竇乾明，王慧博，宋聃,3，都雪，王樂，黃曉麗，趙晨，霍堂斌

（1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，寒地水域水生生物保護與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，黑龍江 哈爾濱 150070；3.中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，湖北 武漢 430072）

大興安嶺地區(qū)地處脆弱的高寒生態(tài)區(qū)，是我國生態(tài)安全重要保障區(qū)和木材資源戰(zhàn)略儲備基地[1]。該地區(qū)內(nèi)棲息有眾多的珍稀冷水性水生生物[2]。2005 年以前，大幅度、大面積采伐大興安嶺地區(qū)森林，導致陸生生態(tài)與水生生態(tài)環(huán)境受到一定程度破壞[3]。

呼瑪河是大興安嶺地區(qū)的重要河流，其流域面積占該地區(qū)面積的37.6%。維護呼瑪河生態(tài)系統(tǒng)的健康和水生生物資源的可持續(xù)利用關(guān)系到該地區(qū)的生態(tài)安全。呼瑪河流域內(nèi)分布有黑龍江呼中國家級自然保護區(qū)和黑龍江綽納河國家級自然保護區(qū)，1982 年建立了以珍稀、瀕危冷水性魚類為主要保護對象的水生野生動物呼瑪河省級自然保護區(qū)，主要有哲羅鮭（Hucho taimen）、細鱗鮭（Brachymystax lenok）、下游黑龍江茴魚（Thymallus tugarinae）和雷氏七鰓鰻（Lampetra reissneri）等國家重點保護水生野生動物，以及江鱈（Lota lota）和大馬哈魚（Oncorhynchus keta）等名貴經(jīng)濟魚類[4]。

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動和能量循環(huán)的重要參與者，其不僅是眾多高級水生生物的天然餌料[5]，其群落結(jié)構(gòu)也是反映河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的關(guān)鍵指標[6]。我國有關(guān)呼瑪河生態(tài)狀況的研究多集中在水文特征[1,2]、魚類資源[4]和浮游生物[7]等方面，有關(guān)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)生物評價的研究尚未見報道。本研究以2020 年春季（5 月）和秋季（9 月）對呼瑪河大型底棲動物和水體理化指標的生態(tài)調(diào)查為依據(jù)，明確了呼瑪河大型底棲動物物種組成、多樣性及群落結(jié)構(gòu)，同時采用生物指數(shù)和水體理化指標評價水環(huán)境質(zhì)量，分析環(huán)境因子對大型底棲動物的影響，為呼瑪河的管理和保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

呼瑪河為黑龍江一級支流，發(fā)源于大興安嶺伊勒呼里山脈北麓，自西向東流經(jīng)大興安嶺地區(qū)4 個重要區(qū)縣，其全長約520 km，流域面積34 300 km2，多年均降水量534.4 mm，多年均徑流量215 m3/s[1,2]，流域內(nèi)地貌多為低山，山勢起伏，落差較大，流速較快，屬于山區(qū)河流[8]。呼瑪河以碧水和塔河為節(jié)點分為上中下游3 段，長度依次為140 km、102 km 和300 km[3]。

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)呼瑪河生境特點，共設(shè)置25 個采樣點，覆蓋呼瑪河上中下游（圖1）。大型底棲動物的定量采集包括使用1/16 m2Perterson's 采泥器取樣和記錄附著面石頭面積的刷石法取樣。定性采集主要使用D 型網(wǎng)在沿岸水草豐茂處采集，同時在河岸及淺水處拾取底棲動物。底棲動物以4%的甲醛溶液固定，再轉(zhuǎn)移到75%的酒精中保存，在實驗室鑒定、計數(shù)和稱量底棲動物。

圖1 呼瑪河采樣點分布圖Fig.1 Distribution map of sampling sites in Huma River

1.3 環(huán)境指標的測定

pH、電導率（COND）和溶解氧含量（DO）采用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI6600-02，USA）于野外直接測定。使用采水器于各采樣點隨機采集4 次，混合后于塑料桶內(nèi)低溫保存，立即帶回實驗室分析?？偟═N）、總磷（TP）、氨氮（NH3-N）和亞硝酸氮（NO2-N）含量等水質(zhì)指標的檢驗方法依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法（第四版）》[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用相對重要性指數(shù)（IRI）確定優(yōu)勢種[10]。

式中：W 為相對生物量，即某種底棲動物生物量占總生物量的百分比；N 為相對密度,即某種底棲動物密度占總密度的百分比；F 為某種底棲動物的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢種為IRI ＞1 000；重要種為IRI 100～1 000；常見種為IRI 10～100；少見種IRI ＜10。

采用K-優(yōu)勢曲線[11]、并結(jié)合Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)分析不同采樣點底棲動物的多樣性：

Pielou 均勻度指數(shù)（D）[13]：J=（-∑Pilog2Pi）/log2S。

Simpson 指數(shù)（J）[14]：D=1-∑[ni（ni-1）/N（N-1）]。

式中：S 為底棲動物總物種數(shù)；Pi為i 種底棲動物的個體數(shù)占總個體數(shù)比重；ni為i 種底棲動物個體數(shù)；N 為所有底棲動物的個體總數(shù)。根據(jù)呼瑪河底棲動物的特點及取樣數(shù)據(jù)，選擇Shannon-Wiener指數(shù)和BI 生物指數(shù)進行水質(zhì)生物評價。

式中：ni為底棲動物第i 分類單元（種或?qū)伲﹤€體數(shù)；ai為底棲動物第i 分類單元耐污值；N 為底棲動物各分類單元個體總和；S 為底棲動物種類數(shù)。

水質(zhì)評價標準，BI：極清潔為0.00～3.50；很清潔為3.51～4.50；清潔為4.51～5.5；一般為5.51～6.50；輕度污染為6.51～7.50；污染為7.51～8.50；嚴重污染為8.51～10.00；Shannon-Wiener 指數(shù)水質(zhì)評價標準：H'＞3，清潔；2～3，輕污染；1～2，污染；0～1，重污染。

大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)分析及線性回歸分析采用Excel 2016 完成。Shannon-Wiener 指數(shù)和BI指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析采用SPSS 19.0 完成。大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性采用典范對應(yīng)性分析（CCA）。選擇CCA 分析之前，首先對物種豐度進行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），基于排序軸長度，確定本研究采用單峰模型分析、CCA 分析和Canoco 4.5 軟件包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

調(diào)查期間共采集大型底棲動物4 類81 種，隸屬于13 目42 科，其中水生昆蟲7 目32 科66 種，占總物種數(shù)的81.48%；軟體動物3 目6 科9 種，占總物種數(shù)11.11%；環(huán)節(jié)動物2 目2 科5 種，占總物種數(shù)6.17%；扁形動物1 目1 科1 種，占總物種數(shù)1.24%。各采樣點指示優(yōu)良水體的大型底棲動物EPT 類群（蜉蝣目Ephemeroptera，襀翅目Plecoptera，毛翅目Trichoptera；EPT）組成比例如圖2，不同采樣點EPT 種類數(shù)略有不同，但是上、中、下游不同河段EPT 種類數(shù)相同，平均種類數(shù)均為11。

圖2 各采樣點大型底棲動物EPT 類群組成比例Fig.2 The composition ratio of macrobenthos EPT groups at each sampling site

調(diào)查期間，呼瑪河大型底棲動物平均密度為341.86 ind·m-2，平均生物量為13.30 g·m-2，春季平均密度和生物量均高于秋季（表1）。各類群大型底棲動物平均密度和生物量存在差異，水生昆蟲的平均密度和生物量最高，而軟體動物平均密度最低，扁形動物平均生物量最低（圖3、圖4）。

表1 呼瑪河大型底棲動物平均密度和生物量（±SD）Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River（±SD）

表1 呼瑪河大型底棲動物平均密度和生物量（±SD）Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River（±SD）

圖3 呼瑪河大型底棲動物群落密度分布Fig.3 Density distribution of macrobenthos community in Huma River

圖4 呼瑪河大型底棲動物群落生物量分布Fig.4 Biomass distribution of macrobenthos community in Huma River

大型底棲動物相對重要指數(shù)前10 位的主要為水生昆蟲，依次為：Dipteromimus sp.、Limnocentropus sp.、阿薩同石蠅（Isoperla asakawae）、Astenophylas grammicus、津氏突長角石蠶（Ceraclea tsudai）、細蜉（Caenis sp.）、純石蠅（Paragnetina sp.）、卵蘿卜螺（Radix ovate）、科恩阿石蠅（Tadamus kohnonis）和毛頭瘤虻（Hybomitra hirticeps）等重要物種，而2 季共有的優(yōu)勢種為細蜉（Caenis sp.）、Dipteromimus sp.、科恩阿石蠅（Tadamus kohnonis）、津氏突長角石蠶（Ceraclea tsudai）和阿薩同石蠅（Isoperla asakawae）（表2）。

表2 呼瑪河大型底棲動物重要種名錄Tab.2 List of important species of macrobenthos in Huma River

春季大型底棲動物的多樣性指數(shù)均高于秋季，其中以Shannon-Weiner 指數(shù)的變動幅度最大，其余兩種多樣性指數(shù)的變化趨勢較為接近（表3）。大型底棲動物K-優(yōu)勢曲線，春季曲線位于秋季之下且明顯長于秋季，這表明春季大型底棲動物更為豐富均勻（圖5）。這與Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)及Simpson 指數(shù)（圖6）的計算結(jié)果一致。

表3 呼瑪河大型底棲動物多樣性指數(shù)（±SD）Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River（±SD）

表3 呼瑪河大型底棲動物多樣性指數(shù)（±SD）Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River（±SD）

圖5 呼瑪河大型底棲動物的生物量K-優(yōu)勢曲線Fig.5 Biomass K-dominance curve of macrobenthos in Huma River

圖6 呼瑪河大型底棲動物Shannon-Wiener 指數(shù)（H'）、Pielou 指數(shù)（D）和Simpson 指數(shù)（J）Fig.6 Shannon-Wiener index（H'）,Pielou index（D）and Simpson index（J）of macrobenthos in Huma River

2.2 大型底棲動物水質(zhì)生物評價

呼瑪河水質(zhì)生物評價結(jié)果如圖7 所示，BI 指數(shù)表明，春季和秋季25 個采樣點中60.00%的采樣點為極清潔，28.00%的采樣點為很清潔，12.00%的采樣點為清潔，Shannon-Wiener 指數(shù)表明，44.00%的采樣點為清潔，38.00%的采樣點為輕污染，18.00%的采樣點為污染，兩種指數(shù)的評價結(jié)果存在差異。同時，Shannon-Wiener 指數(shù)和BI 指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果表明（表4），二者相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

表4 Shannon-Wiener 指數(shù)和BI 指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析Tab.4 Pearson correlation analysis between Shannon-Wiener index and BI index

圖7 呼瑪河基于BI 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)的水質(zhì)生物評價Fig.7 Biological evaluation of water quality in Huma River based on BI index and Shannon-Wiener index

呼瑪河水質(zhì)理化指標結(jié)果表明，春季和秋季25個采樣點NH3-N 濃度在0.16～0.78 mg·L-1之間，H1和H11 采樣點的NH3-N 濃度在0.5 mg·L-1以下，優(yōu)于《GB3838-2002 地表水質(zhì)量分類標準》II 類水質(zhì)，其余采樣點NH3-N 濃度均在1.0 mg·L-1以下，優(yōu)于地表水III 類標準；TN 濃度在0.38～0.99 mg·L-1之間，H24 采樣點的TN 濃度低于0.5 mg·L-1，優(yōu)于地表水II 類標準，其余采樣點TN 濃度均在1.0 mg·L-1以下，優(yōu)于地表水III 類標準；TP 濃度在0.02～0.09 mg·L-1之間，所有采樣點TP 濃度均低于0.1 mg·L-1，均優(yōu)于地表水II 類水標準。

采用線性回歸分析方法，確定BI 指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系（圖8），BI 指數(shù)與NH3-N、TN 和TP 線性擬合關(guān)系極顯著，與DO 關(guān)系顯著。

圖8 BI 指數(shù)與水質(zhì)理化指標線性擬合結(jié)果Fig.8 Linear fitting results of BI index and water quality physical and chemical indicators

2.3 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

大型底棲動物與環(huán)境因子的CCA 分析結(jié)果（圖9）表明，排序軸1 和排序軸2 的特征值分別為0.196 和0.148，前兩軸共解釋大型底棲動物物種與環(huán)境因子關(guān)系64.6%的數(shù)據(jù)方差。對底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其分布影響較大的環(huán)境因子為NH3-N、TP和DO。其中，DO 與排序軸1 呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.778 6；NH3-N 與排序軸1 呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.497 4；TP 與排序軸2 呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.408 8。津氏突長角石蠶（Ceraclea tsudai）、阿石蠅（Tadamus sp.）、純石蠅（Paragnetina sp.）和小蜉（Ephemerella sp.-1）等多數(shù)底棲動物EPT 類群與DO 呈正相關(guān)，而與NH3-N、TP 和TN 等環(huán)境因子呈負相關(guān)。耐污能力相對較強的合鋏特突搖蚊（Thienemannimyia fuscipes）和凹鋏多足搖蚊（Cryptochironomus defectus）等搖蚊科底棲動物與NH3-N和NO2-N 呈正相關(guān)，而與DO 呈負相關(guān)。

圖9 大型底棲動物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig.9 Canonical correspondence analysis of macrobenthos and environmental factors

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)中重要的指示類群，識別大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響因素可劃分為流域尺度因子、河段尺度因子和微觀尺度因子等。Lamouroux 等[16]認為，流域尺度因子和微生境因子對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響機制不同，但總體上大型底棲動物的差異性主要取決于微生境因子。張海萍等[17]認為，微生境尺度中底質(zhì)組成與大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系較為密切。本研究調(diào)查期間，共采集大型底棲動物81 種，其中水生昆蟲種類最多，占總物種數(shù)的81.48%，而呼瑪河與海浪河[18]、呼蘭河[19]、雅魯河[20]和綽爾河[21]等河流中上游形態(tài)及底質(zhì)組成較為接近，大型底棲動物生態(tài)類群也以水生昆蟲占絕對優(yōu)勢。呼瑪河水流湍急溶解氧含量較高，底質(zhì)以卵石和石礫為主，上游至下游底質(zhì)粒徑雖有所下降但不顯著。上中下游各河段大型底棲動物物種數(shù)、多樣性指數(shù)和EPT 類群差異較小，這一現(xiàn)象主要與各河段生境類型及環(huán)境因子差異較小有關(guān)。

呼瑪河大型底棲動物春季平均密度和生物量均高于秋季，這主要是因為呼瑪河于每年春季4 月份左右結(jié)束冰封期，開江后水體回暖，大型底棲動物活動能力提高，進入秋季后水體溫度迅速下降，底棲動物活動能力受到限制，同時部分搖蚊幼蟲羽化飛離水面[22]。而大型底棲動物Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Simpson 指數(shù)也表明春季大型底棲動物多樣性高于秋季。K-優(yōu)勢曲線顯示，春季曲線位于秋季之下且明顯長于秋季，這表明春季大型底棲動物更為豐富均勻[23]。

大型底棲動物相對重要指數(shù)排名前十位的物種以水生昆蟲為主，其中2 季共有的優(yōu)勢種為細蜉（Caenis sp.）、Dipteromimus sp.、科恩阿石蠅（Tadamus kohnonis）、津氏突長角石蠶（Ceraclea tsudai）和阿薩同石蠅（Isoperla asakawae）等喜清潔型大型底棲動物，這也從側(cè)面反映了呼瑪河流域植被覆蓋率較高、外源污染較少的特點。

3.2 大型底棲動物水質(zhì)生物評價

BI 生物指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)對呼瑪河水質(zhì)評價結(jié)果存在差異，二者的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果顯示相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。而BI 指數(shù)評價結(jié)果與水質(zhì)理化評價結(jié)果較為接近，且BI 指數(shù)與NH3-N、TN 和TP 線性擬合關(guān)系極顯著，與DO 關(guān)系顯著。這表明BI 生物指數(shù)更適用于評價呼瑪河水質(zhì)。BI 指數(shù)表明，60.00%的采樣點為極清潔，28.00%的采樣點為很清潔，12.00%的采樣點為清潔，整體上呼瑪河水質(zhì)處于極清潔至清潔等級。Shannon-Wiener 指數(shù)主要基于物種的多樣性和均勻度進行計算，并不涉及各物種對水質(zhì)的敏感程度，導致評價結(jié)果相對片面。大型底棲動物耐污值是反映其忍耐性和適應(yīng)外界環(huán)境干擾的一種生物學屬性，是大型底棲動物與外界環(huán)境長期互作的結(jié)果，具有一定穩(wěn)定性[24]。BI 生物指數(shù)既考慮了物種密度，又考慮了物種本身的耐污值，對于呼瑪河這種接近于自然狀態(tài)的河流來講，該指數(shù)增強了水質(zhì)生物評價的可靠性[25,26]。

3.3 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，隨著工業(yè)化程度的提高、城市化進程的加快，大型底棲動物群落也頻繁受到擾動[27]，在不同時空尺度上表現(xiàn)出與各種環(huán)境因子的密切關(guān)系[28]。水深、透明度、溫度以及營養(yǎng)鹽等水環(huán)境因子嚴重影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)[29]。DO、TN 和TP 等通常被認為是造成大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成差異的重要水環(huán)境因子[30]。此次調(diào)查中多數(shù)指示清潔水體的大型底棲動物EPT 類群與DO 呈正相關(guān)，而與NH3-N、TP 和TN 等環(huán)境因子呈負相關(guān)。耐污能力相對較強的搖蚊幼蟲與NH3-N 和NO2-N 呈正相關(guān)，而與DO 呈負相關(guān)。一般認為，水體擁有較高的營養(yǎng)水平可以增加河流的初級生產(chǎn)力，促進大型底棲動物的分布和生長[31]，但水體中營養(yǎng)鹽含量的過度增加易對大型底棲動物等水生生物產(chǎn)生毒害作用。營養(yǎng)水平過高的水體通常以搖蚊幼蟲和寡毛類等耐污種為優(yōu)勢種[32]。而DO 作為影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子，這一結(jié)果也支持了Tait 的觀點[33]。

綜合呼瑪河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)、水質(zhì)理化評價和水質(zhì)生物評價結(jié)果，表明呼瑪河整體水質(zhì)較好[34]。但本研究僅囊括春季和秋季數(shù)據(jù)，從時間尺度評價或定義具有一定局限性，未來對于呼瑪河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)環(huán)境的調(diào)查應(yīng)盡量包含不同年季性數(shù)據(jù)。對于這種近于自然狀態(tài)的河流來講，仍需長期系統(tǒng)性的有效觀測。