摘要：家畜放牧是青藏高原高寒草地最主要的利用方式，對草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要影響。然而青藏高原微生物生物量對放牧強度的綜合響應模式仍不清楚。因此，本文采用Meta分析方法，對青藏高原高寒草地不同放牧強度表層土壤（0～10 cm）有機碳、全氮含量及微生物生物量變化進行了定量分析。結(jié)果表明，重度放牧顯著降低了土壤有機碳、全氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，降幅分別為24.5%，16.0%，29.3%和24.7%；且重度放牧降低了細菌、真菌和放線菌的生物量。此外，線性混合效應模型分析表明，土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮含量在重度放牧強度下與土壤有機碳和全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系。綜上，重度放牧對青藏高原高寒草地土壤養(yǎng)分和微生物生物量具有顯著的負效應，為維持草地植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能，應保持較低的放牧壓力。

關(guān)鍵詞：青藏高原；放牧強度；土壤微生物生物量；Meta分析

中圖分類號：S812""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1913-10

Meta-analysis of Soil Microbial Biomass Response to Grazing Intensity

in the Qinghai-Tibetan Plateau

AN Hai-tao， SUN Cai-cai， DONG Quan-min， YANG Xiao-xia， ZHANG Chun-hui， ZHAO Xin-quan*

（State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University/Academy of Animal Science and Veterinary Medicine，

Qinghai University/Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland， Xining， Qinghai

Province 810016， China）

Abstract：Livestock grazing is the dominant use way of alpine grasslands in the Tibetan Plateau，and has important impact on grassland ecosystems. However，the integrated response patterns of microbial biomass to grazing intensity in the Tibetan Plateau remains unclear. Therefore，this paper quantified the changes of organic carbon，total nitrogen content and microbial biomass in the surface soil （0～10 cm） of alpine grasslands in the Tibetan Plateau with different grazing intensities using Meta-analysis. The results showed that heavy grazing significantly reduced soil organic carbon，total nitrogen，microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen contents by 24.5%，16.0%，29.3% and 24.7%，respectively;and heavy grazing reduced the biomass of bacteria，fungi and actinomycetes. In addition，linear mixed-effects model analysis showed that soil microbial biomass carbon and soil microbial biomass nitrogen content were positively correlated with soil organic carbon and total nitrogen content under heavy grazing intensity. In conclusion，heavy grazing had significant negative effects on soil nutrients and microbial biomass in alpine grasslands of the Tibetan Plateau，and low grazing pressure should be adopted in order to maintain grassland plant diversity and ecosystem function.

Key words：Qinghai-Tibetan Plateau;Grazing intensity;Soil microbial biomass;Meta-analysis

放牧是全球草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用方式之一［1-2］。放牧主要是通過影響植物碳分配模式和牲畜踐踏造成的土壤板結(jié)對土壤養(yǎng)分的可用性來影響草地的有機碳變化動態(tài)［3］。放牧對草地碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）的影響是非常復雜的過程，受一系列環(huán)境因素（如草地生態(tài)類型、降水和溫度）和管理措施（如放牧強度和持續(xù)時間）的調(diào)節(jié)［4］。研究表明，放牧顯著影響土壤有機質(zhì)的輸入和氮循環(huán)［5-6］，改變土壤容重、穩(wěn)定團聚體比例、入滲速率、土壤含水量和土壤溫度，并改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［7-9］。且中度干擾假說認為，適度放牧對牧場生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性有積極影響［10］。此外，輕度放牧可有效增加微生物α多樣性，而重度放牧則有降低微生物α多樣性的趨勢［11］。同時，重度放牧可以使微生物群落的優(yōu)勢微生物類型由生長緩慢的真菌轉(zhuǎn)變?yōu)樯L迅速的細菌，抑制真菌定植的同時，提高細菌/真菌比率［12-13］。放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)具有滯后效應，只有在較長的時間尺度上才能充分體現(xiàn)放牧的生態(tài)效應［14］。因此，制定長時間尺度的可持續(xù)放牧管理策略，特別是優(yōu)化放牧強度，增加植被多樣性和生產(chǎn)力，增強生態(tài)系統(tǒng)功能和服務，正成為全球關(guān)注的問題［15-16］。

青藏高原（Qinghai-Tibetan Plateau，QTP）是歐亞大陸最大的高原，也是世界上擁有最低緯度凍土層的重要生態(tài)區(qū)域［17-18］。青藏高原總面積約250萬km2，有近60 %面積被高寒草地所覆蓋，具有重要的生態(tài)與生產(chǎn)功能，也是我國重要生態(tài)安全屏障區(qū)和全球生物多樣性保護熱點區(qū)域。然而，青藏高原的惡劣條件（如低溫、低降水量和植物生長期短）使草原對環(huán)境變化和人為干擾非常敏感［20］。因此，在青藏高原區(qū)域尺度上評估高寒草地的放牧強度及閾值，為氣候變化下的可持續(xù)放牧劃定強度紅線，是實現(xiàn)草地保護與高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)［21］。然而，關(guān)于放牧強度、土壤養(yǎng)分與土壤微生物變化的研究僅限于局部試驗地區(qū)，對區(qū)域尺度下放牧強度對土壤養(yǎng)分和微生物生物量的影響研究仍然缺乏。

基于此，本文對青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對放牧強度的響應進行了meta分析。設置了輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）三個亞組，不放牧為對照，分析了植物生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分和微生物生物量對不同放牧強度的響應程度，探究各指標間的相互關(guān)系。主要的研究目的是：（1）量化放牧后土壤碳、氮和微生物生物量的變化；（2）闡明不同放牧強度下土壤碳、氮存量與土壤微生物生物量的關(guān)系；（3）為青藏高原高寒草地放牧管理提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原位于中國西南部（26°00′～39°47′N，73°19′～104°47′E），南起喜馬拉雅山脈南緣，北至昆侖山、阿爾金山脈和祁連山北緣，西部為帕米爾高原和喀喇昆侖山脈，東與秦嶺山脈西段和黃土高原相接，東西長約2 800 km，南北寬約300～1 500 km，平均海拔 4 000 m，地勢由西北向東南傾斜。該地區(qū)屬于典型的高原氣候，具有太陽輻射強、日照時間長、氣溫較低、氣壓較低、云量較少、降水空間不均勻等諸多特點。該高原上其他的重要植被類型為森林和灌木林，主體土壤類型為亞高山草甸土，植被類型以莎草科、禾本科、菊科為主，主要為多年生草本植物。畜牧業(yè)是青藏高原的支柱產(chǎn)業(yè)，放牧是當?shù)啬撩竦闹饕杖雭碓矗?2-23］。

1.2 數(shù)據(jù)采集

本研究選擇中國知網(wǎng)文獻數(shù)據(jù)庫（CNKI）和Web of Science數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)采集來源，英文數(shù)據(jù)庫中文獻檢索的關(guān)鍵詞組合為：（grazing OR livestock OR stocking rate） amp; （microbial OR microbe） amp;（Qinghai-Tibetan Plateau）；中文數(shù)據(jù)庫中文獻檢索的關(guān)鍵詞組合為：（土壤微生物或細菌或真菌或放線菌）amp;（放牧或家畜活動）amp;（青藏高原），檢索日期截至2022年12月31日。為了避免選擇偏倚，根據(jù)以下標準對檢索的文獻進行了篩選：1）試驗數(shù)據(jù)基于青藏高原生態(tài)系統(tǒng)放牧條件的野外試驗；2）文章中應設置對照和放牧強度處理，且對放牧強度具有相關(guān)描述，排除其他試驗因素；3）至少放牧2年以上；4）可直接從表、文本、數(shù)字化數(shù)字和附錄中提取變量的平均值（Mean，M）、樣本量（Number of samples，n）、標準誤差（Standard error，SE）或標準偏差（Standard deviation，SD）。最終共收集30篇有效文獻，文獻相關(guān)信息見表1。

收集文獻中不同放牧強度影響下，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落地上生物量（Above-ground biomass，AGB）、地下生物量（Below-ground biomass，BGB）；土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）、土壤全氮（Total nitrogen，TN）、土壤全磷（Total phosphorus，TP）；土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen，MBN）、細菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量（表層土0～10 cm）等數(shù)據(jù)。并參照Zhou等人［24］研究結(jié)果，以草地利用率為基礎(chǔ)，將放牧強度劃分為3個等級，依次為輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG），當草地利用率小于20% 時，界定其為輕度放牧處理；當草地利用率為20%～ 50%時，界定其為中度放牧處理；當草地利用率大于50% 時，界定其為重度放牧處理。所提取文獻中放牧強度劃分均按照以上標準。

直接收集表格數(shù)據(jù)，利用GetData軟件從數(shù)字化的圖形中提取數(shù)據(jù)（GetData GRAPH DIGITIZER v.2.24），包括不同處理的平均值、標準偏差或標準誤差以及樣本量。此外，從選定的研究中直接獲得各試驗點的年平均氣溫（Mean annual temperature，MAT）和年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）。對于未報告標準差或者標準誤的研究，標準差估計為平均值的0.1倍［25］，標準誤差和標準偏差轉(zhuǎn)換公式如下所示：

SD=SE n

式中：n為試驗的重復次數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用自然對數(shù)轉(zhuǎn)化響應比（RR）作為效應量，量化研究中相關(guān)參數(shù)對放牧強度的響應效應。

響應比RR計算公式為：

RR=（lnXGXUG） =ln（X-G）-ln（XUG-----）

式中XG和XUG分別為放牧處理和未放牧處理的平均值。

在Meta分析中，個體觀測的權(quán)重對效應量計算和后續(xù)研究至關(guān)重要，雖然部分研究沒有報道采樣方差，但基于方差的權(quán)重函數(shù)也可以對少數(shù)個體觀測值賦予極端權(quán)重［26］。與其他研究相似，本研究中采用重復數(shù)來衡量效應量：

W=nG×nUG/nG+nUG

式中W為每個觀測值的權(quán)重，nG和nUG分別表示放牧處理和非放牧處理的重復數(shù)。

利用效應量的均值和95%置信區(qū)間（CIs）評估各變量對放牧強度的響應。將平均效應量換算成百分比變化率，表示不同放牧強度下變量的變化［27］。正值表示該變量增加，負值表示該變量減少。

加權(quán)平均效應值RR++的95%的置信區(qū)間（CI）計算公式為：

CI=RR++±1.96×S（RR++）

式中CI為變化百分數(shù)。

百分比變化率計算公式為：

P=（eRR-1）×100%

式中P為百分比變化率。

采用R v.4.0.3中的meta軟件包對所有數(shù)據(jù)進行meta分析［28］。在分析之前，對效應值進行了異質(zhì)性檢驗，結(jié)果表明，數(shù)據(jù)總體存在較強的異質(zhì)性，這表明所納入放牧數(shù)據(jù)的平均值間存在很大差異，而研究間的差異是由隨機誤差造成的，因此采用隨機效應模型進行Meta分析。另外，采用線性混合效應模型，探究不同放牧強度下土壤碳、氮、磷含量與微生物生物量碳和微生物生物量氮含量的互作關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原植物群落生物量對放牧強度的響應

青藏高原植物群落生物量對放牧強度的響應模式不同（圖1），輕度和中度放牧顯著增加了地上生物量（P＜0.001），對地下生物量響應不顯著；表明適度放牧下，青藏高原植物群落生物量表現(xiàn)為補償生長。重度放牧顯著降低了地上生物量和地下生物量，降幅分別為97.9%和38.9%，青藏高原植物群落生物量變化隨放牧強度的增加表現(xiàn)為補償生長轉(zhuǎn)為欠補償生長。

2.2 青藏高原土壤特征對放牧強度的響應

青藏高原土壤特征對放牧強度的響應模式也不同（圖2），與禁牧樣地土壤相比，輕度放牧對土壤有機碳、全氮和全磷含量的影響較小，中度放牧對其產(chǎn)生的影響不顯著；而重度放牧顯著降低了土壤有機碳（24.5%）、全氮（16.0%）和全磷（16.7%）含量。此外，隨著放牧強度的增加，土壤有機碳、全氮和全磷含量變化趨勢逐漸由正效應轉(zhuǎn)變?yōu)樨撔?/p>

2.3 青藏高原土壤微生物對放牧強度的響應

如圖3a所示，與禁牧樣地相比，微生物生物量碳含量對輕度放牧呈正響應（+8.75%），對重度放牧呈負效應（-29.3%）。微生物生物量氮與微生物生物量碳含量變化趨勢一致，輕度放牧處理下，微生物生物量氮增加了11.4%，重度放牧降低了24.7%（圖3b）。

此外，研究結(jié)果表明，土壤細菌、真菌和放線菌數(shù)量均隨放牧強度的增加而降低（圖3c-e）。特別是重度放牧對土壤細菌、真菌和放線菌數(shù)量呈現(xiàn)出顯著的抑制作用（P＜0.05），抑制率分別為51.3%，43.7%和53.7%，而輕度放牧對此無明顯影響。

2.4 土壤微生物生物量與土壤碳、氮、磷對放牧強度的響應關(guān)系

線性混合效應模型分析表明，在不同放牧強度下，青藏高原土壤微生物生物量與土壤碳、氮、磷的響應關(guān)系不同（圖4）。土壤微生物生物量碳在中度和重度放牧強度下與土壤有機碳和全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），在輕度放牧強度下無顯著相關(guān)關(guān)系；土壤微生物生物量碳在輕度放牧強度下與土壤全磷含量呈正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），在中度和重度放牧強度下無顯著相關(guān)關(guān)系。土壤微生物生物量氮含量在重度放牧強度下與土壤有機碳和土壤全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），在中度和重度放牧強度下無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 植物群落生產(chǎn)力對放牧強度的響應

土壤資源的可利用性支持植物生長［29］，改變植物群落生產(chǎn)力［30］，影響植物群落組成［31］。而生物量分配是確定群落結(jié)構(gòu)和功能、理解生態(tài)系統(tǒng)服務功能動態(tài)的關(guān)鍵指標［32-33］，由當?shù)貧夂蚝偷匦螚l件、土壤特征和放牧管理策略決定［34］。放牧強度，特別是在長時間尺度上，是改變草地植被群落生物量的主要因素之一［35］。本研究結(jié)果表明，與未放牧處理相比，輕度放牧和中度放牧的地上生物量顯著增加，地下生物量則無明顯變化（圖1）。該結(jié)果符合中度干擾假說［36］，即在低強度放牧的情況下，家畜采食有助于去除植物衰老組織，緩解草地群落優(yōu)勢物種間的競爭排斥作用。此外，家畜排泄物可以提高草地土壤養(yǎng)分含量［37］，同時其唾液也有利于刺激植物的補償性生長［38］，從而對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定積極影響，提高生物多樣性和生產(chǎn)力，并有助于維持群落的穩(wěn)定性［39］。由此也可看出，輕度和中度放牧處理下植物生長狀態(tài)最佳，是青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)發(fā)展和自我恢復最合理的放牧管理措施。

分析發(fā)現(xiàn)，在重度放牧處理下，植物地上生物量和地下生物量均表現(xiàn)為顯著降低趨勢（圖1）。這與大部分研究結(jié)果相一致，在長時間高強度放牧過程中，植物物種受光有效性的限制作用逐漸消失，對土壤資源的限制作用增大，導致家畜放牧對植物生長的抑制作用大于促進作用［40］。同時，放牧降低了根系生物量，且在重度放牧處理下最為明顯。這主要是因為牲畜的踐踏壓實了土壤，創(chuàng)造了一個厭氧環(huán)境，限制了植物的生長，特別是根系的生長［41］。此外，草地類型不同時，適度放牧對植物群落生物量的影響也存在差異，其中典型草原和高寒草原表現(xiàn)為等補償生長，荒漠草原表現(xiàn)為補償或超補償生長［40］，而高寒草甸表現(xiàn)為欠補償生長［42］。

3.2 土壤碳、氮、磷對放牧強度的響應

在1982年至2018年期間，高寒草地的碳封存量范圍從26.39增加到73.01Tg C·a-1，并以每年1.14Tg C·a-1的增長速率增加。高寒草原區(qū)域凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（Net ecosystem carbon exchange，NEE）的變化趨勢傾向于由降水量來主導，而高寒草甸區(qū)域則傾向于由溫度來調(diào)控。在氣候暖濕化的背景下，青藏高原高寒草地的碳封存能力在持續(xù)增強［43］。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在中度和重度放牧處理下，土壤有機碳含量呈負響應（圖2），且重度放牧時土壤有機碳顯著降低了24.5%。與土壤有機碳相比，土壤全氮和全磷具有相一致的變化趨勢，均為隨放牧強度的增大而降低，特別是重度放牧處理下，全氮和全磷顯著降低16.0%和16.7%，表明青藏高原高寒草地高強度放牧導致了土壤養(yǎng)分的協(xié)同流失。重度放牧后土壤有機碳和全氮含量的下降可以通過以下機制來解釋：首先，放牧可以通過牲畜的采食直接減少植物地上生物量，嚙齒動物（如鼠兔）活動、土壤壓實和毒草（如狼毒）的擴張會阻礙牧草的生長［44］，導致植物群落地上和地下生產(chǎn)力下降，植物對有機質(zhì)和全氮的輸入將會減少；其次，家畜踐踏可能會破壞土壤團聚體，從而從物理上保護土壤有機碳不被土壤微生物分解，例如Wang等人［45］發(fā)現(xiàn)，與未放牧相比，重度放牧顯著降低了青藏高原東部高寒沼澤草甸土壤團聚體的穩(wěn)定性，且有機碳含量與土壤團聚體穩(wěn)定性之間存在正相關(guān)關(guān)系；此外，放牧引起的植被覆蓋度降低不僅會增加土壤溫度，還會加劇土壤侵蝕，在這種情況下，由于有機碳分解的加速和土壤侵蝕，其含量也會減少［46］。

3.3 土壤微生物生物量對放牧強度的響應

放牧強度對地下碳氮庫有較大影響［47］，但放牧強度對土壤微生物影響的報道結(jié)果并不一致［48］?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量的響應與放牧強度密切相關(guān)。高強度放牧顯著降低了微生物、細菌、真菌、革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的MBC，MBN和生物量水平，而低強度放牧對這些微生物變量的影響相對較?。?9］。分析發(fā)現(xiàn)，重度放牧抑制了細菌、真菌和放線菌的生物量，且細菌和放線菌相比真菌更為敏感。高強度放牧導致了青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中微生物、細菌、真菌和放線菌數(shù)量的急劇下降，這也驗證了隨放牧強度的增加，微生物的數(shù)量會減少的觀點［50］。此外，Sun等人研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原微生物生物量在輕度放牧處理下顯著增加，而在高寒草地卻影響不顯著，原因可能是基于最優(yōu)分配理論，植物通過提高生長速率來適應環(huán)境脅迫［51］。例如，在干旱和貧瘠的條件下，植物會減少地上生物量，并將更多的光合產(chǎn)物分配到地下，從深層土壤中吸收水分和養(yǎng)分［52］。作為草地有機質(zhì)的主要來源，根系生物量的增加能夠促進C和N養(yǎng)分的增加。另一個原因可能是根系生物量的增加提高了根系分泌物量，從而促進了根際微生物活動［41，53］。

線性混合效應模型分析表明，土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮在重度放牧強度下與土壤有機碳和全氮呈正相關(guān)關(guān)系，在輕度放牧強度下無顯著相關(guān)關(guān)系（圖4）。該結(jié)果進一步證實了重度放牧會導致表層土壤有機碳和全氮的流失，主要原因是家畜（如牦牛、藏羊）對土壤施加機械效應，導致土壤結(jié)構(gòu)坍塌，地上生物量降低，限制了根系的發(fā)育，最終導致植物對有機質(zhì)的輸入（如植物殘體和根系分泌物）減少［54］。且有機質(zhì)是一種松散和多孔的材料，不僅是土壤的主要成分，也在土壤團聚體的形成中發(fā)揮重要作用［55］。另外，過度放牧降低了土壤陽離子交換能力，也就是土壤中黏性物質(zhì)和有機質(zhì)含量的降低以及土壤pH值的增加［56］，在這種條件下，土壤養(yǎng)分（如NO-3和NH+4）很容易通過淋溶流失［20］。

4 結(jié)論

綜合分析結(jié)果，本研究主要得出以下結(jié)論：重度放牧顯著降低了土壤有機碳、全氮、全磷、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，重度放牧對土壤細菌、真菌和放線菌數(shù)量呈現(xiàn)出顯著的抑制作用，且細菌和放線菌比真菌更為敏感；土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮含量在重度放牧強度下與土壤有機碳和全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，表明重度放牧導致了青藏高原草地表層土壤養(yǎng)分的同時流失。綜上可知，重度放牧降低了青藏高原植物生產(chǎn)力，限制了土壤養(yǎng)分循環(huán)，抑制了土壤微生物生物量，不利于該地區(qū)的持續(xù)發(fā)展。因此，本研究認為青藏高原高寒草原應降低放牧壓力，促進草地休養(yǎng)生息，實現(xiàn)高寒草地的科學保護與適度利用。

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（責任編輯 閔芝智）