潘惠忠,沈繼南,楊前風(fēng),邱 群,陳宏毅,何志斌,吳擢溪

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院、國(guó)家林業(yè)局南方山地用材林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350012;2.南平市延平區(qū)來(lái)舟林業(yè)站,福建 南平 353004; 3.福建洋口國(guó)有林場(chǎng),福建 順昌 353211)

植物物候是不同植物年復(fù)一年重現(xiàn)的時(shí)序節(jié)點(diǎn)(如萌芽、抽枝、展葉、開花、結(jié)果及落葉、休眠)現(xiàn)象[1-2],是植被長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境季節(jié)性變化的結(jié)果,與之相適應(yīng)的植物器官的動(dòng)態(tài)時(shí)期稱為生物氣候?qū)W時(shí)期,簡(jiǎn)稱物候期[3]。掌握?qǐng)@林植物物候變化可協(xié)調(diào)不同時(shí)段之間景觀的匹配關(guān)系,從而表現(xiàn)出景觀的時(shí)間與空間之美[4-6]。福建山櫻花(Cerasuscampanulata)為薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)中稀有的具玫紅花色的亞熱帶樹種,廣泛分布于我國(guó)東南沿海各省區(qū),以福建、臺(tái)灣為主要分布區(qū)[7],冬末春初花先于葉開放,鐘狀花朵下垂開展,花色豐富[8],具有極高的觀賞價(jià)值,是我國(guó)南方重要的景觀樹種。植物的開花性狀是植物景觀最重要的組成部分,觀賞植物的開花期預(yù)測(cè)已成為近年來(lái)倍受關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題之一,準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)觀賞植物的開花期可為公眾的出游安排提供必要的指導(dǎo)[9]。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者在櫻花開花物候特性[10-12]、開花物候與氣候因子相關(guān)性[13-15]、花期預(yù)測(cè)方法及建模[16-18]等方面開展了眾多研究,在福建山櫻花方面,陳璋等[19]研究了不同種源福建山櫻花開花習(xí)性、開花過(guò)程、開花節(jié)律、開花順序、開放時(shí)間、開花持續(xù)時(shí)間等開花生物學(xué)特性,并討論溫度對(duì)福建山櫻花開花物候的影響,黃俊婷[20]、葉菁[21]觀察了福州植物園6個(gè)福建山櫻花品系的開花物侯并探討其物侯特征的差異,這些報(bào)道僅限于種源與部分品系上的探討,但福建山櫻花在無(wú)性系層面上還未見花期物候的報(bào)道。鑒于此,本文以福建山櫻花無(wú)性系為研究對(duì)象,對(duì)各無(wú)性系花期物候表型差異與遺傳因素進(jìn)行分析,并劃分開花期物候類型,以期為福建山櫻花植物景觀的配置和園林造景及品種改良提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省延平區(qū)茫蕩鎮(zhèn)北山村,地理坐標(biāo)118.03°E、26.64°N,海拔475 m。中亞熱帶海洋季風(fēng)氣候,年均降水量1669 mm,年均氣溫19.9 ℃,年無(wú)霜期290 d。試驗(yàn)地為拋荒山壟田,地面植被有五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterispedolta)等。

2 材料與方法

2.1 材料來(lái)源

參試材料的嫁接穗條來(lái)源于福建省林業(yè)科學(xué)研究院福建山櫻花種質(zhì)資源圃[22-23]中收集保存的 42個(gè)無(wú)性系。2015年11月在來(lái)舟林場(chǎng)堆頭苗圃嫁接培育苗木,“丁”字形芽接,砧木為1年生福建山櫻花實(shí)生苗。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與調(diào)查

田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(RCB),42個(gè)處理(無(wú)性系),單株小區(qū),25次重復(fù)。2017年1月栽植,分別于2019年12月—2020年3月和2020年12月—2021年3月觀測(cè)花期。以試驗(yàn)林中第1個(gè)花芽膨大開始,每天按物候觀測(cè)內(nèi)容進(jìn)行逐株觀測(cè),直至末花期。花期物候參考《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[24]相關(guān)規(guī)定并根據(jù)福建山櫻花的特性,分為花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現(xiàn)期、始花期、盛花期、末花期,具體劃分標(biāo)準(zhǔn)見表1。統(tǒng)計(jì)分析時(shí),賦值第1天為1,第2天為2,依此類推,直至觀測(cè)的最后一天。每株花期賦值為其對(duì)應(yīng)日期的賦值[25]。

表1 福建山櫻花花期物候劃分標(biāo)準(zhǔn)

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

3 結(jié)果與分析

3.1 無(wú)性系花期物候分析

每次調(diào)查時(shí),將調(diào)查的第1天日期賦值為1、第2天日期賦值為2,依次類推,將相應(yīng)調(diào)查日期轉(zhuǎn)換成日序數(shù)。統(tǒng)計(jì)分析2個(gè)調(diào)查年度無(wú)性系花期平均日序數(shù),按平均日序數(shù)轉(zhuǎn)換回相應(yīng)日期,結(jié)果見表2。從無(wú)性系間差異來(lái)看,花芽膨大期在12月17日—1月16日,相差20 d;花芽開放期在1月4—27日,相差23 d;花蕾出現(xiàn)期在1月14日—2月4日,相差21 d;始花期在1月21日—2月9日,相差19 d;盛花期在2月1—14日,相差13 d;末花期在2月9—24日,相差15 d?；ㄑ颗虼笃凇⒒ㄑ块_放期、花蕾出現(xiàn)期、始花期、盛花期、末花期分別在1月8日、1月17日、1月26日、2月1日、2月7日、2月17日。

表2 福建山櫻花物候期

3.2 無(wú)性系開花物候期分類

依據(jù)始花期、盛花期、末花期對(duì)無(wú)性系系統(tǒng)聚類,在聚類閾值為5時(shí)可以將參試的無(wú)性系劃分成3類(圖1,表3)。第Ⅰ類:6個(gè)無(wú)性系,占參試無(wú)性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分別在1月21—26日、2月1—4日、2月9—15日,為早花型;第Ⅱ類:包含30個(gè)無(wú)性系,占參試無(wú)性系的71.42%,始花期、盛花期、末花期分別在1月28日—2月4日、2月4—10日、2月15—19日,為中花型;第Ⅲ類:包含6個(gè)無(wú)性系,占參試無(wú)性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分別在2月7—9日、2月11—14日、2月21—24日,為晚花型。

圖1 基于開花期的福建山櫻花無(wú)性系系統(tǒng)聚類圖

表3 福建山櫻花無(wú)性系聚類

3.3 無(wú)性系花期遺傳變異及選擇

無(wú)性系各物候期表型差異性狀方差分析結(jié)果(表4)表明,無(wú)性系間花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現(xiàn)期、始花期、盛花期、末花期均差異極顯著。表明這些無(wú)性系花期物候差異較大,這為選擇物候差異型無(wú)性系提供了可能。進(jìn)一步估算花期物候方差分量并估算重復(fù)力結(jié)果(表5)表明,福建山櫻花無(wú)性系花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現(xiàn)期、始花期、盛花期和末花期的重復(fù)力分別為0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679,說(shuō)明福建山櫻花無(wú)性系開花物候受遺傳因素控制。以最具觀賞價(jià)值的盛花期為目標(biāo)性狀,以遺傳增益最低(盛花期最早)、無(wú)遺傳增益(盛花期與參試無(wú)性系均值相等)、遺傳增益最高(盛花期最晚)為指標(biāo),分別從聚類的早花型、中花型和晚花型無(wú)性系中各篩選1個(gè)無(wú)性系,分別為fy49、zx3、fy56,可作為構(gòu)建長(zhǎng)花期福建山櫻花觀花景觀的無(wú)性系(表6)。

表4 無(wú)性系間花期物候方差分析

表5 無(wú)性系花期物候方差分量

表6 盛花期選擇結(jié)果

4 小結(jié)與討論

植物的生長(zhǎng)是環(huán)境和遺傳綜合作用的結(jié)果,不同無(wú)性系在特定的環(huán)境下的季節(jié)生長(zhǎng)模式反映了它們的遺傳性和適應(yīng)性差異[27]。對(duì)福建山櫻花42個(gè)無(wú)性系花期物候分析發(fā)現(xiàn),不同無(wú)性系間花期物候差異極顯著,不同無(wú)性系花期平均時(shí)長(zhǎng)17 d,這為選擇物候差異型優(yōu)良無(wú)性系提供了可能。

花期物候是木本花卉最重要的觀賞性狀之一,花期類型的分類可為品種群專類園建設(shè)、園林應(yīng)用與品種組合配置、特異種質(zhì)挖掘、定向育種親本選配等提供技術(shù)參考[28]?；趨⒃嚫＝ㄉ綑鸦o(wú)性系花期物候,42個(gè)無(wú)性系可分為早花型、中花型和晚花型3 類,早花型始花期為1月21日,花期長(zhǎng)21 d;中花型始花期為1月28日,花期長(zhǎng)15 d;晚花型始花期為2月7日,花期長(zhǎng)15 d。福建山櫻花無(wú)性系開花物候受到高度的遺傳控制,花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現(xiàn)期、始花期、盛花期和末花期的重復(fù)力分別為0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679。以盛花期為目標(biāo)性狀,以盛花期最早、盛花期與參試無(wú)性系均值相等、盛花期最晚為指標(biāo),分別從聚類的早花型、中花型和晚花型無(wú)性系中各篩選1個(gè)無(wú)性系,分別為fy49、zx3、fy56,可作為構(gòu)建長(zhǎng)花期福建山櫻花觀花景觀的無(wú)性系。

植物開花物候受許多因素的影響,開花物候不僅與植物類群的系統(tǒng)發(fā)生及遺傳特性有關(guān),還與環(huán)境條件有密切的聯(lián)系[29]。研究表明,福建山櫻花無(wú)性系花芽膨大、開放、現(xiàn)蕾、開花始期等物候特征受環(huán)境影響效應(yīng)較大,而開花盛期、開花末期及展葉盛期等特征指標(biāo)主要受遺傳因素控制。這表明在選擇不同物候型優(yōu)良無(wú)性系時(shí),應(yīng)把握開花盛期這個(gè)關(guān)鍵時(shí)間節(jié)點(diǎn),可取得較好的選擇效果,在生產(chǎn)上應(yīng)加強(qiáng)田間管理,促進(jìn)花芽分化及現(xiàn)蕾,增加觀賞效果。