胡凱，班啟明，耿繼斌，劉童童，張念念，田茂娟，邱建生*

(1.貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽550005；2.望謨縣林業(yè)局，貴州 黔西南552300；3.威寧縣林業(yè)局，貴州 畢節(jié)553100)

紅點唇瓢蟲(Chilocoruskuwanae)隸屬于鞘翅目(Coleoptera)瓢甲科(Coccinellidae)盔唇瓢蟲屬(Chilocorus)，是一種廣泛分布的天敵昆蟲[1]。在國外，紅點唇瓢蟲主要分布于日本、韓國、美國等國家；在國內，其主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、北京、山東、河南、江蘇、江西、四川、云南、廣東、福建等地[2]。紅點唇瓢蟲是一種多食性天敵，能捕食的蚧蟲涉及5個科共38種[3]，其中包括了中國特有極具經(jīng)濟價值的資源昆蟲白蠟蚧(Ericeruspela)，為白蠟蚧最重要的6種捕食性天敵之一[4]，其種群的擴大繁盛，必然會對當?shù)匕紫炏x產(chǎn)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生一定的影響。

物種分布模型(species distribution models，簡稱SDM)是研究生物適生性的重要工具[5-6]，其中最大熵模型(maximum entropy model，簡稱MaxEnt)以最大熵理論(theory of maximum entropy)為基礎，根據(jù)已知曉物種分布信息來預測物種潛在的適宜分布區(qū)域，是目前預測效果最精確、應用最廣的物種分布模型[7-9]。本研究結合MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)(GIS)研究紅點唇瓢蟲在貴州的潛在適宜分布區(qū)及影響其分布的主要環(huán)境變量，并結合白蠟產(chǎn)區(qū)進行分析，進而為全省白蠟產(chǎn)業(yè)合理布局和白蠟蚧天敵預防提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集整理

紅點唇瓢蟲全球地理分布數(shù)據(jù)來源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(global biodiversity information facility，簡稱GBIF)、貴州省內實地調查和檢索文獻。經(jīng)篩選剔除無效數(shù)據(jù)后，共獲得經(jīng)緯度分布點364個。

研究所選取的環(huán)境變量因子包含19個氣候變量因子(bio1-19，包括年平均溫度、晝夜溫差月均值、晝夜溫差與年溫差比、溫度變化方差、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、年溫度變化范圍、最濕季平均溫度、最干季平均溫度、最暖季平均溫度、最冷季平均溫度、年平均降水量、最濕月份降水量、最干月份降水量、降水量變化方差、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季平均降水量及最冷季平均降水量)和1個海拔變量因子(elevation)，其中氣候因子為當前氣候模式數(shù)據(jù)(1970—2000年)。20個環(huán)境因子均從世界氣候數(shù)據(jù)庫WordClim(http：//worldclim.org/)中獲取，均采用30 arc-second的空間分辨率。

從國家基礎地理信息中心(http：//www.ngcc.cn)下載貴州行政區(qū)劃圖。

1.2 研究方法

將紅點唇瓢蟲分布點和環(huán)境變量因子導入MaxEnt v3.4.1中，設置軟件隨機選擇75%的分布點構建模型，其余25%標本點用于模型驗證，創(chuàng)建響應曲線(creat response curves)、分布預測圖(make pictures of predictions)等，重復運行10次，選擇Cloglog輸出，取平均值作為紅點唇瓢蟲的潛在適生區(qū)預測結果。

將預測結果導入ArcGis v10.4.1，基于貴州省行政區(qū)劃圖對預測結果進行掩膜提取分析，運用自然間斷點分級法(Jenks)將紅點唇瓢蟲適生區(qū)分為4個等級，即非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)。

以受試者(25%分布點)工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積值(area under curve，AUC)檢驗MaxEnt模型預測結果的準確性，AUC的取值范圍為0～1，值越接近1表明預測精度越高，當AUC>0.9時，表明預測結果極佳[10-11]。

2 結果和分析

2.1 適生區(qū)分析

當前氣候條件下，紅點唇瓢蟲在貴州省潛在適宜分布區(qū)共被劃分為4個等級(按照適生值劃分，0～0.110787為非適生區(qū)、0.110787～0.199863為低適生區(qū)、0.199863～0.279221為中適生區(qū)、0.279221～0.421741為高適生區(qū))。其中高適生區(qū)主要位于銅仁市和黔東南州，在遵義市和黔南州有零星分布；中適生區(qū)大部分在緊鄰高適生區(qū)的西面呈南北帶狀分布，包括了黔南州大部、遵義市和貴陽市東部等地，少部分位于銅仁市和黔東南州；低適生區(qū)和非適生區(qū)集中于六盤水市、畢節(jié)市、黔西南州、安順市、貴陽市和遵義市中西部等地區(qū)。

紅點唇瓢蟲在貴州省的當代適生區(qū)總面積為13.98×104km2，占貴州國土面積的79.37%。其中，高、中、低適生區(qū)面積分別為4.14×104km2、45.45×104km2和52.99×104km2，分別占適生區(qū)總面積的29.59%、32.51%和37.90%。

2.2 預測結果準確性分析

利用受試者工作曲線分析法(ROC)對紅點唇瓢蟲的MaxEnt模型預測結果進行準確性檢驗(圖1)，由ROC曲線下面積值(AUC)作為評價指標。本次研究模型重復運行10次取平均值，ROC下面積平均值為0.985，標準差(mean+/-one stddev)等于0.002。

圖1 MaxEnt模型對紅點唇瓢蟲預測結果的ROC曲線驗證

2.3 主導環(huán)境因子的分析

根據(jù)20種環(huán)境變量因子對MaxEnt模型預測的貢獻率(表1)，可以評判影響紅點唇瓢蟲分布的主要環(huán)境因子，結果顯示20個環(huán)境因子中有18個環(huán)境因子對紅點唇瓢蟲的分布產(chǎn)生影響，其中貢獻率排名前4的環(huán)境因子為：最暖季節(jié)降水量(bio18∶61.0%)、溫度季節(jié)性變化(bio4∶21.3%)、最濕季度降水量(bio16∶6.7%)和年均降水量(bio12∶2.7%)，四者累計貢獻率達91.7%；由此說明最暖季節(jié)降水量、溫度季節(jié)性變化、最濕季度降水量和年均降水量是影響紅點唇瓢蟲分布的主導環(huán)境因子，其中最暖季度降水量是對紅點唇瓢蟲分布影響最大的環(huán)境因子。在4個主導環(huán)境變量中，最暖季節(jié)降水量、最濕季度降水量和年均降水量3個環(huán)境因子貢獻率高達70.4%，約為溫度季節(jié)性變化所占貢獻率的3倍多，因此，降水量可能是影響紅點唇瓢蟲分布的決定性環(huán)境因子。

表1 環(huán)境變量貢獻率

從紅點唇瓢蟲存在概率對主導環(huán)境變量因子(最暖季度降水量、溫度季節(jié)性變化、最濕季度降水量和年均降水量)的響應曲線(圖2)來看，當bio18≥279.58 mm，紅點唇瓢蟲的存在概率大于等于0.5，當bio18=1189.77 mm時，紅點唇瓢蟲的存在概率達到峰值1；當bio4≥6.00時，紅點唇瓢蟲的存在概率大于等于0.5，當bio4=16.85時，紅點唇瓢蟲的存在概率達到峰值0.96；當bio16≥426.77 mm時，紅點唇瓢蟲的存在概率大于等于0.5，當bio16≥498.97時，紅點唇瓢蟲的存在瓢蟲概率達到峰值0.79；當bio12≥0 mm時，紅點唇瓢蟲的存在概率均大于0.5，當bio12=36.38 mm時，紅點唇瓢蟲的存在概率達到峰值0.97。

圖2 紅點唇瓢蟲存在概率對主要氣候因子的響應曲線

3 討論與結論

受試者工作曲線分析法(ROC)曲線下面積值(AUC)是評判MaxEnt模型預測結果準確性的指標，AUC的值介于0～1，00.9，表明預測效果極佳[12]。本次研究ROC曲線下面積值為0.985±0.002，遠大于0.9，表明預測結果準確可信。

可以根據(jù)環(huán)境因子響應曲線來判斷物種的存在概率與環(huán)境變量因子之間的關系，當物種的存在概率大于0.5時，其對應的環(huán)境變量因子值有利于物種的生長[13]。當bio18≥279.58 mm、bio4≥6.00、bio16≥426.77 mm和當bio12≥0 mm時，有利于紅點唇瓢蟲的生存；當bio18=1189.77 mm、bio4=16.85、bio16≥498.97 mm和bio12=36.38 mm時，達到了紅點唇瓢蟲生存的理想條件。

紅點唇瓢蟲潛在適生區(qū)預測結果顯示，其在貴州省的適生范圍為104.75°～109.59°E，24.99°～29.21°N，總面積達13.98×104km2。其中，高、中適生區(qū)主要集中于銅仁市、黔東南州、黔南州大部、遵義市中東部和貴陽市東部等地，低適生區(qū)和非適生區(qū)主要位于畢節(jié)市、六盤水市、安順市、黔西南州、貴陽市中西部、遵義市和黔南州西部。紅點唇瓢蟲高、中適生區(qū)與貴州產(chǎn)蠟區(qū)高度重合，對區(qū)域白蠟產(chǎn)業(yè)發(fā)展構成影響，在規(guī)劃、發(fā)展白蠟產(chǎn)業(yè)時應予以重視；與之相反，紅點唇瓢蟲的中、高適生區(qū)卻與白蠟種蟲產(chǎn)區(qū)分離，客觀上有利于白蠟種蟲生產(chǎn)。