趙小娜,高志昊,王 斌,張譯尹,胡海英,2*,蘭 劍,2

(1.寧夏大學(xué)林業(yè)與草業(yè)學(xué)院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏草牧業(yè)工程研究中心,寧夏 銀川 750021)

燕麥(Avenasativa)是一年生禾本科糧飼兼用作物,具有產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、適口性好等生物學(xué)特性,是發(fā)展畜牧業(yè)最理想、最經(jīng)濟(jì)的飼草之一[1]。然而,寧夏現(xiàn)有種植燕麥品種單一,種質(zhì)資源匱乏,已不能滿足寧夏草畜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求[2]。寧夏地處西北內(nèi)陸干旱地區(qū),水資源短缺,在一定程度上限制了牧草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3]。因此,篩選和選育抗旱節(jié)水優(yōu)良燕麥品種,對(duì)于緩解該區(qū)飼草短缺,保證畜牧業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

干旱脅迫嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育,降低產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)收益,主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)形態(tài)、生理及農(nóng)藝性狀等方面。汪燦等[4]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫對(duì)高粱分蘗數(shù)具有極顯著影響,脅迫程度越大,其抑制效果越明顯。王曉雪等[5]研究表明,中度干旱脅迫對(duì)燕麥早期根系總長(zhǎng)、根系總表面積和根體積有促進(jìn)作用,但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),脅迫會(huì)抑制根系生長(zhǎng)。在干旱脅迫下,植物地上部干物質(zhì)積累減少,有機(jī)物向地下部轉(zhuǎn)移,根冠比增大,利于根系吸收水分,提高植物的抗旱性[6]。植株葉片的相對(duì)含水量與干旱脅迫壓力呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的關(guān)系,抗旱性強(qiáng)的品種相對(duì)含水量下降緩慢[7],且遭受干旱脅迫的C3植物組織具有更高的δ13C值[8]。也有研究發(fā)現(xiàn),牧草葉片中的可溶性糖和脯氨酸含量在干旱脅迫下顯著增加[9-10]。此外,干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致牧草氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率和蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)[11]?？梢?jiàn),干旱脅迫對(duì)植物的影響是一個(gè)綜合復(fù)雜的過(guò)程,不同指標(biāo)對(duì)干旱的響應(yīng)程度和貢獻(xiàn)權(quán)重不一。因此,對(duì)抗旱種質(zhì)材料選育需要多項(xiàng)指標(biāo)綜合分析研究,多角度評(píng)價(jià)和篩選。

目前,適宜干旱半干旱地區(qū)種植的飼用型燕麥品種尤其匱乏,燕麥抗旱種質(zhì)材料選育研究相對(duì)滯后[12]。鑒于此,本研究用15份飼用型燕麥材料,模擬嚴(yán)重干旱脅迫,從生長(zhǎng)形態(tài)、生物量分配、光合能力、滲透調(diào)節(jié)及水分利用等角度,比較研究不同燕麥材料的抗旱性及其差異,綜合評(píng)價(jià)篩選出抗旱節(jié)水型燕麥種質(zhì)材料,為干旱半干旱區(qū)飼用燕麥育種和栽培提供理論與技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試15份燕麥材料采購(gòu)于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技公司,具體名稱(chēng)及編號(hào)如表1所示。

表1 15個(gè)供試燕麥材料Table 1 15 tested oat materials

1.2 幼苗培植

選用塑料花盆(高度18 cm,直徑20 cm)為栽培容器,盆栽基質(zhì)由砂壤土和風(fēng)沙土(2∶1)配制。在種子播種的同時(shí),測(cè)定土壤田間持水量為21.56%,土壤容重為1.52 g·cm-3。供試種子消毒后每盆播種10粒,發(fā)芽后進(jìn)行間苗,每盆保留5株,隨機(jī)擺放于日光溫室內(nèi)。

1.3 控水試驗(yàn)

設(shè)置2個(gè)水平的干旱脅迫處理:對(duì)照(CK)為充分供水,保持土壤水分在70%～80%田間持水量;處理(T)為重度干旱脅迫,土壤含水量達(dá)到田間持水量的20%～30%。待幼苗生長(zhǎng)處于分蘗期時(shí)開(kāi)始水分控制,在土壤表面覆蓋一層聚乙烯塑料顆粒以防止水分蒸發(fā)。處理前一周停止?jié)菜?一周后每天用便攜式土壤水分測(cè)定儀TDR-300(Spectrum Technologies,Plainfield,USA)測(cè)量土壤體積含水量,當(dāng)土壤含水量達(dá)到設(shè)定的含水量后,開(kāi)始計(jì)算脅迫日期,并計(jì)算需要補(bǔ)充水量,使土壤含水量達(dá)到水分脅迫處理范圍。持續(xù)脅迫處理35 d后開(kāi)始采樣和測(cè)試各項(xiàng)指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

(1)株高和分蘗數(shù):每個(gè)處理隨機(jī)選取5株植株,卷尺測(cè)量株高,并統(tǒng)計(jì)分蘗數(shù)。

(2)單葉面積、比葉面積:每個(gè)處理各取5株植株相同部位葉片,利用便攜式葉面積儀(英國(guó)ADC AM350)測(cè)定單葉面積,烘干后稱(chēng)取葉片干重,計(jì)算比葉面積。比葉面積(cm2·g-1)=單葉面積/葉片干重。

(3)根長(zhǎng)、根面積、根體積:每個(gè)處理取5株完整植株,將根系和地上部分開(kāi)。使用臺(tái)式掃描儀(EPSON Experssion)對(duì)根系進(jìn)行掃描并將圖像存入電腦,運(yùn)用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc. Quebec,Canada)對(duì)根系圖像進(jìn)行分析,獲得根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根體積等數(shù)據(jù)。

(4)生物量:每個(gè)處理取5株完整植株,將植株的地上部和根系分開(kāi),分別稱(chēng)取鮮重后烘干,再稱(chēng)取地上部和根系干重,計(jì)算根冠比。根冠比=根系生物量干重/地上生物量干重。

(5)葉片光合參數(shù):采用美國(guó)LI-COR公司LI-6800便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)于9∶00-12∶00測(cè)定葉片的光合指標(biāo),測(cè)定時(shí)選用燕麥植株旗葉進(jìn)行測(cè)定,每次測(cè)3株。獲得參數(shù)有蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度。

(6)生理指標(biāo):采用同位素比率質(zhì)譜儀測(cè)定碳穩(wěn)定同位素組成(δ13C值)[13],采用葸酮比色法測(cè)定可溶性糖和葉片總淀粉含量[14],采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定脯氨酸含量[15],丙二醛含量運(yùn)用硫代巴比妥酸法測(cè)定[15],采用烘干法測(cè)定葉片相對(duì)含水量[16]。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS Statistics 25.0進(jìn)行方差分析,用Origin 2022做圖,通過(guò)SPSS Statistics 25.0對(duì)15份燕麥種質(zhì)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis,PCA),得出特征值大于1的主成分,將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后導(dǎo)入SPSS代入模型,可得出公因子Y1,Y2,Y3,Y4和綜合得分Y。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料形態(tài)特征的影響

由表2可知,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料株高、分蘗數(shù)、單葉面積和比葉面積均有顯著影響(P<0.05)。燕麥的株高、分蘗數(shù)和單葉面積均在干旱脅迫下較對(duì)照組呈下降趨勢(shì),而WH,2TY,YMYC,FH和YUN的比葉面積顯著大于對(duì)照。其中在干旱脅迫下,70TY和FH的株高最高,顯著高于WH,LM,TMQH,WFD和YUE(P<0.05),與對(duì)照相比,除70TY外,其他材料的株高均顯著降低,其中,XS降低了23.80%;就分蘗數(shù)而言,XS的分蘗數(shù)最多,平均達(dá)到3.67個(gè),且顯著高于除7BY,FH,YUN和YMYC外的其他材料(P<0.05);YUN和XS單葉面積顯著高于WH,TMQH,70TY,WFD,YUE,MYT,KNM和ZZT(P<0.05),與對(duì)照相比,各材料的單葉面積均顯著降低,其中WH降低的最多,降低了47.17%;70TY和ZZT的比葉面積顯著高于XS,WFD,YUE,MYT,KNM和FH。

表2 不同燕麥材料在干旱脅迫下的形態(tài)特征變化Table 2 Morphological characteristics of different oat materials under drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料根系分布特征和生物量的影響

由圖1可知,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料根長(zhǎng)、根表面積和根體積均有顯著影響(P<0.05)。在干旱脅迫下,7BY的根長(zhǎng)顯著高于YMQH,70TY,WFD,YUE,MYT,KNM和FH(P<0.05),且7BY,XS,YMYC,MYT和YUN的根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照,其中7BY的根長(zhǎng)最大,較對(duì)照增加了23.32%;YUN的根表面積最大,為38.16 cm2,顯著高于除XS和WH外的其他材料(P<0.05),與對(duì)照相比,除MYT和YUN外,其他材料的根表面積均顯著降低,其中,2TY降低的最多,降低了52.24%;FH的根體積顯著高于除ZZT外的其他材料(P<0.05),在干旱脅迫下,XS,YUE和FH的根體積顯著高于對(duì)照。

圖1 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料根系分布特征和生物量的影響Fig.1 Effects of drought stress on root system characteristics and biomass of different oat materials

由圖1可知,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料地上生物量、根系生物量和根冠比均有顯著影響(P<0.05)。其中在干旱脅迫下,YUN,FH,XS,70TY,2TY和LM的地上生物量最大,且顯著高于YMQH,YUE,MYT,WFD和KNM(P<0.05),與對(duì)照相比,除2TY和70TY外,其他材料的地上生物量均顯著降低,其中,FH降低的最多,降低了55.31%;YUN的根系生物量顯著高于除XS,FH,7BY,WH和2TY外的其他材料(P<0.05);對(duì)于根冠比而言,7BY,WH,YMQH,XS,WFD,YUE,MYT,KNM,FH和YUN在干旱脅迫下的根冠比顯著大于對(duì)照,其中增加最多的材料為KNM,增加了55.56%。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料光合生理特征的影響

如圖2所示,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度均有顯著影響(P<0.05)。除WH的胞間CO2濃度外,其他燕麥葉片的光合生理特征較對(duì)照組顯著下降(P<0.05)。在干旱脅迫下,FH的蒸騰速率最高,為4.29 mmol·m-2·s-1,顯著高于其他材料(P<0.05);氣孔導(dǎo)度較高的三個(gè)材料為XS,FH和YUN,分別為0.28 mmol·m-2·s-1,0.24 mmol·m-2·s-1和0.24 mmol·m-2·s-1,且顯著高于其他材料(P<0.05);FH和XS的凈光合速率顯著高于除YMYC外的其他材料(P<0.05);XS的胞間CO2濃度最高,顯著高于除MYT,FH和YUN外的其他材料(P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量的影響

如圖3所示,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料葉片淀粉含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和丙二醛均有顯著影響(P<0.05)。干旱脅迫下,除LM,XS和FH的丙二醛外,其他材料間葉片淀粉含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和丙二醛含量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。其中在干旱脅迫下,淀粉含量最多的材料為2TY,為21.43 mg·g-1,顯著高于其他材料(P<0.05);2TY的可溶性糖含量顯著高于除7BY,70TY和YMYC外的其他材料(P<0.05);脯氨酸含量最高的材料是KNM,達(dá)到598.07 μg·g-1,且顯著高于YMYC,FH和YUN;70TY的丙二醛含量最高,顯著高于XS,WFD,MYT和KNM(P<0.05)。

圖3 干旱脅迫下不同燕麥材料滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛的變化Fig.3 Changes in osmoregulations and malondialdehyde in different oat materials under drought stress

2.5 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料δ13C值和葉片相對(duì)含水量的影響

由表3可知,干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料δ13C值和葉片相對(duì)含水量均有顯著影響(P<0.05)。在干旱脅迫下,YUN的δ13C值顯著高于其他材料(P<0.05),與對(duì)照相比,除MYT和KNM外,其他材料均顯著升高,其中,YUN升高最多,升高了20%;在干旱脅迫下,YMYC的相對(duì)含水量最高,達(dá)到92.09%,且顯著高于MYT,YUE和WFD(P<0.05),與對(duì)照相比,除TMQH,YMYC和ZZT外,其他材料均顯著降低,其中,YUE降低的最多,降低了15.34%。

表3 干旱脅迫下不同燕麥材料δ13C值和葉片相對(duì)含水量的變化Table 3 Changes in the δ13C values and the leaf relative water content of different oat materials under drought stress

2.6 干旱脅迫處理下各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由圖4可知,分蘗數(shù)與單葉面積、根系生物量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、δ13C呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;單葉面積與地上生物量、根系生物量、根表面積、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、δ13C值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;比葉面積與地上生物量、可溶性糖含量、丙二醛含量、葉片相對(duì)含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;地上生物量與根系生物量、根表面積、δ13C值、葉片相對(duì)含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;根系生物量與根表面積、氣孔導(dǎo)度、δ13C值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;氣孔導(dǎo)度與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;淀粉含量和可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;脯氨酸含量與分蘗數(shù)、單葉面積、根表面積、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖4 各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Correlation coefficients between the individual indexes注:A.株高;B.分蘗數(shù);C.單葉面積;D.比葉面積;E.地上生物量;F.根系生物量;G.根冠比;H.根長(zhǎng);I.根表面積;J.根體積;K.蒸騰速率;L.氣孔導(dǎo)度;M.凈光合速率;N.胞間CO2濃度;O.淀粉含量;P.可溶性糖含量;Q.脯氨酸含量;R.丙二醛含量;S.δ13C值;T.葉片相對(duì)含水量。下同Note:A.Plant height;B.Number of tillers;C.Single leaf area;D.Specific leaf area;E.Shoot biomass;F.Root biomass;G.Root to shoot ratio;H.Root length;I.Root surface area;J.Root volume;K.Transpiration rate;L.Stomatal conductance;M.Net photosynthetic rate;N.Intercellular CO2 concentration;O.Starch content;P.Soluble sugar content;Q.Proline content;R.Malondialdehyde content;S.δ13C values;T.Leaf relative water content. The same as below

2.7 不同燕麥材料抗旱性綜合評(píng)價(jià)

對(duì)干旱脅迫處理下的20個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表4)。結(jié)果顯示,提取的4個(gè)主成分方差貢獻(xiàn)率依次為39.614%,27.491%,8.13%和7.234%,累積貢獻(xiàn)率為82.47%,可解釋所有信息的82.47%。第一主成分特征值為7.923,根系生物量、分蘗數(shù)、單葉面積和氣孔導(dǎo)度在此成分中載荷絕對(duì)值較高;第二主成分特征值為5.498,此成分中比葉面積和可溶性糖含量載荷值較高;第三成分特征值為1.626,載荷絕對(duì)值最高的是根長(zhǎng);第四主成分特征值為1.447,根體積和根冠比在此成分中載荷絕對(duì)值較高。

表4 各因子特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 4 Characteristic value and cumulative contribution rate of individual factors

根據(jù)主成分綜合評(píng)價(jià)方法[17],得出15個(gè)燕麥材料的綜合得分,最高得分2.248。排名由高到低依次為YUN>XS>FH>7BY>2TY>YMYC>70TY>ZZT>WH>LM>TYQH>YUE>MYT>WFD>KNM(表5)。

表5 不同燕麥材料公因子值及綜合排名Table 5 Common factor values and comprehensive ranking of 15 materials

對(duì)15份燕麥種質(zhì)材料進(jìn)行聚類(lèi)分析,分析結(jié)果將其抗旱性劃分為3個(gè)等級(jí)(圖5),其中,抗旱性強(qiáng)的材料有XS,YUN和FH;抗旱性中等的材料有7BY,70TY,WH,ZZT,YUE,YMYC,LM,TYQH和2TY;抗旱性弱的材料有WFD,MYT和KNM。

圖5 干旱脅迫下不同燕麥材料的聚類(lèi)分析Fig.5 Cluster analysis of different oat materials under drought stress

3 討論

3.1 干旱脅迫處理對(duì)不同燕麥材料生長(zhǎng)特征的影響

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植株矮化,生長(zhǎng)發(fā)育受阻,產(chǎn)量下降。根系作為與土壤直接接觸的資源器官,對(duì)水分與養(yǎng)分的變化十分敏感。李文嬈等[18]研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量降低時(shí),植物為了尋找更多水源,總根長(zhǎng)、根系表面積增加。隨著干旱脅迫天數(shù)增加,黑麥的根系和地上干重呈下降趨勢(shì)[19],且干旱脅迫下藏沙蒿的根冠比增加[20]。本研究結(jié)果顯示,干旱脅迫下燕麥的株高和單葉面積較對(duì)照呈降低趨勢(shì),但70TY,FH,YUN和XS仍具有較高的株高和單葉面積,說(shuō)明其具有較強(qiáng)的抗旱性,這與阿日文[21]的研究結(jié)果一致。7BY,XS和YUN的根長(zhǎng)增幅較大,其中7BY的根冠比顯著高于其他材料,說(shuō)明7BY的根系特征對(duì)干旱的響應(yīng)更積極,以提高根冠比耐受干旱脅迫的主動(dòng)性;而KNM的根長(zhǎng)最短且降幅較大,2TY和LM的根體積較小且降幅較大,表現(xiàn)出較弱的抗旱性。因此,耐旱性強(qiáng)的燕麥將較多生長(zhǎng)所需養(yǎng)分分配到地下部,從而使得干旱對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用小于地上部。

3.2 干旱脅迫處理對(duì)不同燕麥材料光合生理特征的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力形成的決定因素,對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)極為敏感[22]。在逆境脅迫下,植物光合系統(tǒng)吸收能量失衡必將引起正常生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能的下降[23]。季楊等[24]研究指出,植物受到干旱脅迫時(shí)可通過(guò)降低葉片蒸騰速率來(lái)維持體內(nèi)水分收支平衡。也有研究表明,干旱脅迫能夠抑制作物葉片光合作用,導(dǎo)致光合速率下降,而耐旱性強(qiáng)的品種能夠保持較高的光合速率和氣孔導(dǎo)度[25]。在本研究中,與對(duì)照相比,干旱脅迫下各材料的蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均有所降低。其中XS,FH和YUN的胞間CO2濃度降幅較低,說(shuō)明其葉片能夠更好同化CO2,促進(jìn)光合作用,抗旱性較強(qiáng);而ZZT,YUE和TMQH的蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度降幅大,相應(yīng)的地上生物量減少量多,表現(xiàn)出弱的抗旱性。說(shuō)明抗旱性強(qiáng)的燕麥材料具有維持高光合的能力,繼而能夠保持一定的產(chǎn)量。

3.3 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛的影響

當(dāng)植物受水分短缺等逆境條件影響時(shí),可通過(guò)調(diào)控自身可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量以維持生理特性及生長(zhǎng)速率等來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境[26]。趙麗麗等[27]研究表明,隨著干旱脅迫的增加,金蕎麥可溶性糖含量升高。陳亞鵬等[28]也研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi)的脯氨酸含量與抗旱性之間存在密切關(guān)系,其含量隨干旱脅迫的加重而積累。本研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,不同種質(zhì)燕麥的可溶性糖、淀粉和脯氨酸含量明顯高于對(duì)照組,其中,2TY和7BY的可溶性糖含量最高,且與對(duì)照相比增幅最大,而WFD和KNM的增幅較小;70TY和2TY的淀粉含量增幅最大,MYT,WFD和YUE的增幅較小。7BY,2TY,XS和FH的脯氨酸含量增幅最大。可見(jiàn),不同燕麥種質(zhì)材料應(yīng)對(duì)干旱脅迫在滲透調(diào)節(jié)能力上差異顯著,抗旱性強(qiáng)的材料能夠積極積累脯氨酸,調(diào)控可溶性的水解與轉(zhuǎn)化,以此緩解因滲透勢(shì)下降而引起的細(xì)胞膨壓增大和膜損傷,而且7BY,2TY,XS和FH的丙二醛含量變化幅度較小,從這一點(diǎn)也可以說(shuō)明其細(xì)胞膜受損傷程度較其他材料輕。

3.4 干旱脅迫對(duì)不同燕麥材料水分利用效率的影響

植物組織穩(wěn)定碳同位素比率δ13C與植物水分利用效率具有顯著的相關(guān)性,可以表征C3植物的水分利用效率和對(duì)干旱的適應(yīng)策略。干旱通常會(huì)通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度而使δ13C值增大,水分利用效率提高[29]。葉片相對(duì)含水量是指干旱脅迫時(shí)葉片含水量與該葉片在水分達(dá)到充分飽和時(shí)所持最大含水量的比值,是反映植物滲透調(diào)節(jié)功能及抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[30]。相對(duì)含水量越高,其保水力及抗旱性越強(qiáng)[31]。本研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下,YUN,FH和XS的δ13C值顯著上升,說(shuō)明這3份燕麥材料主動(dòng)響應(yīng)土壤水分條件變化,提高水分利用效率,靈活用水,維持一定的生物產(chǎn)量。YUE和MYT的葉片相對(duì)含水量下降幅度大,表明其抗旱性弱,相反YMYC和ZZT的抗旱性則強(qiáng),這與常雪剛等人[32]的研究結(jié)果一致。

相關(guān)性分析可知,δ13C值與分蘗數(shù)、單葉面積、地上生物量、根系生物量、根表面積有極顯著相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明水分利用效率高的材料同時(shí)具有較高的生物量,可見(jiàn),植物的耐旱性是由滲透調(diào)節(jié)、抗氧化等生理指標(biāo)相互影響和調(diào)節(jié)的結(jié)果。從不同種質(zhì)材料對(duì)抗旱性的響應(yīng)特征來(lái)看,抗旱性強(qiáng)的品種表現(xiàn)為:通過(guò)大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),減緩缺水脅迫,調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物分配到根系,促進(jìn)水分的吸收利用。因此,YUN,FH和XS這3個(gè)品種具備這樣的特點(diǎn),不僅具有較強(qiáng)的抗旱性,還具有節(jié)水特征。

3.5 燕麥種質(zhì)材料抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

主成分分析的優(yōu)點(diǎn)是可有效的簡(jiǎn)化選擇程序、把握綜合性狀[33],該方法應(yīng)用于各種植物的性狀統(tǒng)計(jì)分析和篩選[34]。本研究,4個(gè)主成分因子的特征值表明,供試種質(zhì)和性狀指標(biāo)對(duì)于主成分分析結(jié)果具有一定影響,4個(gè)主成分方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)82.47%,通過(guò)主成分分析可將分蘗數(shù)、單葉面積、比葉面積、根系生物量、根冠比、根長(zhǎng)、根體積、氣孔導(dǎo)度、可溶性糖含量等指標(biāo)作為影響燕麥苗期抗旱性鑒定的參考指標(biāo)。

采用聚類(lèi)分析可以劃分燕麥種質(zhì)資源的不同類(lèi)型,方便選取差異較大的種質(zhì)材料,為雜交親本的選配提供參考依據(jù)[35]。本試驗(yàn)通過(guò)主成分分析法和聚類(lèi)分析綜合評(píng)價(jià)不同燕麥種質(zhì)材料的抗旱性大小,可將不同燕麥材料分為3個(gè)抗旱級(jí)別。其中,抗旱性強(qiáng)的材料有XS,YUN和FH;抗旱性中等的材料有7BY,70TY,WH,ZZT,YUE,YMYC,LM,TYQH和2TY;抗旱性弱的材料有WFD,MYT和KNM。

4 結(jié)論

干旱脅迫對(duì)燕麥苗的生長(zhǎng)性能、光合參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、丙二醛含量及水分利用效率等指標(biāo)均有顯著影響。通過(guò)主成分分析得出15份燕麥材料的抗旱性排序?yàn)?‘喜韻’>‘三星’>‘薈峰’>‘白燕7號(hào)’>‘甜燕2號(hào)’>‘鹽池燕麥’>‘甜燕70’>‘挑戰(zhàn)者’>‘禾王’>‘夢(mèng)龍’>‘甜燕麥青?！?‘喜越’>‘甜燕麥’>‘大富翁’>‘莫尼卡’。因此,‘喜韻’ ‘三星’和‘薈峰’可在干旱半干旱地區(qū)推廣種植。