葉利利,王樹(shù)元,張永成,王玉璽,穆丹,吳娟

(安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,安徽 安慶 246133)

茶樹(shù)(CameliasinensisL.)是山茶科、山茶屬植物,為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物,種植歷史相當(dāng)悠久。茶葉生產(chǎn)擁有良好的社會(huì)經(jīng)濟(jì)性和生態(tài)效益,是國(guó)民經(jīng)濟(jì)中不可或缺的重要組成部分。茶樹(shù)品種決定茶葉品質(zhì),優(yōu)良品種對(duì)提高作物產(chǎn)量、改進(jìn)茶產(chǎn)品品質(zhì)和增強(qiáng)茶樹(shù)對(duì)自然條件的耐性限度等均有十分重要的作用[1]。品種是農(nóng)業(yè)的核心組成部分,不斷選育優(yōu)良品種是保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展的重要保障[2]。受制于自然條件,我國(guó)茶樹(shù)品種南北差異大,主要產(chǎn)茶區(qū)品種單一,茶葉種類龐雜。推動(dòng)茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展,茶樹(shù)引種是育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[3]。引種可用篩選出的良種代替當(dāng)?shù)卦胁铇?shù)品種,增加茶葉產(chǎn)量和品質(zhì),滿足人們對(duì)不同茶葉品種的需求;也可以擴(kuò)大茶樹(shù)遺傳資源,豐富育種物質(zhì)基礎(chǔ)和當(dāng)?shù)夭铇?shù)種質(zhì)資源。在自然選擇和人工選擇下,我國(guó)四大茶區(qū)的茶樹(shù)生態(tài)型不同,儲(chǔ)藏著大量的茶樹(shù)種質(zhì)資源,為茶樹(shù)引種提供了極有利條件。筆者綜述了我國(guó)南北茶區(qū)茶樹(shù)遺傳育種發(fā)展概況與遺傳多樣性研究的相關(guān)進(jìn)展,以期為茶樹(shù)遺傳育種的進(jìn)一步研究提供參考。

1 基于引種的我國(guó)茶樹(shù)育種發(fā)展概況

我國(guó)茶區(qū)原分布在秦嶺、準(zhǔn)河以南、四川省的大雪山、云南省的怒江流域以東的廣大地區(qū),即北緯34°、東經(jīng)97.5°,是我國(guó)茶區(qū)分布的最北和最西界線。引種(Introduction)是人工將茶樹(shù)從現(xiàn)有分布區(qū)(野生茶樹(shù))或栽培區(qū)(栽培茶樹(shù))遷移到其他地區(qū)進(jìn)行培育的過(guò)程[4]。引種是栽培茶樹(shù)起源與演化的基礎(chǔ),是茶葉的遺傳育種極為重要的一步。判斷茶樹(shù)生長(zhǎng)狀況的標(biāo)準(zhǔn)因茶葉而異,但發(fā)芽期、產(chǎn)量和存活率是茶樹(shù)引進(jìn)的一般標(biāo)準(zhǔn),如果上述3個(gè)指標(biāo)達(dá)到較高水平,則可稱為引種成功[5]。1965年全國(guó)范圍內(nèi)推廣的茶樹(shù)良種包括福鼎大白茶、黃金桂、鐵觀音、湖南云臺(tái)山大葉種、政和大白茶、水仙、大葉烏龍、貴州湄潭苔茶、毛蟹、廣東鳳凰水仙、樂(lè)昌白毛尖、安徽祁門櫧葉種、云南大葉種、四川南江大葉種、崇慶枇杷茶、寧州大葉種、江西上梅州種、浙江塢坑大葉種、梅占、陜西紫陽(yáng)種和廣西凌樂(lè)白毛茶。這些首批國(guó)家級(jí)良種對(duì)我國(guó)茶樹(shù)的育種研究具有深刻的現(xiàn)實(shí)意義。我國(guó)茶業(yè)發(fā)展歷程依據(jù)發(fā)展目標(biāo)和發(fā)展路徑可分為4個(gè)發(fā)展階段:(1)擴(kuò)大茶園面積增加茶葉產(chǎn)量階段(1949～1978年);(2)提高茶葉單產(chǎn)增加茶葉產(chǎn)量階段(1979～1989年);(3)調(diào)整產(chǎn)品結(jié)構(gòu)提高茶葉品質(zhì)階段(1990～2000年);(4)綜合發(fā)展階段(2001年以來(lái))[6]。

1.1 擴(kuò)大茶園面積增加茶葉產(chǎn)量階段

國(guó)內(nèi)茶樹(shù)育種處于自發(fā)狀態(tài),只在小區(qū)域內(nèi)進(jìn)行,各地發(fā)展也不平衡。茶樹(shù)大多是野茶,少數(shù)的人工茶園屬于間作茶園,栽種方式落后,茶葉一直是嚴(yán)重短缺的產(chǎn)品。新中國(guó)成立以后,開(kāi)始有組織有計(jì)劃地開(kāi)展茶樹(shù)育種工作,系統(tǒng)的無(wú)性系茶樹(shù)品種選育及育種基礎(chǔ)理論研究逐漸開(kāi)展,這一時(shí)期發(fā)展茶業(yè)的途徑主要是依靠擴(kuò)大種植面積,增加茶葉總產(chǎn)量,完善良種繁育體系,推進(jìn)高效茶園建設(shè)。

南方茶區(qū)除一些用無(wú)性繁殖品種的茶園外,大部分種植園是群體品種,植株性狀差異甚大。茶樹(shù)品種優(yōu)劣不齊,茶樹(shù)大都年齡衰老,新梢伸育力弱,芽葉不良,影響制茶品質(zhì)。茶樹(shù)引種是改進(jìn)和提高本地區(qū)茶葉品質(zhì)的重要途徑。上世紀(jì)五十年代初,安徽從國(guó)內(nèi)引入包含適應(yīng)性強(qiáng)、抗寒等諸多優(yōu)點(diǎn)的祁門櫧葉種,產(chǎn)量高,長(zhǎng)勢(shì)好。五十年代后期,通過(guò)引種試驗(yàn),毛蟹、福鼎大白和云南大葉種等表現(xiàn)良好、性狀優(yōu)良的茶樹(shù)在全國(guó)茶區(qū)大面積推廣,豐富了各地茶樹(shù)品種資源[7]。優(yōu)良品種在較大地域范圍的引種馴化,培育了擁有優(yōu)良變異的天然雜種,這是我國(guó)近代發(fā)展起來(lái)的極其有價(jià)值的茶樹(shù)育種基因庫(kù)。

同時(shí),北方陜西茶區(qū)采取以建立留種茶園為主、無(wú)性繁殖為輔的辦法,使得紫陽(yáng)種得到大面積的繁育推廣。在上世紀(jì)五十年代,陜西安康地區(qū)從外地引進(jìn)安徽祁門種,作為陜南地區(qū)引進(jìn)外地品種的開(kāi)始。在五十年代中期,北方一些適宜種植茶樹(shù)的區(qū)域陸續(xù)引進(jìn)了福鼎大白、湄潭苔茶、黃山種和湖南種等進(jìn)行本地培育。我國(guó)開(kāi)展的大規(guī)模茶樹(shù)引種項(xiàng)目——“南茶北引”,將安徽南部與江浙地區(qū)的茶樹(shù)引入山東[8]。直至1965年青島茶苗種植試驗(yàn)成功后,在全國(guó)范圍內(nèi)掀起種茶熱潮,茶園遍布全國(guó)。1972年,山東省“南茶北引”的成功,打破了長(zhǎng)期以來(lái)茶樹(shù)不能種植于北緯30°以北的歷史?！澳喜璞币焙?我國(guó)秦嶺、淮河以北地區(qū)以及甘肅省、西藏自治區(qū)的察隅、波密、林芝等都已初步引種成功。

1.2 提高茶葉單產(chǎn)增加茶葉產(chǎn)量階段

這一階段,茶樹(shù)育種進(jìn)程加速,茶園面積不斷擴(kuò)大,結(jié)構(gòu)趨于完善,單產(chǎn)不斷提高,標(biāo)準(zhǔn)體系建設(shè)更加完善,茶葉質(zhì)量安全得以保障。茶園面積雖增長(zhǎng)緩慢,但茶葉產(chǎn)量增長(zhǎng)迅速。無(wú)性系良種篩選于豐富種質(zhì)資源,具有高產(chǎn)、抗性好、制茶質(zhì)量?jī)?yōu)良等特點(diǎn),目前全球各產(chǎn)茶大國(guó)都將培育無(wú)性系良種作為茶樹(shù)栽培的重點(diǎn)[9]。1987年全國(guó)茶樹(shù)良種審定委員會(huì)將52個(gè)品種定為國(guó)家級(jí)茶樹(shù)良種,其中無(wú)性系良種35個(gè),有性系良種17個(gè)。這52個(gè)良種為各地茶葉生產(chǎn)的發(fā)展作出了重大貢獻(xiàn)。

上世紀(jì)八十年代“錫茶11號(hào)”“錫茶5號(hào)”和“櫧葉齊”等從云南大葉種選育出的無(wú)性品系以及“楊樹(shù)林種”等地方群體品種在江南和江北的紅、綠茶區(qū)推廣。1981年發(fā)現(xiàn)紫陽(yáng)種是抗逆性強(qiáng)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良品種,應(yīng)繁殖推廣。1986年研究人員通過(guò)品比試驗(yàn)得出適宜推廣到各地的茶樹(shù)良種是早白尖5號(hào)、蜀水307、906、其次是蜀水3號(hào)、401號(hào)、1號(hào)[10]。作為“南茶北引”的重點(diǎn)區(qū)域,山東茶園面積由于不重視綜合管理和受到低溫脅迫又大幅度回落,到1990年,全省茶園面積停留在1333.3 hm2左右[11]。

1.3 調(diào)整產(chǎn)品結(jié)構(gòu)提高茶葉品質(zhì)階段

名優(yōu)茶市場(chǎng)迅速崛起,茶樹(shù)優(yōu)良品種和先進(jìn)技術(shù)在茶葉生產(chǎn)上得到推廣應(yīng)用,全國(guó)各茶區(qū)都在引進(jìn)良種,或進(jìn)行換種改植,或發(fā)展新茶園。茶葉生產(chǎn)開(kāi)始由產(chǎn)品短缺步入供過(guò)于求,茶業(yè)發(fā)展越來(lái)越受到市場(chǎng)需求的制約,靠增加茶葉產(chǎn)量來(lái)提高茶業(yè)效益已失效,產(chǎn)品結(jié)構(gòu)不合理的問(wèn)題非常突出。此時(shí),適應(yīng)市場(chǎng)需求的變化,調(diào)整茶葉產(chǎn)品結(jié)構(gòu)、提高茶葉質(zhì)量成為此階段茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要任務(wù)。

1995年,從早白尖群體中采用單株育種法育成性狀優(yōu)良的“早白尖5號(hào)”,隨后在重慶、陜西、四川等茶區(qū)推廣。1996年,云臺(tái)山大葉種經(jīng)單株選擇繁育成“唐茶1號(hào)”,可在湖南省茶區(qū)引種推廣。1996年江西農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站實(shí)施茶樹(shù)良種引種試驗(yàn),篩選出龍井43、烏牛早、碧云等適合引種到低丘紅壤地區(qū)的茶樹(shù)良種。1997 年,種子直播和移栽實(shí)生苗等落后的育種形式開(kāi)始淘汰,原農(nóng)業(yè)部明確提出做到發(fā)展新茶園和老茶園換種改植,采用無(wú)性系良種,實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)無(wú)性系良種化。1997年,“早白尖5號(hào)”在信陽(yáng)引種后在信陽(yáng)及江北茶區(qū)推廣[12]。上世紀(jì)90年代,浙江千島湖茶區(qū)引入品種長(zhǎng)勢(shì)良好,包括鳩坑群體種、中茶108、安吉白茶、烏牛早、迎霜、龍井43等品種[13]。

1.4 綜合發(fā)展階段

進(jìn)入本世紀(jì)后,我國(guó)在茶樹(shù)遺傳育種多個(gè)領(lǐng)域取得了更多的成果,引領(lǐng)了世界相關(guān)領(lǐng)域的發(fā)展。在這一新階段,茶園結(jié)構(gòu)和區(qū)域布局趨于合理,推進(jìn)機(jī)械化,降低茶葉生產(chǎn)成本,茶園單產(chǎn)進(jìn)一步提高,茶葉質(zhì)量水平顯著提升,茶葉產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程顯著加快,茶樹(shù)育種開(kāi)始向多樣化的方向發(fā)展(包括低咖啡堿、低苦澀味、高氨基酸等),茶文化日益興盛。為了提高育種目標(biāo)的精準(zhǔn)性和提高基因突變頻率,以分子標(biāo)記輔助育種和基因工程育種為代表的現(xiàn)代生物育種技術(shù)在21世紀(jì)成為推動(dòng)茶樹(shù)遺傳育種前進(jìn)的主要力量。2007年以后,中國(guó)茶園面積和產(chǎn)量世界第一,茶園單產(chǎn)進(jìn)一步提高。直至2021年,全國(guó)茶葉內(nèi)銷總量突破230萬(wàn)噸[14]。在遺傳育種方面,經(jīng)過(guò)幾十年的推動(dòng),我國(guó)種植園中克隆茶的比例已達(dá)30%左右[15]。我國(guó)無(wú)性系良種化比例由20世紀(jì)80年代初的10%左右提高到2020年的68%[16]。比較特殊的是甘肅在環(huán)境因素的影響下,70%山地茶園為有性茶園,茶樹(shù)主根發(fā)達(dá)、發(fā)芽期遲,無(wú)性系茶樹(shù)成活率低[17]。在引種鑒定方面,Jin 等[18-19]開(kāi)發(fā)了相應(yīng)的功能標(biāo)記,可進(jìn)行低咖啡堿和高二羥基兒茶素材料的快速篩選。

2000年后 “鄂茶1號(hào)”“早白尖5號(hào)”“陜茶1號(hào)”等無(wú)性系良種和宜昌大葉種等高EGCG且品質(zhì)優(yōu)良的茶樹(shù)品種進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)成功后,在適宜生長(zhǎng)的茶區(qū)推廣種植[20]。2010年,南茶北引的核心區(qū)域——山東省良種繁育研究取得進(jìn)展,如“羅漢1號(hào)”是在山東引種的茶樹(shù)中廣泛篩選培育出的抗寒良種[21],西藏引進(jìn)了福鼎大白、特早213、梅占、福云6號(hào)等茶樹(shù)并推廣種植,存活率達(dá)到50%以上。2022年,劉燕等[22]研究表明鳩坑小葉種、威寧老茶樹(shù)、福鼎大白茶抗旱性較強(qiáng),適合北方地區(qū)種植和推廣;黃金芽、云南大葉茶抗旱性較弱,不適合在干旱地區(qū)種植。茶樹(shù)的引進(jìn)極大地豐富了當(dāng)?shù)夭鑵^(qū)的種質(zhì)資源,為當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)的茶樹(shù)新品種的選育和育種提供了充足的育種材料。

2 基于引種的茶樹(shù)遺傳多樣性研究

茶樹(shù)起源于我國(guó)云南省,在傳播過(guò)程中,從形態(tài)水平到細(xì)胞水平再到分子水平,發(fā)生了一系列變異,形成了各茶區(qū)多樣的種質(zhì)資源[23]。茶樹(shù)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)進(jìn)行著天然雜交,屬于異花授粉作物,致使目前的茶樹(shù)群體都具有極端雜合的特點(diǎn),為茶樹(shù)豐富的遺傳多樣性奠定了基礎(chǔ)。變異性是有機(jī)體的基本特性之一,育種上利用的變異性是遺傳性的變異,即有機(jī)體本性的改變。為了擴(kuò)大當(dāng)?shù)刈魑锏姆N類和優(yōu)良品種的種植面積,不同地區(qū)間相互引種。引種過(guò)程中,因不同緯度導(dǎo)致氣候差異、生物差異與土壤差異,引入品種栽培在不同于原產(chǎn)地的環(huán)境下,經(jīng)自然選擇或人工選擇,它的性狀變異的范圍決定于生存環(huán)境條件差異的大小和品種本身遺傳性的穩(wěn)定性。在引種馴化過(guò)程中,幼齡階段植物的遺傳變異性較大,實(shí)生苗對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)能力強(qiáng),當(dāng)引種種植區(qū)與茶樹(shù)品種產(chǎn)地環(huán)境差異明顯時(shí),引種過(guò)程必須采取逐步遷移的辦法完成馴化[24]。

2.1 引種后茶樹(shù)的遺傳性狀變異

我國(guó)90%左右的山茶屬植物分布在西南及南部[25]。茶樹(shù)以貴州、云南、廣西的生態(tài)過(guò)渡區(qū)為中心擴(kuò)散而逐漸減少。南方因其氣候條件適宜茶樹(shù)栽培,可以為北方茶區(qū)提供茶樹(shù)良種。茶樹(shù)是多年生常綠木本植物,在夏季高溫多雨、冬季低溫少雨的南方氣候條件下形成許多遺傳特性,如喬木或小喬木樹(shù)型、葉大色淡質(zhì)薄、芽壯毫多、發(fā)芽早、生長(zhǎng)期長(zhǎng)、茶多酚和咖啡堿含量高、喜溫等特點(diǎn)。茶樹(shù)原始類型為喬木狀,隨著向北和海拔高的地區(qū)引種,逐漸變?yōu)楣嗄緺?葉片由大變小,葉肉由薄變厚,并帶有革質(zhì),這種茶樹(shù)對(duì)低溫有特殊的適應(yīng)性。茶樹(shù)在適應(yīng)環(huán)境條件變化的過(guò)程中,外部形態(tài)發(fā)生了變化,并形成一些特殊的生物學(xué)性能。同時(shí),茶濃度降低、香氣提高[26]。

北方地區(qū)的茶樹(shù)生長(zhǎng)在降雨少、冬季干冷、積溫小的氣候條件下,形成了典型的灌木樹(shù)型,生育期短,葉片小而厚,葉色黃綠,氨基酸含量高,抗寒性強(qiáng)。北種南下后,由于生活環(huán)境更適合茶樹(shù)的栽培條件,更有利于茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育,因此茶樹(shù)的表現(xiàn)與南種北引相比有相反的趨勢(shì)。

2.1.1 形態(tài)變化 茶樹(shù)遺傳育種的表型多樣性研究主要在生殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官,其中生殖器官主要包括花瓣數(shù)量、種子大小及形狀等;營(yíng)養(yǎng)器官主要包括葉片色澤、大小及形狀等[27]。茶樹(shù)的形態(tài)學(xué)遺傳多樣性研究主要在種間或種內(nèi)花、果實(shí)、葉片和新梢等性狀的遺傳差異[45]。在樹(shù)型方面,植株矮化,最低分枝部位降低。如劉樹(shù)峰等[28]引入安吉白茶到西藏錯(cuò)那縣,測(cè)得相較于生長(zhǎng)在安徽的安吉白茶,所引茶樹(shù)在西藏平均苗高變矮,根莖細(xì)小,生根速度緩慢,生長(zhǎng)勢(shì)弱。葉片上,云南大葉種北引后,葉片與原產(chǎn)地相比,顏色加深,葉面積變小。在解剖結(jié)構(gòu)上,其上表皮增厚,柵狀組織與海綿組織的比值增大,柵狀組織數(shù)量增多。劉洋等[29]概述山東引種的茶樹(shù)葉片厚度明顯增加,海綿組織減少,柵欄組織細(xì)胞變厚變短,層數(shù)增加。茶樹(shù)南移后,葉片變大變薄,柵欄組織增加至2～3層,海綿組織明顯變薄。生長(zhǎng)在四川的樂(lè)昌白毛茶葉片長(zhǎng)度比生長(zhǎng)在原產(chǎn)地的短且小,新梢芽葉重量顯著減少。在晝夜節(jié)律方面,受日照和溫度的影響,部分茶樹(shù)花期縮短,結(jié)實(shí)率降低。南方地區(qū)的日照和氣溫條件,有利于茶樹(shù)開(kāi)花結(jié)果,北種南移后,一般花期延長(zhǎng),開(kāi)花結(jié)實(shí)數(shù)增多。如鳩坑種引至南方茶區(qū),花期長(zhǎng),結(jié)實(shí)率達(dá)開(kāi)花數(shù)的20%以上,比原產(chǎn)地結(jié)實(shí)多,這對(duì)提高茶葉產(chǎn)量是不利的。茶樹(shù)發(fā)芽期和年生長(zhǎng)期會(huì)隨著茶樹(shù)種植區(qū)氣溫降低程度(與原產(chǎn)地相比)的不同相應(yīng)地延后和縮短[30]。在北茶區(qū),茶樹(shù)物候期推遲。在山東泰安茶區(qū)觀測(cè)到金萱品種萌芽期較主栽的綠茶早生品種遲25天。我國(guó)南方地區(qū)比北方地區(qū)春季氣溫回暖早、上升快。北種南移后,其茶萌發(fā)生長(zhǎng)需要的溫度易滿足,因而比當(dāng)?shù)匾话闫贩N發(fā)芽較早,花期延長(zhǎng),結(jié)實(shí)率高,往往是屬于早生品種,如紫陽(yáng)種和信陽(yáng)種分別從陜西紫陽(yáng)、河南信陽(yáng)引種到長(zhǎng)沙栽培,春茶萌發(fā)期較原產(chǎn)地早。

引種茶樹(shù)地生長(zhǎng)情況與運(yùn)輸過(guò)程、氣候環(huán)境、枝葉修剪、栽培過(guò)程、施肥澆灌都有關(guān)聯(lián),一旦某一因素出現(xiàn)異常,都會(huì)影響到茶樹(shù)的生長(zhǎng)繁殖[31]。因此,必須嚴(yán)格把控引種過(guò)程。

2.1.2 生化成分變化 茶樹(shù)生化成分是在不同的基因調(diào)控下的代謝產(chǎn)物,具有很高的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值[32],是鑒定和評(píng)價(jià)茶葉品質(zhì)優(yōu)劣、篩選優(yōu)質(zhì)茶樹(shù)資源和茶樹(shù)分類等的重要參考依據(jù),是遺傳特性的具體表現(xiàn)之一。茶樹(shù)跨緯度、跨區(qū)域引種后,土壤與氣候等環(huán)境要素的不同會(huì)影響茶葉中的生物成分與化學(xué)成分的含量[33]。引種后,茶葉的生化成分屬于重要研究部分。

北引后,茶樹(shù)新梢氨基酸含量增加、茶多酚含量減少,咖啡堿含量變化不明顯[34]。李曉東等[35]對(duì)南方祁門褚葉種與日照綠茶的品質(zhì)比較顯示:南茶北引后,咖啡堿含量差別不明顯,茶多酚略低,水浸出物和氨基酸含量北方高于南方。茶樹(shù)南移后,氨基酸含量減少、酚類含量增加,苦澀味增加。劉義明等[36]在東興市試種龍井43號(hào),發(fā)現(xiàn)酚類物質(zhì)含量增加。王治會(huì)[37]等在江西試種的鄂茶1號(hào),茶樹(shù)中總游離氨基酸含量相較于原產(chǎn)地較低。

2.1.3 抗性變化 引種茶樹(shù)的抗性是茶樹(shù)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn)?？剐匝芯恐饕性诓铇?shù)的抗寒、抗旱與抗蟲(chóng)方面。

2.1.3.1 抗寒方面 茶樹(shù)是一種喜溫植物,低溫不僅使茶樹(shù)生長(zhǎng)緩慢,茶葉產(chǎn)量減少,也限制了茶樹(shù)的分布范圍。低溫脅迫下,茶樹(shù)發(fā)生一系列生理生化變化,包括葉片電導(dǎo)率增加、氣孔閉合,植物體內(nèi)葉綠素含量下降,光合作用強(qiáng)度降低,物質(zhì)代謝失調(diào),酶促反應(yīng)失衡[38]。有研究表明,植物在自然冷馴化期間,植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生多種生理和生化變化,合成抗凍化合物和蛋白質(zhì),調(diào)控基因表達(dá)和代謝途徑從而抵御冷脅迫[39]。南方茶區(qū)品種的抗逆性比北方茶區(qū)差,在耐寒性方面尤其顯著,引進(jìn)北方后茶樹(shù)容易結(jié)冰,甚至遭受嚴(yán)重霜凍。羅雯等[40]研究表明,高耐寒性的茶樹(shù)可作為茶葉遠(yuǎn)交、基因轉(zhuǎn)移聚合等選育材料,是茶樹(shù)良種突破性育種的不可替代的基因源。

2.1.3.2 抗旱方面 茶樹(shù)屬于喜濕植物,對(duì)水分需求較高,所處生長(zhǎng)環(huán)境的年降水量至少需要達(dá)到1000 mm[38],否則,其生長(zhǎng)發(fā)育和代謝會(huì)受到干旱脅迫的抑制。在缺水環(huán)境下,茶樹(shù)葉片會(huì)萎蔫卷曲,表面存在焦斑,甚至有枯死現(xiàn)象產(chǎn)生,致使茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量顯著下降[41];SanamSafaei Chaeikar等[42]發(fā)現(xiàn)茶多酚、氨基酸和咖啡堿等物質(zhì)含量會(huì)隨茶樹(shù)所受的干旱脅迫程度而減少,導(dǎo)致茶產(chǎn)品品質(zhì)下降。在干旱環(huán)境脅迫下,植物會(huì)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增加體內(nèi)細(xì)胞液濃度、降低細(xì)胞滲透壓,維持水分。我國(guó)北方地區(qū)氣候干燥,濕度低,在培育馴化南方茶樹(shù)品種時(shí)研究不同茶葉品種的抗旱性極為重要。陜西茶區(qū)引入的湖南碧香早品種成活率高,表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱性。

2.1.3.3 抗蟲(chóng)方面 在遭受植食性昆蟲(chóng)為害后,植物通過(guò)改變自身?yè)]發(fā)物組成相、提高揮發(fā)物釋放量以及釋放蟲(chóng)害誘導(dǎo)特異性揮發(fā)物等方式,與周圍有機(jī)體進(jìn)行化學(xué)信號(hào)交流,從而發(fā)揮其生態(tài)功能[43]。茶樹(shù)受體感知來(lái)自植食性昆蟲(chóng)的相關(guān)信號(hào)后,啟動(dòng)早期信號(hào)通路如鈣離子、活性氧和MAPK激酶,進(jìn)而激活植物激素、轉(zhuǎn)錄因子和防御基因等信號(hào)網(wǎng),最終以局部和系統(tǒng)的方式啟動(dòng)防御代謝物、蛋白、物理防御和耐受性等防御應(yīng)答,保護(hù)自身免受昆蟲(chóng)攻擊[44]。茶樹(shù)的抗蟲(chóng)性隨品種的不同而不同,其中,小綠葉蟬、茶尺蠖等為茶園常見(jiàn)的茶樹(shù)害蟲(chóng)[45],這些害蟲(chóng)普遍存在于南方茶區(qū),在高海拔地區(qū)和北方茶區(qū)數(shù)量較少。從浙江引種至四川的“中茶302”,在引種初期,有一半以上的茶樹(shù)在無(wú)人為干擾的情況下被小葉綠蟬等害蟲(chóng)為害。

2.1.4 細(xì)胞學(xué)特征變化 茶樹(shù)基因組大小為3.8～4.0 Gb,大多數(shù)(90.65%)山茶屬物種為二倍體,染色體數(shù)目為15對(duì),只有少數(shù)茶樹(shù)為多倍體,有45～120條染色體[46]。染色體的變異主要是數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異,此外還有形態(tài)特征的變異,如著絲點(diǎn)位置等[47]。染色體作為遺傳物質(zhì)的載體,它的變異必然造成相應(yīng)的遺傳變異,是遺傳多樣性研究的重要方法[48]。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是通過(guò)分析染色體的核型和帶型來(lái)檢測(cè)生物的遺傳特征、探究生物起源和演化進(jìn)程的重要方法。Zhen Jin[49]分析了“紫燕”及其自然雜交后代的細(xì)胞學(xué)參數(shù)和染色體核型差異,發(fā)現(xiàn)“紫燕”與其后代之間存在遺傳多樣性,同一母本不同后代的表型和細(xì)胞學(xué)差異明顯。

2.2 引種后茶樹(shù)的分子遺傳多樣性

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,DNA 分子標(biāo)記技術(shù)也應(yīng)運(yùn)產(chǎn)生,可以直接反映個(gè)體在DNA水平上的差異,能準(zhǔn)確且全面地反映出物種遺傳多樣性的水平[50]?，F(xiàn)階段,在核酸水平上對(duì)遺傳多樣性研究的主要手段是DNA分子標(biāo)記,以揭示茶樹(shù)品種的遺傳多樣性和親緣關(guān)系,指導(dǎo)茶樹(shù)育種的發(fā)展。經(jīng)40余年發(fā)展,DNA分子標(biāo)記已有數(shù)十種[51]。目前,常用的分子標(biāo)記類型包括隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記、單核苷酸多態(tài)性和簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記[52]。

YiLin等[53]從福建、廣東和臺(tái)灣的茶園苗圃,共收集了100份烏龍茶材料,分析了茶樹(shù)種質(zhì)資源的SNP位點(diǎn)的多態(tài)性。鄢東海等[54]應(yīng)用RAPD標(biāo)記貴定鳥(niǎo)王茶、都勻毛尖茶、湄潭苔茶和石阡苔茶,對(duì)四個(gè)地區(qū)茶樹(shù)種質(zhì)資源間的遺傳差異進(jìn)行分析,結(jié)果表明種質(zhì)資源內(nèi)種間的遺傳距離(GD)的變幅較大,遺傳多樣性豐富,遺傳變異主要發(fā)生在種質(zhì)資源內(nèi)。YaoMingzhe[55]對(duì)來(lái)自中國(guó)14個(gè)產(chǎn)茶區(qū)的450份茶樹(shù)材料進(jìn)行了分析,開(kāi)發(fā)了96個(gè)新的多態(tài)性EST-SSR標(biāo)記,發(fā)現(xiàn)廣西、云南和貴州等原始地區(qū)的遺傳多樣性水平較高。

3 結(jié)語(yǔ)和展望

從國(guó)內(nèi)茶樹(shù)引種的情況和表型性狀多樣性可以看出,國(guó)內(nèi)的茶樹(shù)種質(zhì)資源較為豐富。對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)資源的收集鑒定工作一定要引起重視,豐富的種質(zhì)資源是進(jìn)行育種工作的基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)的茶樹(shù)育種工作已取得了一定的進(jìn)展,種植技術(shù)與茶樹(shù)引種的成功率呈正相關(guān)。引種后建立了多個(gè)新茶園,培育了一系列的新品種,茶葉的競(jìng)爭(zhēng)力、產(chǎn)量與質(zhì)量都得到了一定的提升,一定程度上滿足了市場(chǎng)的需求,推動(dòng)了茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

但國(guó)內(nèi)茶樹(shù)的引種工作還不夠充分,今后可從以下幾點(diǎn)著手。首先,注意種質(zhì)資源的保護(hù)與收集,創(chuàng)建具有特征特性的茶樹(shù)種質(zhì)資源庫(kù),分析不同的表型性狀與環(huán)境的關(guān)系,充分收集具有優(yōu)異遺傳性狀的種質(zhì)材料。其次,注意育種目標(biāo)的選擇,質(zhì)量是茶樹(shù)引種的首要指標(biāo)。最后,在引種時(shí),既要重視南茶北引,也要重視北茶南下。統(tǒng)籌兼顧,培育具有本地特色和高品質(zhì)的茶樹(shù)品種,使得茶葉質(zhì)量有所保證,更好地滿足市場(chǎng)需求,從而推動(dòng)茶產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展。