)的特定酶等機(jī)制[59]。此外,菌株的溶磷能力還與生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。有些溶磷菌在培養(yǎng)過(guò)程中通過(guò)呼吸代謝吸收NH4+,產(chǎn)生碳酸,由碳酸釋放出的H+,導(dǎo)致培養(yǎng)基pH 下降,從而發(fā)揮溶磷作用[60]。王同等[61]從紅壤茶園土中篩選出1 株溶磷效果較強(qiáng)的蘇云金芽孢桿菌,在適宜條件下,其溶磷量為292.8 mg/L,在培養(yǎng)過(guò)程中能分泌草酸和蘋(píng)果酸,但外加等量的草酸和蘋(píng)果酸以及二者的混合液對(duì)磷酸鹽的活化能力遠(yuǎn)低于菌株自身的溶磷能力,推斷該溶磷菌還存在其他的溶磷機(jī)制。Rojas 等[50]從酸性土壤中篩選出的枯草芽孢桿菌UNB2 在以磷酸三鈣為磷源的培養(yǎng)基中釋放有機(jī)酸(葡萄糖酸、乳酸和檸檬酸等)的種類和數(shù)量均高于以鋁磷和鐵磷為磷源的培養(yǎng)基,其溶磷量也顯著高于其余2 個(gè)培養(yǎng)基,但其溶磷量與有機(jī)酸的產(chǎn)量間沒(méi)有顯著差異,研究者認(rèn)為溶磷量的差異除酸溶外,還與培養(yǎng)基中NH4+和磷酸鹽的比表面積有關(guān)。杜慧慧等[25]研究發(fā)現(xiàn),從不同根際土壤中篩出的41 株菌株發(fā)酵液上清液中pH 均有所下降,但增磷量最大的菌株其發(fā)酵液pH 并不是最低,表明發(fā)酵液pH 變化與溶磷量無(wú)顯著相關(guān)性。駱韻涵等[62]從紅樹(shù)林酸性土壤中分離出一株短小芽孢桿菌,在該菌的上清液中檢測(cè)到少量的葡萄糖酸,解磷量為90.79 mg/L,在固體培養(yǎng)上,短小芽孢桿菌發(fā)酵上清液和外加的等量有機(jī)酸并沒(méi)有解磷圈出現(xiàn),說(shuō)明短小芽孢桿菌所產(chǎn)的有機(jī)酸并不能較好地溶解磷酸鈣,其溶磷能力可能是通過(guò)其他代謝作用,如呼吸與同質(zhì)化作用產(chǎn)生的質(zhì)子、蛋白質(zhì)等溶解部分磷酸鈣的物質(zhì)。

        2.3 酶活性對(duì)有機(jī)磷的增溶作用

        在土壤中,高分子量有機(jī)形式的磷不能被植物直接吸收,通常在礦化后轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)形式[63]。有機(jī)磷的礦化由不同的土壤酶催化,土壤中的磷酸酶能夠水解磷酸酯和酸酐鍵,包括酸性和堿性磷酸酶、四磷酸腺苷酶、外切酶、磷蛋白磷酸酶、磷酸二酯酶、核苷酸酶、植酸酶和酸性磷酸單酯酶等,將土壤中的有機(jī)磷水解成無(wú)機(jī)形式,然后被植物根系利用和吸收[59,64,65]。此外,大多數(shù)植酸酶是催化P 從植酸中釋放的高分子量酸性磷酸酶,植酸是一種肌醇酯,是種子和花粉中儲(chǔ)存的主要P 形式[66,67]。土壤中的微生物通過(guò)生產(chǎn)植酸酶使植酸鹽礦化和產(chǎn)生有機(jī)酸以溶解無(wú)機(jī)磷,從而提高作物對(duì)有機(jī)磷的利用[68]。江威等[69]分離的一株具有產(chǎn)磷酸酯酶和有機(jī)酸能力的溶磷菌YP6,用磷酸酯酶處理磷礦粉24 h 后,培養(yǎng)基中的有效磷顯著增加,推斷該解淀粉芽孢桿菌YP6 的主要溶磷機(jī)理為有機(jī)酸、植酸酶及磷酸酯酶的作用。

        3 溶磷芽孢桿菌基因工程研究

        多數(shù)細(xì)菌的溶磷能力與菌株產(chǎn)有機(jī)酸的能力相關(guān),其中葡萄糖酸是最常見(jiàn)的磷酸鹽溶劑,在吡咯喹啉醌(PQQ)和葡萄糖脫氫酶(GDH)的作用下,形成葡萄糖酸。Islam 等[10]將地衣芽孢桿菌中編碼PQQ的基因經(jīng)體外擴(kuò)增后在大腸桿菌中成功表達(dá),接種大腸桿菌后,培養(yǎng)基pH 下降,有效磷含量提高,證實(shí)了PQQ 對(duì)磷酸鹽增溶的作用。Huang 等[70]在巨大芽孢桿菌JX285 的基因組中也檢測(cè)到編碼PQQ 的基因pqq。Hanif等[71]無(wú)法使用通用引物擴(kuò)增具有溶磷能力的枯草芽孢桿菌KPS-11 中的pqq基因,而擴(kuò)增出編碼植酸酶的基因bpp。江威等[69]從具有高溶磷能力的解淀粉芽孢桿菌YP6 中克隆出編碼磷酸酯酶的基因AP3,并將其轉(zhuǎn)入到大腸桿菌BL21 中,通過(guò)試驗(yàn)證實(shí)了AP3對(duì)磷礦粉的溶磷能力。利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行溶磷相關(guān)基因的研究,通過(guò)克隆溶磷相關(guān)基因明確其功能,豐富溶磷芽孢桿菌對(duì)難溶性磷酸鹽溶解機(jī)制的認(rèn)識(shí),對(duì)提高溶磷菌的利用效率具有重要意義。

        4 小結(jié)

        溶磷芽孢桿菌是廣泛存在于自然界中的重要微生物,可溶解難溶性磷酸鹽以釋放出可溶性磷供作物生長(zhǎng),特別是在南方酸性紅壤地區(qū),在減少化學(xué)磷肥施用、促進(jìn)作物生長(zhǎng)等方面具有重要作用。有關(guān)溶磷芽孢桿菌的溶磷機(jī)制主要集中于菌株分泌有機(jī)酸來(lái)溶解難溶性磷酸鹽等研究方向,且不同芽孢桿菌的溶磷機(jī)制不同,未來(lái)可以從以下方面進(jìn)行探索。

        溶磷芽孢桿菌在不同環(huán)境下的溶磷效果具有差異性,南方紅壤中以鐵磷和鋁磷為主,大部分菌株對(duì)磷酸鐵和磷酸鋁的溶解性都較低,有些菌株在酸性土壤中的定殖能力較差。此外,溶磷菌的豐度從富磷地區(qū)的2.0%到貧磷地區(qū)的22.1%,在貧磷土壤中存在選擇壓力,溶磷菌豐度更高,盡管豐度相對(duì)較高,但其總?cè)芰琢枯^低,可以從紅壤較肥的地區(qū)取土,增加以AlPO4、FePO4·4H2O 為無(wú)機(jī)磷源的培養(yǎng)基進(jìn)行篩菌,選出對(duì)鐵磷和鋁磷溶解效果較好的菌株[72]。

        已有大量研究將溶磷菌與其他菌株進(jìn)行聯(lián)合施用,其效果均優(yōu)于菌株單獨(dú)施用處理,但二者間的作用機(jī)理尚未明確,因此可將已有的菌株與其他菌株或土壤調(diào)理劑進(jìn)行復(fù)配,并闡明二者及以上相互作用的機(jī)理,以提高菌種資源的利用率。

        溶磷菌株的溶磷機(jī)理以產(chǎn)有機(jī)酸和提高土壤酶活性為主進(jìn)行研究,有研究提到溶磷菌通過(guò)產(chǎn)有機(jī)酸與磷酸鹽中的金屬離子螯合,從而增加土壤中有效磷的含量,但其螯合機(jī)制尚未明確,在溶磷菌基因方面的研究較少,下一步應(yīng)從螯合機(jī)制、基因組分析和其他方面探索溶磷菌的溶磷機(jī)制,為提高溶磷菌的效果提供更大空間。

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