梁 惠，史艷財，韋 霄，鄧麗麗

（1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)，廣西桂林 541006）

廣西是典型的喀斯特地貌[1]，許多珍稀植物天然種群因其惡劣的生態(tài)條件而更新困難。異裂菊屬（Heteroplexis）是廣西喀斯特地區(qū)的特有屬[2]；1937年，張肇騫首次發(fā)現(xiàn)并發(fā)表該單屬種[3]。該屬目前共有小花異裂菊（Heteroplexismicrocephala）、絹葉異裂菊（Heteroplexissericophylla）、柳州異裂菊（Heteroplexisincana）、異裂菊（Heteroplexisvernonioides）和凹脈異裂菊（Heteroplexisimpressinervia）5 個中國特有種[4]。異裂菊屬植物多在石灰?guī)r石山的灌叢和向陽處生長，分布區(qū)域狹窄；近年來隨著環(huán)境改變，野生植株逐年減少，其中3個種成為重點保護植物，分別是小花異裂菊、異裂菊和絹葉異裂菊[2]。目前，對異裂菊屬植物的研究主要集中在核型[5]、根際微生物[6]和化學(xué)成分[7-9]等方面。

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并進行有機物合成的生物過程[10]。對最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQE）和光補償點（LCP）等光合參數(shù)進行分析，是了解植物生存狀況和對環(huán)境適應(yīng)能力的重要手段[11-13]。植物光合特性在植物適應(yīng)逆境中扮演著重要角色。丁穎慧[14]發(fā)現(xiàn)西鄂爾多斯荒漠灌木通過調(diào)節(jié)自身的光合作用，適應(yīng)荒漠極端干旱高溫的惡劣環(huán)境；郝文芳等[15]發(fā)現(xiàn)小沙冬青（Ammopiptanthusnanus）利用光合“午休”機制，適應(yīng)荒漠地帶的惡劣環(huán)境；魏育新等[16]研究表明光合生理與植物適應(yīng)惡劣環(huán)境有關(guān)。作為喀斯特地區(qū)典型的特有屬，異裂菊屬植物能適應(yīng)喀斯特生境可能與其光合特性有關(guān)，該方面的研究還未見報道。

目前，常用的擬合模型有直角雙曲線模型（Rectangular Hyperbola Model，RHM）[17]、非直角雙曲線模型（Non-rectangular Hyperbola Model，NHM）[18]、直角雙曲線修正模型（Modified Rectangular Hyperbola Model，MRHM）[19]和指數(shù)模型（Exponential Model，EM）[20]4 種模型。不同植物適用的模型不一樣，隨機使用模型會使光合研究結(jié)果產(chǎn)生誤差。本研究采用4 種模型對5種異裂菊屬植物的光響應(yīng)曲線進行擬合，找出最適合5種異裂菊屬植物的光響應(yīng)模型，通過最適光響應(yīng)模型擬合5種異裂菊屬植物的光合參數(shù)值進行光合特性研究，以闡述異裂菊屬植物生態(tài)適應(yīng)機制，為開展異裂菊屬植物保育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所種質(zhì)資源苗圃（111°11′E，25°40′N），屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，光照充足；年均降水量1 818.6 mm，雨量充沛；最高氣溫33 ℃，最低氣溫19 ℃。

1.2 光響應(yīng)曲線測定

2012年5月16日，采用Li-6400 便攜式光合儀（LI-COR）測定光響應(yīng)曲線；選擇晴朗且無風(fēng)的天氣，測定時間為8:30～13:00，光合有效輻射強度設(shè)置為0、10、20、50、100、150、200、400、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 和2 200 μmol·m-2·s-1。選擇生長在苗圃大棚里巖土上的5種異裂菊屬植物（5～6年生）作為材料，每個種選擇3株長勢相似、生長健康的植株，每株選擇1片生長健康、無病害蟲害的葉片測量。

1.3 光響應(yīng)模型

選用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型對5種異裂菊屬植物進行光響應(yīng)曲線擬合，計算其光合參數(shù)（表1）。

表1 光響應(yīng)模型Tab.1 Models of light response

4 種擬合模型中，直角雙曲線修正模型能夠直接通過軟件得到LSP，其他3 種模型采用公式計算得到LSP。計算直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型LSP采用的計算公式[10]為：

Pnmax=AQE×LSP-Rd

式中，AQE 為表觀量子效率，為PAR ≤200 μmol·m-2·s-1時擬合方程的直線斜率。

指數(shù)模型通常假設(shè)Pn為0.9Pnmax或0.99Pnmax時，對應(yīng)的光合有效輻射強度為LSP[21-23]。

1.4 模型評價

采用決定系數(shù)（R2）對模型擬合優(yōu)度進行評價；R2越大，說明模型擬合度越好[17-18]。

1.5 聚類分析和TOPSIS綜合評價法

采用聚類分析法依據(jù)不同光合參數(shù)對5種異裂菊屬植物進行歸類。采用TOPSIS 綜合評價法對5種異裂菊屬植物的LCP、Rd和AQE 按理想接近度的大小排序，以此作為評價的依據(jù)[21]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進行整理；采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行聚類分析；采用Origin 8.5模型及R語言繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線特征分析

光合有效輻射強度低于200 μmol·m-2·s-1時，隨光合有效輻射強度增加，5種異裂菊屬植物Pn均增大，呈線性相關(guān)；光合有效輻射強度高于200 μmol·m-2·s-1時，隨光合有效輻射強度增加，5種異裂菊屬植物Pn均呈先升后降的趨勢（圖1）。小花異裂菊、柳州異裂菊、絹葉異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊Pn分別在1 000、1 200、1 500、1 000 和800 μmol·m-2·s-1時達最大值。柳州異裂菊、絹葉異裂菊和凹脈異裂菊均出現(xiàn)較為明顯的光抑制現(xiàn)象。

圖1 5種異裂菊屬植物光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of five Heteroplexis plants

2.2 異裂菊屬植物不同光響應(yīng)模型對光響應(yīng)曲線擬合效果

小花異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊直角雙曲線模型的擬合值均與實測值相差較大，其他3 個模型的擬合值均較接近實測值；非直角雙曲線模型和指數(shù)方程模型均不能體現(xiàn)植物的光抑制現(xiàn)象（圖2）。絹葉異裂菊4 個模型的擬合值均較接近實測值，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均不能體現(xiàn)植物的光抑制現(xiàn)象。柳州異裂菊直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合值均與實測值相差較大；直角雙曲線修正模型的擬合值較接近實測值。

圖2 5種異裂菊屬植物不同模型的光響應(yīng)曲線擬合效果Fig.2 Fitting effects of light response curves of different models of five Heteroplexis plants

5種異裂菊屬植物的直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型Pnmax、LSP 的擬合值均與實測值相差較大，直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型的擬合值均與實測值較接近（表2）。小花異裂菊、絹葉異裂菊、柳州異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊4 種模型的R2分別為0.996～0.998、0.995～0.999、0.987～0.999、0.895～0.996 和0.844～0.999，均為直角雙曲線修正模型最大。直角雙曲線修正模型為最適宜的擬合模型。

表2 5種異裂菊屬植物的光響應(yīng)特征參數(shù)Tab.2 Characteristic parameters of light response of five Heteroplexis plants

2.3 Pnmax、LSP、LCP、Rd和AQE的聚類分析

異裂菊與凹脈異裂菊的Pnmax均較小，小花異裂菊、絹葉異裂菊和柳州異裂菊均較大。聚類分析可將其分為3類，第1類為小花異裂菊，第2類為絹葉異裂菊和柳州異裂菊，第3類為異裂菊和凹脈異裂菊（圖3）。

圖3 5種異裂菊屬植物光合參數(shù)聚類分析Fig.3 Cluster analysis on photosynthetic parameters of of five Heteroplexis plants

凹脈異裂菊的LSP 較小，其他4 種異裂菊均較大。聚類分析可將其劃分為2 類，第1 類為凹脈異裂菊，第2 類為絹葉異裂菊、小花異裂菊、柳州異裂菊和異裂菊。

5種異裂菊屬植物的LCP 為1.147～17.382 μmol·m-2·s-1，Rd為0.745～0.950 μmol·m-2·s-1，AQE為0.021～0.038。聚類分析可將其分為3 類，第1 類為小花異裂菊和柳州異裂菊，第2 類為絹葉異裂菊和凹脈異裂菊，第3類為異裂菊。

由TOPSIS綜合分析法可知，柳州異裂菊耐蔭能力最強，絹葉異裂菊耐強光能力較強（表3）。

表3 5種異裂菊屬植物L(fēng)CP、Rd和AQE及TOPSIS綜合排名結(jié)果Tab.3 LCP,Rd and AQE and TOPSIS ranking results of five Heteroplexis plants

3 討論與結(jié)論

本研究中，直角雙曲線修正模型貼合實際測量值，擬合效果較好，能模擬5種異裂菊屬植物在光輻射過強的情況下受到光抑制的部分，計算出光飽和點。直角雙曲線修正模型為最適合5種異裂菊屬植物的擬合模型。

Pnmax是探究植物光合潛能的重要參數(shù)，反映植物葉片的最大光合能力[24]。通過聚類分析可知，小花異裂菊光合潛能最大，絹葉異裂菊和柳州異裂菊光合潛能均中等，異裂菊和凹脈異裂菊光合潛能均較小。

LSP 代表了植物適應(yīng)強光的能力[25]。通過聚類分析可知，凹脈異裂菊耐強光能力較弱，絹葉異裂菊、小花異裂菊、柳州異裂菊和異裂菊耐強光能力較強。

LCP、Rd和AQE 均反應(yīng)植物對弱光的利用能力[26]。LCP 是指植物凈光合速率與呼吸消耗相平衡時的光強，LCP 越低，植物利用弱光的能力越強[27]。Rd是指植物在無光條件下消耗有機物的速率，Rd越小，其耐蔭能力越強[28]。AQE 是指植物對光能的利用率，AQE越高，植物利用弱光的能力越強[29]。通過聚類分析可知，小花異裂菊和柳州異裂菊利用弱光能力較強，呼吸消耗較多；絹葉異裂菊和凹脈異裂菊利用弱光能力中等，呼吸消耗中等；異裂菊利用弱光能力較弱，呼吸消耗少。

通過TOPSIS 綜合評價得出5種異裂菊屬植物的耐強光能力排序為絹葉異裂菊>凹脈異裂菊>異裂菊>小花異裂菊>柳州異裂菊。異裂菊屬植物作為廣西喀斯特地區(qū)的特有種，耐強光能力能保證植物生存。

通過對參數(shù)進行分析可知，耐強光能力最強的是絹葉異裂菊，其對弱光的適應(yīng)能力和光合潛能相對較弱；耐蔭能力最強的是柳州異裂菊，其對強光的適應(yīng)能力和光合潛能相對較弱。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：梁惠負責(zé)數(shù)據(jù)分析和論文撰寫；史艷財負責(zé)試驗計劃制定、論文指導(dǎo)；韋霄負責(zé)試驗計劃制定與實施；鄧麗麗負責(zé)論文修改、數(shù)據(jù)收集。