摘 要：作物種質資源作為品種培育、種業(yè)創(chuàng)新和農業(yè)高質量發(fā)展的“核心芯片”，對品種培育和保障糧食安全具有不可替代的基礎性作用。基于此，闡述了作物種質資源研究的重要意義和國內小麥種質資源研究發(fā)展歷程及現(xiàn)狀，分析了存在問題及發(fā)展趨勢，旨在為加強小麥種質資源研究、促進小麥育種提供理論依據(jù)。

關鍵詞：小麥； 種質資源； 寧夏

中圖分類號：S512.2" " " 文獻標識碼：A" " " 文章編號：1002-204X（2024）05-0016-09

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.05.003

Current Situation in Research of Wheat Germplasm Resources in Ningxia

and Development Suggestions

Zhang Weijun， He Jinshang， Wang Xiaoliang， Kang Ling， Dong Yan， Chen Dongsheng*

（Crop Institute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract As the \"core chip\" of variety cultivation， seed industry innovation and high-quality development of agriculture， crop germplasm resources play an irreplaceable fundamental role in variety cultivation and food security. Based on this， the significance of crop germplasm resources research and the development history and current situation of domestic wheat germplasm resources research are expounded， and the existing problems and development trends are analyzed in order to provide theoretical basis for strengthening the research of wheat germplasm resources and promoting wheat breeding.

Key words Wheat; Germplasm resources; Ningxia

作物種質資源（crop germplasm resources）又被稱作物遺傳資源（crop genetic resources），是指攜帶生物遺傳信息且具有實際或潛在利用價值的載體，如古老地方品種、新培育推廣品種、國外引進材料、重要的遺傳材料及野生近緣種等，是研究作物起源、傳播、演化、分類和遺傳的重要基礎，是新品種培育、種業(yè)創(chuàng)新和農業(yè)高質量發(fā)展的“核心芯片”[1]。農作物育種的每一次重大突破，均離不開突破性種質資源及關鍵基因的發(fā)掘與利用[2]。將資源優(yōu)勢轉化為種源優(yōu)勢，是種質資源研究與育種領域的焦點問題[1]。

農作物種質資源研究具有基礎性、公益性、戰(zhàn)略性和長期性等顯著特點[1，3]，在保障國家糧食安全、建設生態(tài)文明、維護生物多樣性方面具有極其重要的作用[4]，受到國家高度重視。我國分別于1956—1957年、1979—1983年和2015—2022年開展了3次全國性的農作物種質資源普查收集工作，以及30余次區(qū)域性的種質資源專項考察收集活動[1]，取得了重大進展與突破，摸清了種質資源本底現(xiàn)狀，創(chuàng)建了農作物種質資源科學分類、統(tǒng)一編目、性狀描述的技術規(guī)范體系，建成了以國家級種質資源庫（圃）為主導、地方區(qū)域性種質資源庫（圃）為輔助的種質資源保存和共享利用體系。種質資源保存量達到54萬余份，處于世界領先水平；開展了農作物種質資源精準鑒定評價、新基因發(fā)掘、種質創(chuàng)新及其利用技術研究，并取得重大突破，在作物育種中發(fā)揮了重要作用[3]。2015年，頒布了《全國農作物種質資源保護與利用中長期發(fā)展規(guī)劃（2015—2030年）》，提出了今后農作物種質資源研究的五大行動，為種質資源學科發(fā)展提供了戰(zhàn)略支撐。

19世紀至20世紀初，一些國家開始收集農作物種質資源，并對其進行了表型多樣性和地理分布研究，標志著農作物種質資源研究發(fā)展成為一門獨立的學科[3]。中國作物種質資源研究工作始于20世紀50年代，經(jīng)過幾代人的努力，進行了廣泛地資源收集保存，同時開展了鑒定評價工作，有力推動了作物育種與農業(yè)生產發(fā)展。中國從種質資源落后國家，已經(jīng)發(fā)展成為位于世界前列的種質資源大國，正在向種質資源強國邁進[5]。

1 小麥種質資源研究的重要意義

小麥（Triticum aestivum L.）是一種適應性強、分布廣泛且具有較高營養(yǎng)價值的世界性糧食作物，還是最重要的貿易糧食和國際援助糧食。全球約有35%～40%的人口以小麥為主食，小麥為人類提供約21%的食物熱量和20%的蛋白質[6]。2023年，世界小麥總產量達7.93億t，雖然較2022年增加0.004%，但主要得益于收獲面積增加（約2.24億hm²，較2022年增加1.43%），而單產有所下降（約3.54 t·hm-2，較2022年降低1.11%）。可見，全球小麥單產仍處于較低水平，且年際間不穩(wěn)定。研究預測，隨著人口增加，對小麥的需求不斷增長，2050年之前，世界小麥總產量需每年提高1.7%才能滿足消費需求[7]。巨大的產量缺口促使育種專家必須通過不斷提高小麥單產水平以應對耕地不斷減少、人口持續(xù)增加的現(xiàn)狀。

小麥是中國的第二大糧食作物，是寧夏的重要糧食作物之一。由于小麥生產效益下降，加之農業(yè)產業(yè)結構調整，導致近年來小麥種植面積逐漸減少。2023年寧夏引黃灌區(qū)春小麥種植面積僅為3.76萬hm²。隨著經(jīng)濟快速發(fā)展和人口增加，小麥產量缺口進一步增大，糧食安全形勢更加嚴峻。小麥種質資源作為培育高產、優(yōu)質小麥新品種的物質基礎，加強小麥種質資源研究，挖掘優(yōu)異種質資源及關鍵基因，對培育高產、優(yōu)質、廣適新品種，提高單產水平，保障糧食安全具有十分重要的意義。

2 小麥種質資源研究進展

2.1 國內小麥種質資源研究概述

我國科技工作者對小麥種質資源進行了深入研究。在小麥種質資源產量[8]、品質[9-11]、抗病（白粉病[12]、葉銹病[13-14]、條銹病[15-17]、赤霉病[18]、黃矮病[19]）、耐逆（耐鹽性[20]、耐旱性[21-22]、耐熱性[23]），以及氮高效鑒定與基因挖掘方面進行了系統(tǒng)研究，尤其在小麥種質資源遺傳多樣性方面研究較為廣泛而深入。郝晨陽等[24]對我國西北春麥區(qū)小麥育成品種進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)甘肅小麥育成品種基本上都具有阿勃血統(tǒng)，青海的品種主要是阿勃、歐柔、阿夫和南大2419的后代，寧夏的品種是阿勃、歐柔等小麥品種，以及墨西哥等國家小麥種質資源的后代，但品種間仍然表現(xiàn)出極高的相似性，反映了西北春麥區(qū)育成品種遺傳基礎狹窄的現(xiàn)狀。進一步對我國50年來育成的1 680份小麥品種進行遺傳多樣性評價和分析，表明中國不同時期選育品種的遺傳多樣性存在較大差異，20世紀50年代小麥品種的多樣性指數(shù)最高，此后則越來越低。今后小麥育種要在進一步擴大引進和利用國外資源的同時，大力挖掘我國豐富的地方種質資源及野生近緣植物中的重要相關基因，不斷拓寬和創(chuàng)新我國小麥育成品種的遺傳基礎[25]。蓋紅梅等[26]對中國66份大面積推廣的小麥品種和13份育種骨干親本進行基因型掃描分析和單元型區(qū)段的遺傳解析，發(fā)現(xiàn)中國大面積推廣品種可聚成6個大組，大面積推廣品種和骨干親本之間均存在密切的血緣關系，同一省份的品種多數(shù)聚在一起，新一代骨干親本往往由上一代骨干親本衍生而來；指出只有對資源的創(chuàng)新、引進和利用給予足夠的重視，育種工作才能取得較大突破。

同時，山東農業(yè)大學彭芹等[27]對1950年以來山東省大面積推廣的62個小麥品種遺傳多樣性的演變情況進行了分析，表明山東省小麥育種圍繞骨干親本展開，但同時由于特有種質資源的創(chuàng)造和應用，使得山東省小麥品種遺傳多樣性高于全國和其他麥區(qū)。河北農業(yè)大學李瑞奇等[28]對河北省1997—2007年間審定的87個冬小麥品種進行遺傳多樣性分析，表明河北省冬小麥品種遺傳多樣性較低，遺傳基礎狹窄。山西省農業(yè)科學院鄭軍等[29]對1949年以來山西省162個小麥育成品種進行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)山西省小麥育成品種的遺傳多樣性較豐富，其中2000—2005年審定品種的遺傳多樣性最高，但部分位點的優(yōu)異等位變異頻率仍然偏低，說明重要農藝性狀仍有較大的改良潛力。另外，新疆農業(yè)科學院（王宏飛等[30]）、西北農林科技大學（李學軍等[31]）、甘肅農業(yè)科學院（張雪婷等[32]）等?。▍^(qū)）也開展了當?shù)匦←湻N質資源和育成品種遺傳多樣性研究。以上研究結果已被應用于育種實踐，有效指導了當?shù)匦←溞缕贩N選育工作。

2.2 寧夏小麥種質資源研究歷程

截至目前，寧夏小麥種質資源研究大致經(jīng)歷了4個階段。

第1階段是科學探索階段（1950—1980年），以開展小麥種質資源收集保存和鑒定利用為標志。代表性事件：①從澳大利亞引進的碧玉麥和從意大利引進的阿勃小麥，使小麥產量由1 500 kg·hm-2提高到3 750～4 500 kg·hm-2，實現(xiàn)了寧夏春小麥品種的第1次和第2次品種更新；②1978年寧夏農林科學院農作物研究所成立了品種資源研究室，標志著寧夏小麥種質資源研究進入有組織、規(guī)范化時代。廣泛引種鑒定表明，幾乎世界上所有地區(qū)的小麥均能在寧夏自然條件下成熟，為后期小麥廣泛引種提供了依據(jù)。

第2階段為學科形成階段（1981—2000年），以出版種質資源目錄和初步建立種質資源常溫庫為標志。1982年，整理編寫了《寧夏小麥品種資源目錄》（第一集），建成了寧夏農作物種質資源常溫保存庫，標志著寧夏農作物種質資源研究學科體系基本形成。這一時期，培育的小麥品種斗地l號（阿勃/碧玉麥）比阿勃增產10%～15%，并在生產上取代了阿勃，實現(xiàn)了寧夏春麥品種的第3次更新。同期，永寧縣良繁場育成小麥品種寧春4號高產穩(wěn)產（一般產量在6 000 kg·hm-2，最高達9 975 kg·hm-2），優(yōu)質廣適，很快在生產上大面積推廣，實現(xiàn)了寧夏春小麥品種的第4次更新。引進墨西哥國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）小麥品種11個，其中以墨卡（Cajame F-71）表現(xiàn)較好，在生產上曾每年種植150萬hm²～300萬hm²。

第3階段為科學規(guī)范階段（2001—2015年），以開展農作物種質資源農藝鑒定、資源性狀規(guī)范化描述為標志。系統(tǒng)開展了庫存小麥種質資源表型性狀的多點鑒定工作，根據(jù)《農作物種質資源技術規(guī)范》，對性狀進行全面、準確地規(guī)范化描述。通過“請進來”和“走出去”的方式，先后與CIMMYT，美國、法國、菲律賓國際水稻所，土耳其、敘利亞國際干旱農業(yè)研究中心，韓國等國際機構和國家建立了合作關系[33]。

第4階段開展種質資源的深入研究（2015年至今），以開展農作物種質資源表型精準鑒定、背景基因分析等工作為標志，加強與中國農業(yè)科學院、西北農林科技大學等國內一流科研院所和高校的合作，開展小麥種質資源多年多點表型鑒定，基于多重PCR技術、KASP標記技術及基因芯片技術開展基因型鑒定，明確了小麥種質資源的群體結構和遺傳多樣性；根據(jù)綜合表型和基因型篩選出一批性狀有育種潛在利用價值的種質資源，創(chuàng)制出一批育種中間材料。

2.3 寧夏小麥種質資源本底現(xiàn)狀

根據(jù)寧夏農林科學院農作物研究所品種資源研究室統(tǒng)計，截至2022年，寧夏小麥種質資源庫保存小麥種質資源8 000余份，其中：寧夏本地資源720余份，（占9%），國內外引進資源7 200余份（占91%）。種質資源構成見圖1。

2.3.1 寧夏小麥地方品種

寧夏本地小麥種質資源相對貧乏，可以考證的古老地方品種只有14個，從銀北的平羅縣到寧南的固原市均有分布（表1），育成的古老地方品種有43個。這些種質資源耐寒、耐旱性較好，分蘗力較強，但整體表現(xiàn)株高偏高，莖稈柔軟，抗倒伏能力弱，產量水平較低，在育種上很難被利用，利用其做親本至今未培育出新品種。

2.3.2 寧夏引進的小麥種質資源

寧夏本地小麥品種資源貧乏，廣泛引進是豐富遺傳多樣性的重要途徑。改革開放以來，尤其是1989年以來，寧夏品種資源研究工作者逐步建立起了一個全球性的小麥引種和合作研究網(wǎng)絡[34]，先后從國內外引進小麥品種資源3萬余份，其中包括一些珍稀材料：如從智利引進的具有世界小麥最高單產紀錄的Temu（18 t·hm-2）；從南非引進的優(yōu)質、高產、抗稈銹Ug99小種的小麥種質資源，抗倒伏的小麥品種資源WC系列；從挪威引進的優(yōu)質、抗穗發(fā)芽資源Bastian[34]；從法國引進的普通小麥與山羊草遠緣雜交培育而成的優(yōu)質、耐寒冬小麥種質Renan[35]。2019年，寧夏農林科學院農作物研究所品種資源研究室從小麥起源中心——土耳其引進小麥種質資源312份，從中鑒選出極早熟冬小麥種質資源JOPOOM等，進一步拓寬了寧夏小麥種質資源的遺傳多樣性，為早熟小麥品種培育奠定了基礎。截至目前，利用國外小麥種質資源先后培育出斗地1號、寧春4號、寧冬11號等50多個品種（系）[36]，而且一些引進品種，如碧玉麥、阿勃、墨卡、WC-20（寧春37號）、9186（寧冬6號）等曾經(jīng)被生產上直接利用[36]。因此，廣泛引進、深入研究和有效利用國外小麥品種資源，對提高寧夏小麥產量和育種成效發(fā)揮了重要作用。

2.3.3 寧夏小麥育成品種

寧夏小麥育種工作從1953年開始，截至2022年，共培育審定具有自主知識產權的小麥品種89個，其中：春小麥68個，冬小麥21個，國審品種有寧春39號、寧J210、寧春58號和寧3015等。寧夏育成小麥品種雖然較多，但在生產上長時間、大面積推廣應用的僅有寧春4號（永良4號）。寧春4號由永寧縣農作物種子育繁所（原永寧縣良種場）通過南繁加代穿梭育種而成，1981年通過審定并在灌區(qū)推廣種植，至今仍是西北春麥區(qū)主栽品種，創(chuàng)造了40多年久種不衰的輝煌成績，是寧夏育成小麥代表性品種。雖然近年來寧春50號、寧春58號、寧3015等被列為灌區(qū)主推品種，但其與寧春4號屬同一遺傳類群，產量提高不明顯，品質改良不顯著，綜合性狀表現(xiàn)未能超越寧春4號。因此，寧夏春小麥育種仍處在超越寧春4號的爬坡階段。

寧春4號含有來自美洲、歐洲、亞洲、澳洲優(yōu)良小麥品種背景（圖2），其母本索諾拉64是來自CIMMYT的1個材料[37]，父本宏圖是寧夏農林科學院農作物研究所創(chuàng)制的1個優(yōu)良親本材料[38]，來自阿勃/碧玉麥的雜交組合，其配合力好，是寧夏小麥育種的骨干親本之一。阿勃原產于意大利，1956年由阿爾巴尼亞引入中國；碧玉麥原產于澳大利亞，1923年引入中國[38-39]。

研究表明，寧春4號是一種兼性類型的小麥，即弱冬性小麥，遺傳了母本索諾拉64大穗、紅粒、硬質和宏圖千粒重高等優(yōu)點[40]，攜帶Rht2等基因，具有1、17+18、5+10優(yōu)質HMW-GS組合，以及Glu-A3b、Glu-B3f優(yōu)質LMW-GS組合，屬于非1BL/1RS易位系[41]，避開了1BL/1RS遺傳因素對小麥品質方面的干擾。因此，寧春4號是一個優(yōu)異的種質資源[37]。據(jù)寧夏農林科學院農作物研究所品種資源研究室統(tǒng)計，利用寧春4號做親本已至少育成31個小麥品種。根據(jù)李國芳等[42]對骨干親本的定義，寧春4號也是一個小麥骨干親本。

2.3.4 寧夏小麥種質資源研究現(xiàn)狀

2.3.4.1 寧夏小麥種質資源遺傳多樣性現(xiàn)狀

遺傳多樣性是生物多樣性的基本組成部分，是種內不同群體之間或同一群體內部不同個體之間遺傳差異的總和[43-44]，是物種在漫長的進化過程中經(jīng)自然選擇和人工選擇的結果，亦是物種生存和進化的基礎。遺傳多樣性水平越高，種群的生存能力和適應能力就越強，物種可供選擇的等位變異就越多[45-46]。通過遺傳多樣性研究，可以指導和完善對資源評價理論、資源開發(fā)利用、新品種選育和優(yōu)異基因發(fā)掘等理論研究。

郝晨陽等[24]對我國西北春麥區(qū)小麥育成品種應用AFLP標記技術進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)寧夏的品種是阿勃、歐柔等小麥品種，以及墨西哥等國家小麥種質資源的后代，但品種間仍然表現(xiàn)出極高的相似性，反映了育成品種遺傳基礎狹窄。張維軍等[47]用寧夏春小麥育成品種、地方品種及引進種質等共91份材料，在干旱脅迫（雨養(yǎng)）和正常灌溉2種水分處理下，分析了基于抗旱表型性狀的遺傳多樣性水平，指出寧夏春小麥種質資源的遺傳基礎較狹窄。

ZHANG W J等[48]遴選121個寧夏品種和86個引進品種共207個普通小麥品種，選用44個KASP標記進行基因分型，對其群體結構和遺傳多樣性進行分析表明，參試材料可分為寧夏品種和國內外引進的品種（圖3）。進一步分析表明，寧夏材料還可以分為地方品種和現(xiàn)代育成品種2個亞組，說明寧夏小麥種質資源的遺傳成分特征，其中：地方品種、不同時期育成品種和引進品種共同構成了小麥的育種過程，具有眾多有利等位基因的小麥種質對拓寬寧夏小麥品種的遺傳多樣性至關重要[48]。

2.3.4.2 寧夏小麥種質資源鑒定評價

寧夏小麥種質資源工作者依托寧夏小麥種質資源庫和種質資源圃，對寧夏小麥種質資源開展了基于表型和基因型的精準鑒定，篩選出一批性狀突出的優(yōu)異材料及適用于引黃灌區(qū)生態(tài)條件的分子標記，有力支持了育種研究。

產量提升是小麥育種永恒的目標。為提高小麥產量，挖掘高粒重小麥種質資源，張維軍等[8]連續(xù)2年在引黃灌區(qū)生態(tài)條件下測定了209份小麥種質資源的千粒重、粒長、粒寬和粒厚4個粒重相關性狀，同時用4個粒重相關基因TaGW2-6B、TaGASR、TaGS-D1和TaCWI-4A的KASP標記對參試材料進行基因型檢測。結果表明，寧夏小麥種質資源粒重基因主要包括7種優(yōu)異單倍型組合，其中：Hap-6B-1+H1c+Hap-4A-C+TaGS-D1a組合對千粒重、粒寬和粒厚有顯著的正向調控作用，Hap-4AC+TaGS-D1a組合對粒長有顯著的正向調控作用。因此，在引黃灌區(qū)生態(tài)條件下，TaGW2-6B、TaGASR和TaCWI-4A能夠較好地區(qū)分小麥粒重大小，可用于粒重性狀選擇；篩選到14份千粒重大于50 g的高粒重材料，其中：9份材料聚合了4個粒重相關基因的優(yōu)異單倍型。

隨著小麥產量的提升和人們生活水平的提高，小麥品質育種受到高度重視。低分子量谷蛋白亞基（MW-GS）與小麥品質密切相關。為給寧夏小麥品質改良提供參考，陳東升等[41]對寧夏冬小麥品種和高代品系的HMW-GS、LMW-GS組成，以及1BL/1RS易位系分布狀況、營養(yǎng)與加工品質進行了研究。結果表明，2*、7+9、2+12、Glu-A3a、Glu-A3c、Glu-B3h和Glu-B3j在參試材料中分布較廣；籽粒硬度、面粉PPO活性、SDS沉淀值、形成時間、穩(wěn)定時間和評價值的變異范圍較大；HMW-GS品質評分、籽粒硬度、蛋白質含量、SDS沉淀值均較高；1BL/1RS易位系分布頻率為27.8%，篩選出煙優(yōu)361、濟麥20、魯875067和923-9這4個不含1BL/1RS易位系的材料。

選育低黃色素含量品種也是小麥品質改良的重要目標之一。王憲國等[49]利用其功能標記YP2A-1和YP2D-1對91份小麥品種進行分析，表明寧夏小麥黃色素含量基因位點存在4種等位變異組合類型，其中：TaZds-A1a/TaZds-D1a組合類型比例最高，占57.1%；TaZds-A1b/TaZds-D1a組合類型次之，占38.5%；TaZds-A1a/TaZds-D1b和TaZds-A1b/TaZds-D1b組合類型最低，占4.4%；不同等位變異組合類型在不同地區(qū)間的分布比例不同（TaZds-A1a與低黃色素含量相關，TaZdsA1b與高黃色素含量相關，TaZds-D1a與高黃色素含量相關）。楊杰等[50]檢測了180份寧夏小麥品種（系）脂肪氧化酶（LOX）基因在QLpx.caas-1AL和TaLOX-B1位點的組成情況及分布特點，表明在QLpx.caas-1AL位點除了原有的3種等位變異Xwmc312-227、Xwmc312-235和Xwmc312-247外，還發(fā)現(xiàn)了2種新的等位變異，被命名為Xwmc312-199和Xwmc312-223。寧夏小麥LOX基因位點存在8種等位變異組合類型，其中：Xwmc312-227/TaLOX-B1b組合類型比例最高，占40.56%；Xwmc312-235/TaLOX-B1b次之，占27.78%；Xwmc312-199/TaLOX-B1b和Xwmc 312-223/TaLOX-B1b最低，均為1.11%。同時，在不同地區(qū)和相同地區(qū)不同來源品種（系）間，LOX的分布也存在差異?？傮w來看，寧夏小麥低活性LOX等位變異類型（Xwmc312-227/TaLOX-B1b）所占的比例明顯高于高活性類型（Xwmc312-235/TaLOX-B1a）。

馬麗等[51]對98份寧夏小麥品種Glu-A3和Glu-B3位點等位基因變異類型組成進行分析表明，Glu-A3位點有5種等位變異；Glu-B3位點有8種等位變異，共存在23種等位變異組合形式，其中：來自引黃灌區(qū)的材料存在18種組合類型，Glu-A3c/Glu-B3j和Glu-A3e/Glu-B3f組合類型較為普遍；來自寧南山區(qū)的材料存在13種組合類型，以Glu-A3c/Glu-B3i組合類型為主。亢玲等[11]利用Wx-Al、Wx-B1和Wx-D1位點的6個STS標記（PA1、PA2、PBI、PB2、PDI、PD2）對299份寧夏春小麥種質資源Waxy基因的分布情況進行檢測，表明寧夏春小麥的Waxy組成以野生型（Wx-Ala/Wx-Bla/Wx-Dla）為主（88.3%）。在Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1基因位點上，Wx-Ab、Wx-B1b和Wx-D1b突變型材料分別為2個、32個和2個，僅有1個材料為Wx-Alb/Wx-B1b突變型。參試材料中Wx-B1缺失類型相對較多，在新品種和高代品系中呈逐步增加趨勢。

Lr34/Yr18是重要的小麥慢葉銹／慢條銹基因，可用于小麥銹病抗性改良。為了明確Lr34/Yr18基因在寧夏小麥中的分布特點，白小軍等[52]對寧夏小麥品種中慢銹基因Lr34/Yr18的等位變異進行了分子檢測，并且進行了成株期條銹病抗性鑒定。結果表明，20份材料攜帶Lr34/Yr18基因。不同來源的小麥品種中Lr34/Yr18基因分布頻率不同，農家品種中分布頻率最高，占90.9%；引進品種中所占比例為14.3%；育成品種中所占比例最低，僅占7.7%。含有Lr34/Yr18基因的品種對條銹病具有較好的抗性，可作為今后寧夏小麥抗銹病育種的重要抗源。

條銹病是小麥的重要病害，是影響西北春麥區(qū)小麥品種示范推廣的重要因素。為了明確寧夏春小麥品種的條銹病抗性特點，張薇等[53]在甘肅農科院條銹病研究基地（天水市清水縣）田間鑒定了96份寧夏春小麥品種（系）的條銹病抗性。結果表明，參試材料中抗病的有39個，其中：免疫或近免疫的材料有4個，分別是白芒春麥、寧春10號、寧春27號和寧春45號，占4.2%；并且發(fā)現(xiàn)地方品種的條銹病抗性明顯優(yōu)于育成品種和引進品種，山區(qū)品種抗性優(yōu)于灌區(qū)品種。

張維軍等[54]測定了185份小麥種質資源的發(fā)芽指數(shù)（GI）、整穗發(fā)芽率（SGR），并利用5個穗發(fā)芽相關基因的KASP標記Phs6464、Phs666、TaMFT、TaDAR和Vp1B1-83，對參試材料進行基因型檢測，分析基因型與GI、SGR的相關性。結果表明，標記Phs646、Phs666可用于寧夏引黃灌區(qū)小麥穗發(fā)芽抗性的分子鑒定，Vp1B1-83可作為參考標記。結合穗發(fā)芽抗性鑒定和分子標記檢測結果，篩選出冬育5號、寧春22號、Bastian、毛火麥、山麥、白禿子、白毛火麥7份抗穗發(fā)芽種質資源。

3 寧夏小麥種質資源研究存在的問題

3.1 種質資源遺傳基礎狹窄

種質資源是新品種培育的物質基礎，小麥品種演變歷程中的每一次重大突破，都與關鍵種質資源中優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用有關[55]。然而，自20世紀80年代以來，我國小麥種質資源在糧食增產中的貢獻率持續(xù)下降[56]，表現(xiàn)在優(yōu)異種質資源的發(fā)現(xiàn)、引進利用及實用的育種關鍵基因的挖掘克隆進展緩慢，導致在育種過程中親本選用仍然集中在過去鑒選的核心/骨干親本上，而無突破性新資源、新基因可以被利用，是造成我國小麥育種難有突破性進展的主要原因之一。

雖然寧夏審定的小麥品種數(shù)量逐年增多，但由于優(yōu)異種質資源匱乏、親本來源單一，導致育成品種相似度較高。從1981年寧春4號審定后，寧夏春小麥已審定64個品種，其中16個品種具有寧春4號血緣，說明品種同質化嚴重，增加了小麥生產的潛在風險。品種綜合性狀改良不明顯，高產不優(yōu)質、優(yōu)質不高產和抗病不優(yōu)質等現(xiàn)象突出，很難培育出集優(yōu)質、高產、多抗、廣適及綠色高效于一體的突破性品種

3.2 精準的表型鑒定困難

精準的表型鑒定是優(yōu)異親本篩選、基因精細定位與抗病、耐逆機制研究的基礎，但由于環(huán)境條件，如氣象因子、土壤質地、栽培措施及病蟲害等不確定因素影響，同一材料在不同年份、不同地點的鑒定結果存在較大差異的現(xiàn)象普遍存在。如引黃灌區(qū)小麥生育后期高溫天氣頻發(fā)，對小麥的灌漿造成很大影響。因此，不同年份小麥的千粒重差異較大，大田自然條件下的鑒定結果并不能真正代表小麥品種的產量潛力。在抗病性鑒定方面更加突出，引黃灌區(qū)小麥主要病害是白粉病。這類真菌性病害在田間病原菌不充分或發(fā)病關鍵期溫濕度不適宜很難發(fā)生發(fā)展，但遇到高溫高濕環(huán)境則大爆發(fā)，所以在自然大田條件下以表型數(shù)據(jù)為依據(jù)篩選的抗病品系并非真的抗病，需要在接種并保持適宜發(fā)病條件下進行鑒定評價。然而，寧夏小麥育種單位幾乎都不具有接菌鑒定的條件，精準的表型鑒定非常困難。另外，小麥赤霉病近幾年在引黃灌區(qū)時有發(fā)生，但目前寧夏對赤霉病抗性鑒定缺乏規(guī)范的接種方法及評價體系，亟需建立統(tǒng)一的規(guī)?；蔫b定方法。另外，小麥耐旱、耐高溫及肥料高效利用等標準化評價體系也有所欠缺，成熟、穩(wěn)定、高通量、規(guī)?；谋硇丸b定系統(tǒng)和平臺尚未建立，也是小麥育種徘徊不前的“卡脖子”問題。

3.3 小麥種質資源研究水平低，共享利用不充分

寧夏小麥種質資源研究一直沒有長期、穩(wěn)定的經(jīng)費支持，一直是依托于其他項目進行階段性、碎片化研究，很難進行長期系統(tǒng)的學科建設與科學研究。因此，寧夏小麥種質資源研究雖然起步較早，但由于經(jīng)費限制和激勵性政策不到位，種質資源研究團隊學歷水平相對較低，高學歷、高層次人才缺乏，影響了研究能力和水平提高。目前，小麥種質資源數(shù)據(jù)信息化、現(xiàn)代化程度低，與國內外先進院所合作研究力度小，導致種質資源研究水平低，現(xiàn)有種質資源未得到充分挖掘利用，因此對種業(yè)科技創(chuàng)新、新品種培育和現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展支撐能力較弱。

4 寧夏小麥種質資源研究建議

針對寧夏小麥育種的“卡脖子”問題，小麥種質資源研究應從以下方向發(fā)力，為育種研究提供堅實基礎，為保障區(qū)域性糧食安全提供有力支撐。

4.1 建設高通量、規(guī)?；硇图盎蛐丸b定平臺

高通量、規(guī)?；蔫b定平臺是科技進步與創(chuàng)新的基礎，要加大政策性支持力度，加強抗病耐逆、品質測定、水肥利用效率等表型鑒定平臺及高通量的基因型鑒定平臺的建立，同步提升鑒定效率和精度，即實現(xiàn)“綜合鑒定”和“高效評價”[22]，主要包括①發(fā)展無人機田間表型觀測平臺，通過北斗導航、無人機搭載可見光成像傳感器、熱紅外成像傳感器、多光譜成像傳感器、高光譜成像傳感器、激光雷達成像傳感器等新型光溫圖像采集設備，快速獲取小麥田間表型參數(shù)。②建立實驗室高通量表型檢測平臺，將光電技術、自動化控制技術和計算機圖形處理技術集于一體，實現(xiàn)表型參數(shù)全自動、無損傷、高通量準確獲取，減少環(huán)境和人工檢測誤差的影響，實現(xiàn)表型數(shù)據(jù)高通量、規(guī)范化、精準化獲取，從而高效準確地評價小麥種質的表型特征。③盡快建設小麥基因型鑒定平臺。寧夏小麥種質資源庫保存小麥種質資源8 000余份，每年種質資源創(chuàng)新后代2萬余份，要對大量的材料進行基因背景分析及基因挖掘，必須建設高通量的基因型檢測平臺。未來隨著小麥基因組變異信息的不斷擴充及泛基因組的構建完成，高通量小麥基因資源發(fā)掘平臺建設將更加完善；同時，要健全基于表型和基因型的種質資源數(shù)據(jù)庫，為后續(xù)的種質資源信息共享與種質研究工作作好前期準備。

4.2 加強優(yōu)質高產多抗、水分養(yǎng)分高效種質資源挖掘

糧食安全包括數(shù)量安全與質量安全2個方面[57-58]。雖然寧夏春小麥育種水平較高，在西北享有盛名，但由于受氣候、土壤及生產力水平限制，與小麥大省相比單產水平仍然不高，繼續(xù)提高產量水平不容忽視。因此，必須持之以恒地挖掘高產種質資源及關鍵基因，進一步培育高產品種。寧夏是一個土壤鹽堿化危害較重的地區(qū)，尤其以銀北鹽堿地面積大、程度重，對農業(yè)生產造成巨大威脅。要改變“以地適種”為“以種適地”的鹽堿地利用思路，必須培育篩選耐鹽堿小麥品種，因而要加強耐鹽堿種質資源的鑒定篩選。同時，在水資源短缺、病蟲害頻發(fā)的背景下，培育抗病耐逆性強、水分養(yǎng)分高效利用的綠色高效品種以減少農藥、化肥的投入，促進農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

4.3 加強種質資源的收集與創(chuàng)新利用

針對小麥遺傳基礎狹窄和產業(yè)需求問題，應作好種質資源的收集與創(chuàng)新利用：①廣泛收集挖掘優(yōu)特異小麥種質資源。針對寧夏小麥育種和產業(yè)發(fā)展瓶頸問題，以寧夏小麥種質資源庫為基礎，深入挖掘優(yōu)質、高產、抗病耐逆及綠色高效種質資源；同時，有針對性從國內外廣泛收集種質資源，不斷拓寬寧夏小麥種質資源遺傳多樣性水平。②加大種質資源的鑒定與基因挖掘。做好種質資源收集挖掘工作的同時，進行多年多點的抗病、耐逆、優(yōu)質、水分養(yǎng)分高效利用等性狀的鑒定與分析，篩選農藝性狀優(yōu)良、優(yōu)質高產、抗病耐逆、綠色高效種質，緩解育種優(yōu)異親本缺乏的困擾；同時，利用生物技術手段，挖掘控制優(yōu)良性狀的關鍵基因，為分子設計育種提供基因資源。③加大新種質創(chuàng)制力度。將傳統(tǒng)手段與現(xiàn)代技術手段，如化學誘變、物理誘變、基因編輯等結合起來，創(chuàng)制不同類型的突變體，為育種突破提供橋梁親本。④完善種質資源數(shù)據(jù)管理平臺，促進育種應用。在寧夏農作物種質資源的數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)的基礎上，不斷優(yōu)化功能設計，將表型鑒定與基因型鑒定數(shù)據(jù)及時補充錄入，完善數(shù)據(jù)信息，建立開放共享的種質資源數(shù)據(jù)信息平臺，促進種質資源在育種中得到廣泛應用。

總之，通過對種質資源的精準鑒定評價、基因資源的高效發(fā)掘利用，以及優(yōu)異種質資源和基因資源的高效創(chuàng)新利用，將整體推進小麥種質資源基礎理論研究向育種實踐的轉變，進一步發(fā)揮小麥種質資源對育種實踐的基礎性、戰(zhàn)略性作用，為保障國家糧食安全作出新貢獻。

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責任編輯：周慧