蔣瑩，王黃倚君，王紹昌，王海梅，陳友祥，李建梅，孫志剛，陳強(qiáng)，趙軍，周紅，王慶華，6，7

(1.昌寧縣林業(yè)和草原局，云南 昌寧 678100；2.云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650091；3.屏邊縣林業(yè)和草原研究所，云南 屏邊 661200；4.昌寧縣西山國(guó)社合作林場(chǎng) 云南 昌寧 678100；5.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；6.云南省高黎貢山生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；7.高黎貢山森林生態(tài)系統(tǒng)云南省野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站，云南 保山 678000)

禿杉(Taiwaniaflousiana)是我國(guó)南方重要的珍貴用材樹(shù)種，也是國(guó)家儲(chǔ)備林樹(shù)種之一，其樹(shù)體高大，樹(shù)高可達(dá)72 m，胸徑可達(dá)2.2 m。分布于23°53′～30°20′N(xiāo)、98°50′～108°55′E，海拔600 m～3 000 m。云南西部、西北部的瀾滄江、怒江流域?yàn)榧蟹植紖^(qū)，湖北利川石門(mén)鄉(xiāng)中心村、星斗山的花板溪，貴州雷公山東南斜坡的溝谷兩側(cè)，四川武陵山地西部的酉陽(yáng)縣等區(qū)域均有分布[1-3]。在河南、安徽、江蘇、浙江、江西、湖南、湖北、福建、廣西、廣東、四川、貴州、云南等省份開(kāi)展的引種栽培試驗(yàn)中生長(zhǎng)良好[4-8]。云南省是禿杉人工造林最早最多的省份，騰沖市界頭鄉(xiāng)天臺(tái)山有一片1930年栽種的禿杉人工林，54 a生立木蓄積量1 370 m3/hm2，60 a生立木蓄積量1 621 m3/hm2，80 a生立木蓄積量2 196 m3/hm2，創(chuàng)造了人工林單位面積蓄積量“世界之最”的記錄[9]。

禿杉野生資源稀少且呈間斷性零星分布，復(fù)雜多樣的生境，長(zhǎng)期的地理隔離，基因間沒(méi)有交流，造成了禿杉種群有較大的遺傳變異性，禿杉不同天然群體的RAPD、ISSR遺傳多樣性分析表明禿杉種源間和種源內(nèi)、居群內(nèi)遺傳多樣性豐富[10-14]，具有較大的遺傳改良潛力。因此，為探討禿杉不同種源間的遺傳變化，于2013年6月在屏邊縣開(kāi)展禿杉種源栽培試驗(yàn)，以期為滇東南屏邊禿杉適生區(qū)篩選出生長(zhǎng)量高的良種種源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于屏邊縣玉屏鎮(zhèn)大凹腰金竹田坡(23°01′44.40″N、103°42′27.72″E)，屬亞熱帶濕潤(rùn)山地季風(fēng)氣候類(lèi)型。海拔1 128～1 600 m；西北坡，坡度15°～30°；土壤為黃壤，土層厚度>1 m；年均氣溫16.5 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積5 105 ℃；年平均降水量1 650 mm，年平均相對(duì)濕度87%，5—10 月為雨季。參試種源原產(chǎn)地自然條件見(jiàn)表1。

表1 參試種源原產(chǎn)地自然環(huán)境Tab.1 Nature environment of test provenances in country of origin

1.2 試驗(yàn)材料

根據(jù)禿杉結(jié)實(shí)植株以散生木、孤立木為主，呈林分狀少的狀況，采用基于數(shù)量回歸模型的禿杉優(yōu)樹(shù)選擇方法[15]，2011年10—11月分別在騰沖市、貢山縣、福貢縣、盈江縣、梁河縣、龍陵縣、鳳慶縣、昌寧縣、臨翔區(qū)、雷山縣采集復(fù)選優(yōu)樹(shù)種子等量混合組成參試種源，并以從云南省林木種苗工作總站購(gòu)買(mǎi)的禿杉商品種為對(duì)照(CK)(來(lái)原于昌寧縣)，共計(jì)11個(gè)處理。

1.3 試驗(yàn)方法

2013年6月選擇苗高20 cm以上、地徑0.3 cm以上苗木營(yíng)建禿杉種源試驗(yàn)林。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，11個(gè)處理、6株小區(qū)、8次重復(fù)，區(qū)組沿等高線(xiàn)布置，株行距2 m×3 m，每塘施三元復(fù)合肥200 g作基肥，定植后3年內(nèi)每年5—6月、9—10月各除草1次。2016、2019、2022年12月分別進(jìn)行樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)量調(diào)查，并計(jì)算材積。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

取每重復(fù)每個(gè)種源各單株測(cè)定指標(biāo)的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在Excel 2011和SPSS 22.0 軟件上進(jìn)行。

單株材積[16]

V=0.000 058 77d1.969 983 1h0.896 461 57

①

式中：V為單株材積(m3)；d為胸徑(cm)；h為樹(shù)高(m)。

方差分析線(xiàn)性模型

Yijk=μ+αi+βj+eij

②

式中：μ為平均值，αi為種源效應(yīng)，βj為重復(fù)效應(yīng)，eij為隨機(jī)誤差。

變異系數(shù)

③

標(biāo)準(zhǔn)差

④

遺傳力

H2=MG/(MG+ME)

⑤

式中：H2為遺傳力，MG種源遺傳方差，ME為環(huán)境方差。

遺傳增益

⑥

Pearson相關(guān)系數(shù)

Spearman秩相關(guān)系數(shù)[17]

2 結(jié)果與分析

2.1 禿杉種源生長(zhǎng)性狀差異分析

11個(gè)禿杉種源方差分析結(jié)果見(jiàn)表2。11個(gè)種源在3、6、9 a生時(shí)各生長(zhǎng)性狀在種源間均具有極顯著水平的差異。9 a生11個(gè)禿杉種源LSD檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。說(shuō)明禿杉各種源間在屏邊縣的生長(zhǎng)存在較大的差異，這為屏邊開(kāi)展種源選擇提供了可能。

表2 禿杉種源不同林齡生長(zhǎng)性狀的方差分析Tab.2 Analysis of variance for growth traits of Taiwania flousiana provenances at different forest ages

表3 9 a生各種源平均樹(shù)高、胸徑、材積LSD檢驗(yàn)Tab.3 LSD test for average tree height，diameter at breast height，volume of timber of 9-year-old trees from various provenances

2.2 禿杉種源生長(zhǎng)性狀的遺傳變異

從表4可以看出，3、6、9 a生禿杉種源各性狀的遺傳變異不相同，材積的變異系數(shù)最大，遠(yuǎn)高于樹(shù)高和胸徑的變異程度。從遺傳力方面來(lái)看，各生長(zhǎng)性狀的遺傳力均高，樹(shù)高為0.780～0.786，胸徑為0.712～0.765，材積為0.754～0.815，說(shuō)明禿杉種源各生長(zhǎng)性狀受較高水平的遺傳控制。從不同的林齡來(lái)看，樹(shù)高的遺傳力較為穩(wěn)定，胸徑、材積的遺傳力隨林齡的增加而呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明胸徑和材積更容易受外界環(huán)境的影響。

表4 禿杉種源不同年齡生長(zhǎng)性狀遺傳變異參數(shù)Tab.4 Genetic variation parameters of growth traits in different ages of T.flousiana provenances

2.3 禿杉各生長(zhǎng)性狀的早晚相關(guān)及早期選擇效果

早晚期選擇的可行性與性狀年-年相關(guān)系數(shù)關(guān)系密切[18]。對(duì)11個(gè)種源的樹(shù)高、胸徑(地徑)和材積在不同林齡的生長(zhǎng)性狀和秩次分別進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表5。樹(shù)高、胸徑和材積在各林齡間表型相關(guān)系分別為0.581～0.833、0.753～0.788、0.801，秩次表型相關(guān)系數(shù)分別為0.754～0.782、0.636～0.809、0.827。各生長(zhǎng)性狀在3、6、9 a生各林齡間表型相關(guān)和秩次相關(guān)均達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明選用樹(shù)高、地徑(胸徑)、材積指標(biāo)對(duì)禿杉種源進(jìn)行早期選擇具有較高的可行性。

表5 主要生長(zhǎng)性狀早晚期相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients of main growth traits in early and late stag

2.4 禿杉種源聚類(lèi)結(jié)果分析

對(duì)參試11個(gè)種源3、6、9 a生的樹(shù)高、胸徑和材積分4類(lèi)進(jìn)行聚類(lèi)分析，選出速生型、較速生型、一般生長(zhǎng)型、慢生型的種源，結(jié)果見(jiàn)表6。從表6可以看出，在各林齡段，試驗(yàn)林生長(zhǎng)好的種源數(shù)占種源總數(shù)的1/2以上，速生型、較速生型種源3 a生有6個(gè)種源，6 a生有5個(gè)種源，9 a生有5個(gè)種源，各林齡入選種源基本一致，說(shuō)明禿杉種源早期選擇有較高的可靠性。

表6 禿杉種源各林齡生長(zhǎng)聚類(lèi)分析Tab.6 Cluster analysis of growth of T.flousiana provenances at different forest ages

2.5 速生優(yōu)良種源的選擇

以樹(shù)高、胸徑和材積為主要選擇指標(biāo)，11個(gè)種源(含CK)9 a生的生長(zhǎng)量平均值及遺傳增益見(jiàn)表7。由表7可見(jiàn)，10個(gè)種源材積遺傳增益大于10%的有7個(gè)種源，分別是6號(hào)龍陵、4號(hào)盈江、5號(hào)梁河、9號(hào)臨翔、1號(hào)騰沖、2號(hào)貢山、10號(hào)雷山種源。其中排位前5的分別是6號(hào)龍陵種源、4號(hào)盈江種源、5號(hào)梁河種源、9號(hào)臨翔種源、1號(hào)騰沖種源，樹(shù)高遺傳增益分別達(dá)19.11%、17.75%、18.72%、15.99%、13.85%；胸徑遺傳增益分別12.25%、6.37%、4.54%、1.94%、0.77%；材積遺傳增益分別達(dá)54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。

表7 11個(gè)種源9 a生生長(zhǎng)量排名和遺傳增益估算Tab.7 The 9-year growth rank and genetic gain estimation of 11 provenances

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)地理種源試驗(yàn)可深入了解樹(shù)種的地理變異格局、變異大小等特點(diǎn)，為該樹(shù)種的造林種源選擇提供依據(jù)，對(duì)該樹(shù)種的適地適種源及速生豐產(chǎn)目標(biāo)達(dá)成具有重要意義[19]。從屏邊禿杉種源試驗(yàn)林不同林齡生長(zhǎng)結(jié)果看，不同產(chǎn)地禿杉種源在屏邊縣的樹(shù)高、胸徑和材積生長(zhǎng)上均存在極顯著的差異。3 a生時(shí)生長(zhǎng)最快的是龍陵、臨翔種源；6 a生時(shí)生長(zhǎng)最快的為龍陵種源；而9 a生時(shí)生長(zhǎng)最快的龍陵種源樹(shù)高、胸徑、材積的生長(zhǎng)量分別為10.01 m、15.06 cm、0.099 6 m3。生長(zhǎng)最慢的福貢種源樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)量分別為8.04 m、11.37 cm、0.047 3 m3，龍陵種源比福貢種源分別增加了24.50%、32.45%、110.57%，說(shuō)明禿杉種源在生長(zhǎng)量上出現(xiàn)了明顯的遺傳分化，存在良好的選擇潛力。在樹(shù)高、胸徑、材積3個(gè)主要性狀中，單株材積的變異系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于樹(shù)高、胸徑的變異系數(shù)，再次說(shuō)明禿杉種源選擇的潛能。這與過(guò)去有關(guān)禿杉種源試驗(yàn)的研究結(jié)果基本一致[10，20-25]。

(2)不同種源間不同林齡各生長(zhǎng)性狀的遺傳力較高，樹(shù)高、胸徑(地徑)、材積遺傳力分別為0.780～0.786、0.712～0.815、0.754～0.815，說(shuō)明禿杉種源生長(zhǎng)性狀受較高水平的遺傳控制，用樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)指標(biāo)開(kāi)展禿杉優(yōu)良種源的選擇具有很高的可靠性。廣東省對(duì)禿杉種源、家系林木生長(zhǎng)的聯(lián)合試驗(yàn)表明，禿杉種源生長(zhǎng)性狀遺傳力在0.748～0.909，禿杉幼齡植株具有較高的群體遺傳穩(wěn)定性，種源優(yōu)劣分化較為穩(wěn)定[26-27]；四川省古藺的相關(guān)試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)性狀廣義遺傳力較高(均在0.67以上)，禿杉林木的生長(zhǎng)強(qiáng)烈地受種源的遺傳控制，禿杉的種源選擇，以對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇的可靠性較大[28]。

(3)林木育種周期長(zhǎng)，為縮短育種周期，提高遺傳改良的效果，對(duì)林木進(jìn)行早期選擇是十分必要的[29]。禿杉一般25 a以上才開(kāi)始結(jié)實(shí)，開(kāi)展早期選擇就顯得更加必要。據(jù)報(bào)道油杉早期選擇的年齡是15 a[30]，馬尾松早期選擇的可靠年齡為10 a[31]，杉木種源的早期選擇年齡應(yīng)在10 a左右[17]。四川古藺12 a生禿杉種源試驗(yàn)結(jié)果表明，不同林齡樹(shù)高、基徑或胸徑與12 a生的單株材積的表型、遺傳的相關(guān)均顯著或極顯著，可采用3 a生樹(shù)高或基徑對(duì)各種源的禿杉林木單株材積進(jìn)行早期選擇[28]；廣東2、3、4、11 a生的禿杉林木樹(shù)高、胸徑、單株材積間相關(guān)極顯著[27]；福建禿杉種源、家系試驗(yàn)林5、15、25 a生樹(shù)高、胸徑間相關(guān)極顯著[32]。本研究11個(gè)種源在3、6、9 a生時(shí)表型相關(guān)和秩次相關(guān)均達(dá)到顯著或極顯著，結(jié)合聚類(lèi)分析結(jié)果來(lái)看在各林齡段，試驗(yàn)林生長(zhǎng)好的種源數(shù)占種源總數(shù)的1/2左右，除3、6 a生時(shí)速生、較速生種源有少量變動(dòng)外，6、9 a生時(shí)速生、較速生種源一致，因此開(kāi)展禿杉的早期選擇是可行的，其種源的早期選擇年齡以6 a生為宜。

(4)禿杉種源在不同栽培區(qū)域生長(zhǎng)表現(xiàn)存在差異，應(yīng)依據(jù)當(dāng)?shù)貧夂?、立地條件選擇生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的種源造林。以往的試驗(yàn)表明：云南種源在鄂北崗地，云南騰沖種源在鄂西山區(qū)，云南騰沖、昌寧種源在廣西、云貴高原南部，云南龍陵種源在廣東、福建、江西等地的栽培試驗(yàn)中生長(zhǎng)表現(xiàn)良好；貴州橋水種源在鄂北崗地，貴州格頭種源在鄂中低丘，貴州雷公山種源在鄂西山區(qū)、廣西，貴州丹、格、昂、交種種源在廣東，貴州臺(tái)江、劍河種源在江西，貴州禿杉種源在川南，貴州黔東南種源在云貴高原南部等地的栽培試驗(yàn)中生長(zhǎng)表現(xiàn)也良好。而湖北鄂西利川、云南貢山、福貢種源引人廣西造林則無(wú)經(jīng)濟(jì)價(jià)值；云南禿杉不宜在川東南盲目引進(jìn)推廣[10，22，27，32-33]。

3.2 結(jié)論

依據(jù)屏邊9 a生禿杉種源試驗(yàn)林的樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)性狀調(diào)查結(jié)果，結(jié)合材積指標(biāo)，初步選擇出適宜滇東南濕潤(rùn)區(qū)禿杉造林的最佳種源是龍陵，其次是盈江、梁河、臨翔、騰沖等種源，材積遺傳增益分別達(dá)54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。本文僅采用9 a生的數(shù)據(jù)，雖初步選擇出上述5個(gè)適于屏邊縣種植的優(yōu)良種源，但由于禿杉生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，還需對(duì)11個(gè)種源的生長(zhǎng)開(kāi)展進(jìn)一步的監(jiān)測(cè)，以更精準(zhǔn)地提出適于屏邊生長(zhǎng)的種源。