泮樟勝,李 平,李永先,鄒為民,何碧連

(1.松陽縣自然資源和規(guī)劃局,浙江 松陽 323400;2.遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心,浙江 遂昌 323300)

20世紀(jì)70年代末開始,我國陸續(xù)在局部地區(qū)發(fā)現(xiàn)松針褐斑病(Lecanostictaacicola(Thum.) Sydow)危害,嚴(yán)重影響松樹生長,有的甚至造成松林成片死亡[1-2]。松針褐斑病是一種難于防治、傳播迅速的危險(xiǎn)性病害,病害自樹冠基部開始發(fā)生,逐漸向上擴(kuò)展。 感病嚴(yán)重時(shí)松樹只有頂部2～3輪枝條的梢頭保存部分綠色,不久會(huì)發(fā)展成整株枯死[3],松針褐斑病在我國被列入森林植物檢疫對象。近年來,浙南山區(qū)多地普發(fā)松針褐斑病,給羸弱的松林蒙上了一層罹難的色彩。松樹在國土綠化、改善生態(tài)方面發(fā)揮重要作用,常作為先鋒樹種濾塵凈氣、固土保墑,當(dāng)下各地均花大量的人力財(cái)力,從松材線蟲病害下奪樹保松,也是在保護(hù)幾十年來生態(tài)建設(shè)成果,存活的松林更應(yīng)防好松針褐斑病危害,以利其健康成長,發(fā)揮最大的生態(tài)效用。

松針褐斑病的病原菌是松針座盤孢菌[4],它隸屬半知菌亞門(Deutermycotina)腔胞綱(Coelomycetess)黑盤孢目(Melanconiales)黑盤孢科(MelaNconiaceae)。分生孢子座生于針葉兩面皮下葉肉組織中,塊狀或紐扣狀,黑色;分生孢子梗淡褐色,不分枝;分生孢子圓筒形,多不規(guī)則彎曲,黃褐色或煙褐色,1～6個(gè)隔,其有性階段在我國尚未發(fā)現(xiàn)[5]。在浙江松陽縣,松針褐斑病主要危害植物有火炬松(Pinustaeda)、濕地松(Pinuselliottii)、長葉松(Pinuspalustris)、馬尾松、萌芽松(Pinusechinata)、黑松(Pinusthunbergii)、黃山松、赤松(Pinusdensiflora)等松屬植物[6]。植株受害后,松針上出現(xiàn)黃色或淡褐色近圓形或圓形小斑點(diǎn),后病斑逐漸擴(kuò)大至直徑1.5～2.5 mm,如果病斑出現(xiàn)匯合,則會(huì)出現(xiàn)段斑,長3 mm以上,1條針葉上?？僧a(chǎn)生多個(gè)病斑或斑段,感病較重的1條針葉病斑數(shù)可達(dá)25個(gè)以上。病害適生季,可在病斑中央形成埋生于表皮下的病原菌子實(shí)體,即分生孢子盤。子實(shí)體初為灰黑色小皰狀,長約1 mm,成熟后自一側(cè)或雙側(cè)裂開。針葉即使死亡,其死亡組織上也可產(chǎn)生子實(shí)體。松針褐斑病的病原菌通常在病樹的針葉或落葉上越冬;至翌年3月下旬當(dāng)氣溫升至12 ℃時(shí),病菌的分生孢子借風(fēng)力或雨水濺散傳播,從針葉的氣孔、傷口或直接穿透表皮細(xì)胞進(jìn)入植物組織汲取營養(yǎng),病菌1 a中可進(jìn)行多次侵染;侵入后潛育期7～12 d,當(dāng)氣溫升到20～25 ℃,相對濕度達(dá)80%,連續(xù)多天陰雨,病害迅猛發(fā)展而流行。上一年的針葉4—5月為第1次發(fā)病高峰期,當(dāng)年新梢針葉則延至5—6月才出現(xiàn)發(fā)病高峰;7—8月平均氣溫上升到27 ℃以上,病害發(fā)展降緩;9—10月又出現(xiàn)第2次發(fā)病高峰,但不如第1次發(fā)展迅速;11月后病害停止發(fā)展[7]。

松針褐斑病病理學(xué)的研究已經(jīng)較深入,葉建仁、楊斌等對褐斑病菌毒素的研究也較為透徹。但前輩們對發(fā)病規(guī)律,特別是不同外界因子下松針褐斑病的分布、發(fā)生發(fā)展規(guī)律等方面的研究都還鮮有報(bào)道。本文選取發(fā)病嚴(yán)重的4個(gè)林分,從坡向、坡位和枝條方位3個(gè)維度,以病斑數(shù)為指標(biāo),分析病害的發(fā)生、發(fā)展進(jìn)程,從而為有效防治和進(jìn)一步量化研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地基本情況

松樹在各地分布極為廣泛,浙江省松陽縣林地面積11.6萬hm2,松林面積6.9萬hm2,占全縣森林面積的59.39%。松樹在丘陵、低山、中山以及田間岙谷均有生長,而且成片林狀,純林較多,除一部分丘陵和河谷地帶人工栽種的濕地松(Pinuselliottii)外,大部分以馬尾松(Pinusmassoniana)、黃山松(Pinustaiwanensis)為主,這也是浙南山區(qū)的基本特征。作為先鋒樹種,其生態(tài)效應(yīng)相當(dāng)顯著。

本研究于2022年6月下旬,選擇松陽縣4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中馬尾松松針褐斑病較嚴(yán)重(松針失綠,樹冠層已明顯偏黃)的小班地塊進(jìn)行調(diào)查,各點(diǎn)位的調(diào)查株均記錄坡向、坡位、海拔、經(jīng)緯度等信息,詳見表1。

表1 松針褐斑病發(fā)病情況調(diào)查樹登記表

1.2 調(diào)查方法

在每個(gè)林分內(nèi)隨機(jī)選取1塊10 m×10 m的樣地,調(diào)查各樣地內(nèi)松樹總株數(shù)及發(fā)病株數(shù),計(jì)算發(fā)病率(發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)×100)。林分內(nèi)沿山坡走向線性分布每隔10 m隨機(jī)取1病株,共取3株作為調(diào)查樹;在調(diào)查樹東、南、西、北四個(gè)方向各取1枝條,調(diào)查枝條總?cè)~數(shù)量及發(fā)病針葉數(shù),計(jì)算葉發(fā)病比例(發(fā)病針葉數(shù)/枝條總?cè)~數(shù));每枝條隨機(jī)調(diào)查10根松針的病斑數(shù),取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用WPS表格統(tǒng)計(jì),分別以調(diào)查樹的坡向、坡位、枝條方向作3個(gè)獨(dú)立因變量,并以調(diào)查出來的病斑數(shù)據(jù)構(gòu)建樣本單元,分析3個(gè)因子對病情的影響。樣本數(shù)據(jù)分析使用SPSS軟件,因樣本數(shù)量不同,選用LSD檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 針葉發(fā)病情況

病斑塊狀,一些病斑連接后呈環(huán)狀而把針葉明顯分段,呈現(xiàn)綠色健康組織與褐色病斑組織相間。新生葉感病后,通常不會(huì)出現(xiàn)典型病斑,針葉尖端迅速變褐色枯死。當(dāng)年感病針葉通常到第2年5—6月開始枯死并脫落,嚴(yán)重者只有頂部2～3輪枝條的梢頭保存部分綠葉,其余老葉全部枯死。松針感病癥狀見圖1。

圖1 松針感病癥狀

受害松樹初期零星單株發(fā)生,后成片受害,發(fā)病松樹針葉大量枯黃,部分脫落,僅剩當(dāng)年萌發(fā)的新葉[8]。感病松樹樹齡通常為20～30年生左右,調(diào)查樣地內(nèi)幾乎100%植株感病;靠近樹梢頂端樹葉不易感病,中下部枝上的針葉大部感病;即使是發(fā)病較嚴(yán)重的林分也未發(fā)現(xiàn)有當(dāng)年嫩葉發(fā)病情況;被調(diào)查松針老葉病斑通常呈斑狀或環(huán)狀,有些病斑較大連成筒狀或整段變色,則按病斑長度的毫米數(shù)計(jì)入,調(diào)查結(jié)果見表2。

表2 松針老葉褐斑病發(fā)病情況

2.2 病斑數(shù)與坡向、坡位及枝方向的均值分析

因坡向、坡位和枝條方位不同,所表現(xiàn)出的病斑數(shù)量也有所不同。由圖2可知,按坡向:南坡最高,其次是北坡,最小為西坡和東南坡;按坡位:上坡表現(xiàn)最為明顯,其次是中坡,最小為下坡;按枝條方位:最大值表現(xiàn)為東向和西向,其次為南向,最小為北向。

圖2 坡向、坡位及枝條方位的病斑均值圖

2.3 坡向?qū)Σ∏榈捻憫?yīng)

坡向客觀上影響的是松樹生境的光照與風(fēng)向,而光照和風(fēng)向又間接控制了林分內(nèi)溫度、濕度的變化,這些因子就直接影響了林中病源的繁殖與擴(kuò)散。從表3可見,各坡向除東南坡與西坡的差異不顯著外,其它各坡向的均值差異均顯著。說明坡向?qū)Σ≡吹臄U(kuò)散與繁殖的影響是明顯的。

表3 不同坡向病斑均值比較

2.4 坡位對病情的響應(yīng)

坡位主要是造成雨水滴落過程對病源擴(kuò)散傳播方向的影響。由表4可見,坡位對病情的影響除下坡與全坡差異不顯著外,其余均有顯著差異。這也進(jìn)一步說明坡位對病情的擴(kuò)散與傳播有顯著影響。

表4 不同坡位病斑均值比較

2.5 枝條方位對病情的響應(yīng)

枝條方位主要考證病源侵染初期的當(dāng)?shù)丶撅L(fēng)風(fēng)向的影響過程。由表5可知,單株樹上枝條方位對病情影響除北向與東向、北向與西向有顯著差異外,其余差異均不顯著。

表5 不同枝條方位病斑均值比較

2.6 各主體間效應(yīng)檢驗(yàn)

主體間效應(yīng)是指坡向、坡位和枝條方位3個(gè)因子間相互作用的結(jié)果,檢驗(yàn)的是兩兩主體因子疊加后及3個(gè)主體因子疊加一起后對病情的影響程度。由表6可知,坡向與坡位、坡向與枝條方位、坡位與枝條方位疊加效果均差異顯著,但坡向、坡位、枝條方位三者疊加的效果差異不明顯。

表6 主體間效應(yīng)的檢驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

松針褐斑病的發(fā)生是多種因素綜合影響的結(jié)果,自然地理?xiàng)l件的影響主要表現(xiàn)在坡向、坡位和枝條方向3個(gè)可調(diào)查因子。三者的作用強(qiáng)度分別是:南坡>北坡>東坡、西坡;上坡>中坡>下坡>全坡;枝條東西向>南向>北向。

3.2 討論

從病害發(fā)生與地理環(huán)境的關(guān)系來看,病害發(fā)生在高溫多雨的季節(jié),多以丘陵、低山、山區(qū)與平原結(jié)合部發(fā)生最為嚴(yán)重,病害發(fā)生區(qū)的4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)都分布在山區(qū)或其結(jié)合部[9]。這些規(guī)律都與王科等[10]和肖義等[8]的研究結(jié)果差別不大,不同的是病情發(fā)展進(jìn)程中時(shí)間上有些許差別。分析其中的因素,一是2022年4—6月,調(diào)查地的雨量明顯較往年偏多;二是調(diào)查地的海拔比遵義地區(qū)[10]明顯偏低,再相較河南駐馬店[9],調(diào)查地的緯度偏低4°多。這些因素均可能導(dǎo)致病情發(fā)生發(fā)展的季相變化。

本研究還收集了松陽縣氣象臺(tái)站2021年8月—2022年6 月共333 d的雨量和濕度資料,大于1 mm的雨量時(shí)間達(dá)127 d,相對濕度>80%的時(shí)間達(dá)147 d,雨量是近10 a日均值的2.075倍,空氣濕度較往年明顯增多。據(jù)韓正敏等[11]關(guān)于年均氣溫(Ti)、年均相對濕度(L)、年均降水總量(Ri)和年均霧日數(shù)(F)對病害流行性的研究,運(yùn)用感病溫濕指數(shù)x=0.3438T+0.152r+0.2500R+2500F(T、r、R和F分別為各氣候因子的效用函數(shù)),預(yù)測出發(fā)病函數(shù)式為Y=267.78x-193.6(r=0.9236)。這一研究成果說明這一時(shí)段雨量和較高濕度對這一時(shí)期松針褐斑病具有正相關(guān)性,是發(fā)病的另一個(gè)重要根源。溫濕度及雨量對松針褐斑病發(fā)病的定量分析有待進(jìn)一步研究。