徐小靜,董瑞玲,魏立民,趙少猛,趙桂蘋,張敏紅,馮京海*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所/畜禽營養(yǎng)與飼養(yǎng)全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;2.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院三亞研究院(海南省實(shí)驗(yàn)動物研究中心),三亞 572025;3.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所,?？?571100;4.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,太谷 030801)

采用數(shù)學(xué)公式擬合家禽在理想的、非限制環(huán)境下體重或體組分重的生長曲線,可以構(gòu)建家禽潛在生長模型。潛在生長模型反映了該品種家禽的生長潛力,與環(huán)境、營養(yǎng)供給等因素?zé)o關(guān),僅與該品種特有的遺傳潛力有關(guān),可以用于比較不同選育品系之間的差異,但是預(yù)測家禽的生長還需要考慮采食、營養(yǎng)、環(huán)境等限制性信息[1-4]。生長模型將家禽整個生長周期體重或體組分重的變化概括成幾個參數(shù),消除了隨機(jī)性環(huán)境因素等引起的無規(guī)律變化,可以更客觀的比較不同品種、品系之間生長的差異[5]。Kní?etov等[5]利用Richards模型比較了9個肉雞品系之間的差異,發(fā)現(xiàn)不同品系之間的成熟體重和成熟速度存在較大的差異。Sakomura等[6]對比了科寶和Ross肉雞不同部位生長的規(guī)律,發(fā)現(xiàn)2個品種之間沒有顯著差異。其他研究也進(jìn)一步比較不同白羽肉雞品系[1,7-14]、不同慢速生長肉雞[15-21]品種之間生長曲線的差異。另外,利用生長模型可以預(yù)測不同日齡家禽的體重、胸肌重、腿肌重的變化,根據(jù)家禽各部位產(chǎn)品市場價格的變化,合理安排出欄時間,保證家禽養(yǎng)殖效益的最大化[5]。近些年研究人員利用析因法研究了家禽能量或氨基酸的維持需要量和生長需要量,建立了預(yù)測家禽能量[22-24]或氨基酸需要量[25-28]的動態(tài)模型。這些模型可以根據(jù)家禽體重或體組分的生長,動態(tài)預(yù)測不同日齡家禽能量和氨基酸的需要量。這些模型的應(yīng)用需要以家禽的生長模型為基礎(chǔ)。

由上述研究可以看出,生長模型可以用于比較家禽不同品系間生長性能的差異,評價選育效果;可以預(yù)測家禽的體重和體組分重的生長,配合能量和氨基酸預(yù)測模型,動態(tài)預(yù)測家禽每日的營養(yǎng)需要量,同時在家禽生產(chǎn)決策中也發(fā)揮重要作用。目前有關(guān)家禽生長模型的研究主要集中在快大型白羽肉雞[29]。與西方國家不同,我國黃羽肉雞的飼養(yǎng)量非常大。2020年我國黃羽肉雞的出欄量接近40億只,約占肉雞總出欄量的一半[30]。黃羽肉雞的品種眾多,不同品種之間生長速度和出欄時間差異很大。Zhao等[17]比較了3個黃羽肉雞品種的生長模型,發(fā)現(xiàn)3個品種黃雞的成熟體重為2 423～2 968 g。楊鵬[31]建立了黃麻雞的生長模型,發(fā)現(xiàn)黃麻雞的成熟體重達(dá)到了4 379 g。上述研究僅建立了黃羽肉雞體重的生長模型,有關(guān)體組分重的生長模型研究較少。文昌雞是海南地區(qū)的特色家禽品種,2020年被列入《國家級畜禽遺傳資源保護(hù)名錄》[32]。2019年文昌雞的出欄量達(dá)到9 959萬只,占海南省家禽出欄量的53%以上[33]。目前文昌雞體重和體組分重的生長模型尚未研究。由于消費(fèi)習(xí)慣的原因,文昌雞的養(yǎng)殖以母雞為主。因此本試驗(yàn)的目的是測定文昌雞母雞不同日齡體重和體組分的變化,建立文昌雞的生長模型,為文昌雞的高效養(yǎng)殖提供可靠的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動物及試驗(yàn)設(shè)計

采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計,選擇體重接近(27.98±0.12)g的1日齡健康文昌雞母雛300只(由海南潭牛文昌雞股份有限公司提供),隨機(jī)分為6個重復(fù),每個重復(fù)50只雞,飼養(yǎng)于海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所澄邁縣試驗(yàn)基地。

1.2 試驗(yàn)日糧與管理

參照《黃羽肉雞營養(yǎng)需要量》(NY3645—2020)[34]和潭牛文昌雞股份有限公司現(xiàn)用營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)配制玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧?；A(chǔ)日糧的原料組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)雞自由采食和飲水,按照海南潭牛文昌雞股份有限公司的養(yǎng)殖規(guī)范進(jìn)行免疫及日常管理,飼養(yǎng)至119日齡屠宰。

表1 試驗(yàn)日糧組成及營養(yǎng)含量Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (as-fed basis) %

1.3 樣品采集及測定指標(biāo)

每周以重復(fù)為單位測定文昌雞的體重,稱重后每個重復(fù)選擇2只接近平均體重的試驗(yàn)雞,CO2致死,參考李龍[24]的方法分離、加工文昌雞羽毛和胴體樣品,測定羽毛和胴體的重量,參照GB/T 6432-1994和GB/T 6433-2006的方法測定胴體和羽毛中蛋白和脂肪的含量,計算胴體和羽毛中蛋白和脂肪重量,兩者之和為文昌雞的體蛋白和體脂肪。

1.4 文昌雞生長模型公式的篩選與建立

根據(jù)擬合度選擇最優(yōu)的模型公式,構(gòu)建文昌雞體重、羽毛重、胴體重以及蛋白、脂肪和水分等組分的生長模型。4種模型公式為:

Gompertz模型:Yt=β0×e-β1×e-β2t

Von Bertalanffy模型:Yt=β0×(1-β1×e(-β2×t))3

Logistic模型:Yt=β0×(1+β1×e(-β2×t))-1

Richards模型:Yt=β0×(1+β1×e(-β2t))β3

其中Yt是指某指標(biāo)(如體重、體蛋白重等)在t日齡時的重量,β0為該指標(biāo)的最大成熟重,β1為有關(guān)曲線形狀的生物常數(shù),β2為相對成熟速度,β3為描述曲線形狀的參數(shù)[31]。根據(jù)這3個參數(shù)可以計算出該指標(biāo)達(dá)到最大生長速度時的日齡(拐點(diǎn)日齡,AIP)、達(dá)到最大生長速度時的體重(拐點(diǎn)體重,WIP)和最大生長速度(拐點(diǎn)最大增重,MWG),每種模型的計算公式不同,以Gompertz模型為例:AIP=(In β1)/β2;WIP=β0/e;MWG=β2×WIP。根據(jù)建立的模型公式,通過微積分還可以得到該指標(biāo)日增重的預(yù)測模型。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

使用 SPSS 26.0 統(tǒng)計軟件中單因素方差分析,分析不同周齡文昌雞體重和體組成重量的差異顯著性。方差分析顯著進(jìn)行Duncan多重比較,P<0.05為顯著標(biāo)準(zhǔn)。使用GraphPad Prism 8軟件繪圖。

2 結(jié) 果

2.1 不同周齡文昌雞母雞體重及體組分重的變化

由表2可以看出,隨周齡增加,文昌雞的體重和胴體重顯著升高,17周齡達(dá)到最大值(P<0.001);羽毛重在前期快速增加,12周齡達(dá)到峰值(P<0.001)。羽毛占體重的比例較低,1周齡占體重的3.4%,隨后逐漸增加,7～8周齡達(dá)到7.5%,而后逐漸降低,16～17周齡時羽毛僅占體重的5.0%。隨周齡增加,文昌雞的體脂肪重和體蛋白重顯著升高,17周齡達(dá)到最大值(P<0.001);前期體脂肪重低于體蛋白質(zhì),12周齡時兩者接近,而后體脂肪重高于體蛋白質(zhì)。隨周齡增加,體脂肪占體重的比例逐漸升高,1周齡時僅為7.7%,17周齡時增加到27.8%;而體蛋白占體重的比例較為恒定,基本在18.6%～22.9%之間變動。

表2 不同周齡文昌雞母雞體重和體組分重的變化Table 2 Changes in body weight and body composition weight of Wenchang hens at different ages

2.2 文昌雞母雞生長模型公式的篩選

分別采用Gompertz、Von Bertalanffy、Logistic和Richards四種非線性函數(shù)公式擬合文昌雞體重、體蛋白和體脂肪的生長曲線,根據(jù)回歸模型的決定系數(shù)(R2)、均方誤差(MSE)、赤池信息準(zhǔn)則(AIC)和殘差平方和(SSR),評價4種函數(shù)公式的擬合度(表3)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),Gompertz模型擬合文昌雞體重、體蛋白重和體脂肪重生長曲線的R2均高于其他3種模型公式,AIC和SSR均低于其他3種模型公式,表明Gompertz模型的擬合度最高,適用于擬合文昌雞體重和體組分重的生長曲線。

表3 不同模型公式擬合度的比較Table 3 Comparison of fitting degree of different model formulas

2.3 文昌雞母雞活體、胴體和羽毛生長的Gompertz模型

隨日齡增加,文昌雞的體重、胴體重和羽毛重均呈“S”型變化(圖1)。采用Gompertz模型擬合文昌雞體重、胴體重和羽毛重的生長曲線,模型參數(shù)見表4。由表4可以看出,文昌雞體重和胴體重的生長模型參數(shù)接近,與羽毛生長模型參數(shù)相比差異很大。羽毛的相對成熟速度較高,拐點(diǎn)日齡較早,成熟重和最大生長速度遠(yuǎn)低于體重和胴體重。體重和胴體重Gompertz模型的擬合度很高,R2超過0.999,羽毛的擬合度較低,僅有0.986。根據(jù)文昌雞體重的Gompertz模型,通過微積分可以得到日增重(ADG)的預(yù)測模型:

圖1 不同日齡文昌雞體重、胴體重(a)和羽毛重(b)的變化規(guī)律Fig.1 Changes of body weight, carcass weight (a) and feather weight (b) of Wenchang chicken at different ages

表4 文昌雞母雞體重、胴體重和羽毛重生長的Gompertz模型參數(shù)Table 4 Gompertz model parameters for body weight, carcass weight and feather weight growth of Wenchang hens

ADG/(g·d-1)=218.84×e-3.96×e-0.023 2t-0.023 2t

(1)

2.4 文昌雞母雞體組分生長的Gompertz模型

文昌雞的體水分、體蛋白和體脂肪的生長曲線見圖2。采用Gompertz模型對體組分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行擬合,模型參數(shù)見表5。文昌雞體蛋白的成熟重為696.8 g,低于體脂肪的成熟重1 037 g;體蛋白和體脂肪的相對成熟速度接近,分別為0.017 4和0.017 8;體蛋白的拐點(diǎn)日齡早于體脂肪(78.8 dvs.98.8 d);最大生長速度低于體脂肪(4.46 g·d-1vs.6.79 g·d-1)。根據(jù)體蛋白和體脂肪的Gompertz模型,通過微積分可以得到體蛋白和體脂肪日增重的預(yù)測模型(公式2和3)。體蛋白中主要為胴體蛋白,胴體蛋白的成熟重為729 g,而羽毛蛋白的成熟重只有77.8 g;羽毛蛋白的成熟速度大于胴體蛋白,達(dá)到最快生長的時間也早于胴體蛋白。

圖2 不同日齡文昌雞體成分(體水分、體脂肪、體蛋白)的變化規(guī)律Fig.2 Changes of body composition (body water, body fat, body protein) of Wenchang chickens at different ages

表5 文昌雞母雞體組分生長的Gompertz模型參數(shù)Table 5 Gompertz model parameters for body component growth of Wenchang hens

APG/(g·d-1)=47.77×e-3.94×e-0.017 4t-0.017 4t

(2)

AFG/(g·d-1)=107.25×e-5.81×e-0.017 8t-0.017 8t

(3)

其中APG和AFG分別為t日齡文昌雞的體蛋白日增重和體脂肪日增重,單位為g·d-1。

3 討 論

3.1 文昌雞母雞生長模型公式的篩選

研究人員提出了多種函數(shù)公式用于擬合家禽的生長曲線[35],其中Gompertz、Von Bertalanffy、Logistic和Richards四種非線性函數(shù)公式的參數(shù)簡單,且具有生物學(xué)意義,因此常用于擬合家禽的生長曲線[29]。前3種模型屬于具有固定拐點(diǎn)的三參數(shù)模型,而Richards模型屬于具有柔性拐點(diǎn)的四參數(shù)模型[36]。Darmani等[37]認(rèn)為,固定拐點(diǎn)的模型具有一定的局限性,根據(jù)殘差平方和判斷,具有柔性拐點(diǎn)的Richards模型比Gompertz模型更適用于擬合家禽的生長曲線。Rizzi等[15]和Zuidhof[38]也發(fā)現(xiàn),Richards模型更加適用于描述本地肉雞或肉雞胴體部分的生長。Aggrey[39]在擬合肉雞生長曲線時發(fā)現(xiàn),Richards模型的形狀參數(shù)β3接近1,因此跟Gompertz模型的參數(shù)非常接近,相較而言,Gompertz模型的擬合度更高。Masoudi[40]在構(gòu)建Ross肉雞的生長模型時也發(fā)現(xiàn),Gompertz模型在上述4種模型中的擬合度最高。Zhao等[17]和李龍[24]擬合黃羽肉雞的生長曲線,發(fā)現(xiàn)Gompertz模型的擬合度最高。France等[41]認(rèn)為,Richards模型有時擬合度不好,可能是由于在優(yōu)化過程中無法收斂或收斂較差導(dǎo)致的。本研究根據(jù)模型的R2、MSE、AIC和SSR,發(fā)現(xiàn)Gompertz模型對文昌雞體重、體蛋白和體脂肪生長曲線的擬合度最高。在家禽生長模型研究中,Gompertz模型的使用最為廣泛[29],因此本研究采用Gompertz模型擬合文昌雞體重和體組分的生長曲線。

3.2 文昌雞母雞體重、胴體重和羽毛重的生長模型

本研究建立了文昌雞體重的Gompertz模型,決定系數(shù)高達(dá)0.999 3。利用該模型及微積分模型(公式1),可以預(yù)測文昌雞不同日齡體重和日增重的變化,這是預(yù)測文昌雞能量需要量的基礎(chǔ)。根據(jù)Gompertz模型,文昌雞的成熟體重為2 382 g,遠(yuǎn)低于現(xiàn)代白羽肉雞的成熟重[1,8,16,22,42]。白羽肉雞體重的相對成熟速度一般在0.03～0.04[8,16,22,42],而文昌雞體重的成熟速度僅有0.023,這就導(dǎo)致文昌雞的拐點(diǎn)日齡(59.3)相對較晚。Zhao等[17]比較了3個黃羽肉雞品種的生長模型,發(fā)現(xiàn)黃雞的相對成熟速度在0.017～0.023之間,拐點(diǎn)日齡在51.7～62.7日齡之間。清遠(yuǎn)麻雞母雞的成熟體重為1 780 g,拐點(diǎn)日齡在52.1日齡[24],相比較而言,文昌雞的成熟重大,拐點(diǎn)時間較晚,最快生長速度高于清遠(yuǎn)麻雞(20.33 g·d-1vs.17.03 g·d-1)。

文昌雞羽毛的成熟重為102 g,Xie等[43]測定清遠(yuǎn)雞的羽毛成熟重為116 g,遠(yuǎn)低于白羽肉雞羽毛的成熟重[1,8,22],這主要是由于文昌雞和清遠(yuǎn)雞的體型較小,其成熟體重遠(yuǎn)低于白羽肉雞。文昌雞羽毛成熟重約占活體成熟重的4.3%,白羽肉雞羽毛的成熟重一般是成熟體重的3.7%～4.9%[1,22],但也有研究發(fā)現(xiàn)這個數(shù)值在5.4%～7.4%之間[8]。文昌雞羽毛的相對成熟速度達(dá)到0.052,高于胴體和活體的成熟速度,導(dǎo)致羽毛的拐點(diǎn)日齡早于胴體和活體。白羽肉雞也存在相同的趨勢[1,8,22]。文昌雞羽毛和胴體成熟重之和為2 468.8 g,略高于體重的成熟重2 382 g,這主要由于3個模型公式的R2并沒有無限接近1所致。

3.3 文昌雞母雞體組分生長的Gompertz模型

本研究建立了文昌雞體蛋白和體脂肪的Gompertz模型,決定系數(shù)達(dá)到0.99。利用該模型及微積分模型(公式2～3)可以預(yù)測文昌雞不同日齡體蛋白和體脂肪的重量及體蛋白和體脂肪的日增重,同樣可以用于預(yù)測文昌雞每日能量的需要量。文昌雞母雞脂肪成熟重遠(yuǎn)高于蛋白,這與白羽肉雞母雞的結(jié)果一致,而白羽肉雞公雞的脂肪成熟重接近或低于蛋白重[1,8,22],這主要是由于母雞在接近性成熟時脂肪合成能力增強(qiáng)。文昌雞體脂肪和體蛋白的成熟速度非常接近,但由于體脂肪的成熟重遠(yuǎn)大于體蛋白的成熟重,導(dǎo)致體脂肪的拐點(diǎn)日齡晚于體蛋白(98.8 dvs.78.8 d)。

本研究建立了文昌雞羽毛蛋白和胴體蛋白的Gompertz模型,決定系數(shù)接近0.99。羽毛蛋白氨基酸的組成與胴體蛋白的差別很大,其中賴氨酸的含量很低而胱氨酸的含量很高[8,44-46]。因此在計算氨基酸需要量時,需要分別考慮羽毛蛋白和胴體蛋白的生長需要[46]。利用上述模型的微積分公式,可以預(yù)測文昌雞不同日齡羽毛蛋白和胴體蛋白的日增重。羽毛中蛋白含量很高,Emmans[46]推測家禽羽毛蛋白成熟重與胴體蛋白成熟重2/3次方的比值相對固定,并將這個比值稱為羽毛系數(shù)。Gous等[1]測定了2個白羽肉雞品系,發(fā)現(xiàn)羽毛系數(shù)在2.43～2.50之間,與Emmans[46]測定的火雞羽毛系數(shù)非常接近。但文昌雞的羽毛系數(shù)僅為0.96,與上述研究結(jié)果相差很大,表明不同品種之間羽毛系數(shù)并不是固定的,不能使用羽毛系數(shù)估測羽毛蛋白的成熟重。羽毛蛋白的成熟速率高于胴體蛋白,在白羽肉雞和火雞上同樣發(fā)現(xiàn)這一趨勢[1,8,46]。

4 結(jié) 論

本研究分別采用Gompertz、Von Bertalanffy、Logistic和Richards四種非線性函數(shù)公式擬合文昌雞母雞體重、體蛋白和體脂肪的生長曲線,發(fā)現(xiàn)Gompertz模型的擬合度最高。采用Gompertz函數(shù)公式建立了文昌雞母雞體重和體組分重的生長模型,這些模型及其微積分公式有助于文昌雞的遺傳選育和生產(chǎn)決策,同時也為今后預(yù)測文昌雞母雞每日能量和氨基酸需要量提供基礎(chǔ)。