收稿日期：2023-10-10

作者簡(jiǎn)介：姜雨虹（1997—），女，湖南岳陽(yáng)人，研究方向?yàn)橥恋刭Y源監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)。

摘 要：土壤胞外酶是濕地生態(tài)系統(tǒng)中至關(guān)重要的組成部分，對(duì)濕地植物的生長(zhǎng)和土壤質(zhì)量起著重要的調(diào)控作用。探討了土壤胞外酶的生物合成、分泌及其活性影響因素，系統(tǒng)地解析了土壤胞外酶對(duì)濕地植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和抗逆性的影響機(jī)制，研究了農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)土壤胞外酶的影響，并提出了相應(yīng)的實(shí)踐策略，包括優(yōu)化農(nóng)業(yè)管理措施、恢復(fù)和保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)、增加有機(jī)廢棄物的合理利用以及加強(qiáng)土壤質(zhì)量監(jiān)測(cè)與評(píng)估等，有助于維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供有力的支撐。

關(guān)鍵詞：土壤胞外酶；濕地植物；土壤質(zhì)量；農(nóng)業(yè)活動(dòng)；調(diào)控策略

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2024）04–0-03

濕地生態(tài)系統(tǒng)是地球上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，在全球碳循環(huán)、氣候調(diào)節(jié)、水源保護(hù)、生物多樣性維護(hù)等方面發(fā)揮著不可替代的作用。濕地生態(tài)系統(tǒng)不僅為人類(lèi)提供了豐富的生態(tài)服務(wù)，還是眾多野生動(dòng)植物的棲息地。

土壤胞外酶作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物活動(dòng)的關(guān)鍵因子，可調(diào)控濕地植物的生長(zhǎng)和土壤質(zhì)量。土壤胞外酶是微生物分泌到土壤中具有催化功能的蛋白質(zhì)，能夠催化土壤中有機(jī)物、無(wú)機(jī)物的分解，并釋放出能量和養(yǎng)分供微生物和植物吸收利用。因此，研究土壤胞外酶在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的作用，有助于相關(guān)部門(mén)深入了解濕地的生態(tài)過(guò)程和機(jī)制，并采取有效的管理措施維護(hù)濕地的生態(tài)功能。

1 土壤胞外酶的概述

1.1 土壤胞外酶的定義與分類(lèi)

土壤胞外酶是指存在于土壤中的、由微生物分泌具有催化功能的蛋白質(zhì)，能夠催化土壤有機(jī)物和無(wú)機(jī)物的分解，釋放出能量和養(yǎng)分供微生物和植物吸收利用。根據(jù)其底物和催化反應(yīng)的類(lèi)型，可將土壤胞外酶分為多種不同的酶類(lèi)，如磷酸酶、脲酶、蛋白酶等，在土壤有機(jī)質(zhì)的分解、氮素循環(huán)和氨基酸代謝等過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

1.2 土壤胞外酶的生物合成與分泌

土壤胞外酶的生物合成和分泌過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，涉及多個(gè)基因和蛋白質(zhì)的相互作用。在此過(guò)程中，微生物通過(guò)基因編碼合成酶蛋白，并在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行修飾和組裝；隨后，酶蛋白被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞膜上，通過(guò)胞吐的方式分泌到土壤中，此過(guò)程受多種因素的影響，包括微生物種類(lèi)、營(yíng)養(yǎng)狀況、環(huán)境因素等。

1.3 土壤胞外酶的活性與影響因素

土壤胞外酶的活性是指其在催化反應(yīng)中的效率和能力。酶的活性受到多種因素的影響，包括pH值、溫度、水分、污染物等，這些因素會(huì)通過(guò)影響酶的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而影響酶的活性。此外，土壤中的有機(jī)質(zhì)、礦物質(zhì)和微生物群落等也會(huì)對(duì)酶的活性產(chǎn)生影響。例如，有機(jī)質(zhì)可以提供能源和底物給微生物，促進(jìn)胞外酶的分泌和活性；而重金屬污染物則可能抑制酶的活性，影響其正常功能的發(fā)揮[1]。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤胞外酶的活性還受到濕地植物的影響。植物根系分泌物可為微生物提供能源和碳源，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。同時(shí)，植物根系還可以與微生物形成共生關(guān)系，促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和利用。

2 土壤胞外酶與濕地植物生長(zhǎng)的關(guān)系

土壤胞外酶作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物活動(dòng)的關(guān)鍵因子，不僅對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用，還與濕地植物的生長(zhǎng)有著密切的關(guān)系。

2.1 土壤胞外酶與植物生長(zhǎng)的相互作用

土壤胞外酶能夠催化有機(jī)物質(zhì)分解，釋放出植物可利用的養(yǎng)分，如氮、磷、鉀等。這些養(yǎng)分被植物吸收后，有助于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。通過(guò)研究土壤胞外酶的活性與植物生長(zhǎng)的關(guān)系，可以更好地理解植物養(yǎng)分吸收的機(jī)制，為植物營(yíng)養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

2.2 土壤胞外酶對(duì)濕地植物養(yǎng)分吸收的影響

（1）促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)分解：土壤中的有機(jī)物質(zhì)是植物養(yǎng)分的來(lái)源之一。土壤胞外酶能夠催化有機(jī)物質(zhì)分解，釋放出植物可利用的養(yǎng)分。通過(guò)研究不同酶的活性與有機(jī)物質(zhì)分解速率的關(guān)系，可以更好地了解植物養(yǎng)分吸收的機(jī)制。

（2）調(diào)節(jié)土壤pH值和氧化還原狀態(tài)：土壤pH值和氧化還原狀態(tài)是影響植物養(yǎng)分吸收的重要因素。土壤胞外酶能夠通過(guò)調(diào)節(jié)土壤pH值和氧化還原狀態(tài)，影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。例如，酸性磷酸酶能夠促進(jìn)磷的釋放和有效性，從而提高植物對(duì)磷的吸收效率。

（3）促進(jìn)根際微生物互作：土壤胞外酶還會(huì)參與植物根際微生物的互作過(guò)程。根際微生物通過(guò)分泌胞外酶來(lái)分解有機(jī)物質(zhì)和釋放養(yǎng)分以供植物吸收利用。同時(shí)，植物根系也可以通過(guò)分泌胞外酶來(lái)促進(jìn)根際微生物的生長(zhǎng)和活性，形成互利共生的關(guān)系，有助于提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。

2.3 土壤胞外酶對(duì)濕地植物抗逆性的影響

（1）增強(qiáng)植物抗病性：土壤胞外酶參與植物的免疫反應(yīng)和抗病機(jī)制，可提高植物對(duì)病蟲(chóng)害的抵抗力。例如，某些胞外酶能夠催化抗菌物質(zhì)的合成和釋放，降低病原菌對(duì)植物的侵害風(fēng)險(xiǎn)；同時(shí)，植物根系也通過(guò)分泌胞外酶來(lái)促進(jìn)有益微生物的生長(zhǎng)和活性，拮抗有害病原菌的生成。

（2）降低環(huán)境脅迫的影響：土壤胞外酶還具有降低環(huán)境脅迫對(duì)植物影響的作用。例如，某些胞外酶能夠降解有毒有害物質(zhì)，降低其對(duì)植物的毒害作用。同時(shí)，土壤胞外酶還會(huì)參與植物的氧化還原平衡調(diào)節(jié)，有助于提高植物對(duì)氧化、還原脅迫的適應(yīng)能力。

3 土壤胞外酶對(duì)濕地土壤質(zhì)量的影響

3.1 土壤質(zhì)量的概念與評(píng)價(jià)指標(biāo)

土壤質(zhì)量是指土壤的健康狀況和生產(chǎn)能力，是衡量土壤綜合性能的重要指標(biāo)。土壤質(zhì)量的影響因素眾多，包括土壤養(yǎng)分、微生物群落、物理性質(zhì)等。為了全面評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量，需要采用一系列的指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)估，包括土壤有機(jī)質(zhì)、微生物活性、土壤結(jié)構(gòu)、土壤透氣性等。

3.2 土壤胞外酶對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響

土壤有機(jī)質(zhì)是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，對(duì)土壤的肥力和可持續(xù)性具有重要作用。土壤胞外酶對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響主要體現(xiàn)在以下2個(gè)方面。

（1）促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化：土壤胞外酶能夠催化有機(jī)物質(zhì)分解，釋放出養(yǎng)分供植物和微生物利用。通過(guò)研究不同酶的活性與有機(jī)物質(zhì)分解速率的關(guān)系，可以更好地了解有機(jī)質(zhì)分解的機(jī)制。同時(shí)，有機(jī)質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化有助于提高土壤的肥力和持水能力。

（2）影響土壤腐殖質(zhì)的形成與性質(zhì)：腐殖質(zhì)是有機(jī)質(zhì)的重要組成部分，對(duì)土壤的理化性質(zhì)和生物活性具有重要作用。土壤胞外酶參與腐殖質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，影響其理化性質(zhì)和功能。例如，某些胞外酶能夠催化酚類(lèi)物質(zhì)聚合反應(yīng)，促進(jìn)腐殖質(zhì)的形成；同時(shí)，酶的活性還會(huì)影響腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，進(jìn)而影響土壤的肥力和持水能力。

3.3 土壤胞外酶對(duì)土壤微生物群落的影響

土壤微生物群落是影響土壤質(zhì)量的重要因素之一，參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解、養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化等過(guò)程。土壤胞外酶對(duì)土壤微生物群落的影響主要體現(xiàn)在以下2個(gè)方面。

（1）影響微生物的活性與多樣性：土壤胞外酶的活性直接影響微生物的生長(zhǎng)和代謝。某些胞外酶的合成和分泌與微生物的生長(zhǎng)周期和代謝活動(dòng)密切相關(guān)，通過(guò)調(diào)控胞外酶的活性，可以影響微生物的活性。同時(shí)，不同酶的活性還可能影響微生物群落的多樣性，進(jìn)而影響土壤質(zhì)量[2]。

（2）促進(jìn)微生物互作與共生：土壤胞外酶還參與微生物之間的互作與共生過(guò)程。例如，植物根系分泌的胞外酶可以促進(jìn)根際微生物的生長(zhǎng)和活性，形成互利共生的關(guān)系。同時(shí)，不同微生物之間也可以通過(guò)分泌胞外酶進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同作用，從而維持土壤微生物群落的穩(wěn)定性和功能。

3.4 土壤胞外酶對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤物理性質(zhì)是影響土壤質(zhì)量的重要因素之一，包括土壤結(jié)構(gòu)、透氣性、持水能力等。土壤胞外酶通過(guò)參與有機(jī)質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化，有助于改善土壤的結(jié)構(gòu)。有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)生腐殖質(zhì)和多糖等物質(zhì)，能夠增加土壤的團(tuán)聚體穩(wěn)定性，提高土壤的通氣性和持水能力。同時(shí)，多糖等大分子物質(zhì)的分解也有助于提高土壤的滲透性和減少土壤緊實(shí)度。

4 農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)土壤胞外酶的影響

4.1 農(nóng)業(yè)耕作方式對(duì)土壤胞外酶的影響

耕作方式是影響土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要農(nóng)業(yè)活動(dòng)之一，不同的耕作方式對(duì)土壤胞外酶的活性產(chǎn)生不同的影響。

機(jī)械耕作對(duì)土壤胞外酶活性的影響：機(jī)械耕作通過(guò)擾動(dòng)土壤結(jié)構(gòu)和改變土壤環(huán)境，對(duì)土壤胞外酶的活性產(chǎn)生影響。機(jī)械耕作可能破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤濕度和pH值，從而降低土壤胞外酶的活性。同時(shí)，耕作過(guò)程中可能將底物和養(yǎng)分帶入土壤中，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。

農(nóng)業(yè)操作對(duì)土壤胞外酶活性的影響：農(nóng)業(yè)操作，如種植、收獲、灌溉等也可能對(duì)土壤胞外酶的活性產(chǎn)生影響。例如，種植作物的根系分泌物可為微生物提供能源和碳源，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。而收獲農(nóng)作物可能將底物和養(yǎng)分從土壤中移除，進(jìn)而影響微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。

4.2 施肥對(duì)土壤胞外酶的影響

施肥是提高土壤養(yǎng)分水平和促進(jìn)植物生長(zhǎng)的重要農(nóng)業(yè)措施之一，不同類(lèi)型的肥料會(huì)對(duì)土壤胞外酶的活性產(chǎn)生不同的影響。

有機(jī)肥料對(duì)土壤胞外酶活性的影響：有機(jī)肥料富含有機(jī)物質(zhì)和微生物，能夠提供養(yǎng)分和促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)。有機(jī)肥料的施用可能增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量，促進(jìn)土壤胞外酶的分泌和活性。同時(shí)，有機(jī)肥料中的微生物也可能分泌胞外酶，參與有機(jī)物的分解和養(yǎng)分的釋放。

化學(xué)肥料對(duì)土壤胞外酶活性的影響：化學(xué)肥料能夠提供植物所需的養(yǎng)分，但過(guò)量施用可能導(dǎo)致土壤酸化、鹽堿化和生態(tài)平衡失調(diào)?；瘜W(xué)肥料的使用可能改變土壤pH值和氧化還原狀態(tài)，從而影響土壤胞外酶的活性。

4.3 農(nóng)藥使用對(duì)土壤胞外酶的影響

農(nóng)藥是用于防治農(nóng)作物病蟲(chóng)害的有毒化學(xué)物質(zhì)，但其使用可能對(duì)土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生負(fù)面影響。農(nóng)藥的使用可能對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生毒害作用，抑制微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。某些農(nóng)藥可能直接抑制土壤中特定微生物種群的生長(zhǎng)，導(dǎo)致微生物多樣性降低。農(nóng)藥在土壤中的殘留可能對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生影響。某些農(nóng)藥可能與土壤酶發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，并抑制其活性或改變其功能。此外，農(nóng)藥還可能通過(guò)干擾土壤pH值、氧化還原狀態(tài)等環(huán)境因素，間接影響土壤酶活性。

5 調(diào)控土壤胞外酶的策略

5.1 優(yōu)化農(nóng)業(yè)管理措施

農(nóng)業(yè)管理措施是調(diào)控土壤胞外酶活性的重要手段之一。其中，推廣輪作和間作制度是關(guān)鍵。輪作和間作能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤通氣性和持水能力，有利于微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。通過(guò)合理安排輪作和間作的作物種類(lèi)和時(shí)間，可以調(diào)節(jié)土壤中不同酶的活性，從而促進(jìn)養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化[3]。

此外，科學(xué)施肥也是重要的農(nóng)業(yè)管理措施。施肥是提高土壤養(yǎng)分水平的關(guān)鍵措施之一，農(nóng)民可根據(jù)作物需求、土壤肥力和養(yǎng)分循環(huán)狀況來(lái)確定施肥種類(lèi)和數(shù)量。同時(shí)，應(yīng)盡量選擇有機(jī)肥料或復(fù)合肥料，避免過(guò)量施用化學(xué)肥料而導(dǎo)致的土壤酸化、鹽堿化和生態(tài)平衡失調(diào)。

5.2 恢復(fù)和保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)

恢復(fù)和保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于維護(hù)土壤質(zhì)量和生態(tài)平衡具有重要意義，而且有助于提高土壤酶活性。其中，保護(hù)自然植被是基礎(chǔ)。自然植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有保持土壤、調(diào)節(jié)水分、提供棲息地等功能。相關(guān)部門(mén)應(yīng)采取有效措施保護(hù)濕地周邊的自然植被，防止過(guò)度開(kāi)發(fā)和破壞，可通過(guò)建立濕地保護(hù)區(qū)、限制人類(lèi)活動(dòng)范圍等措施有助于保護(hù)自然植被的完整性。

5.3 提高有機(jī)廢棄物的利用率

有機(jī)廢棄物是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的廢棄物資源，如農(nóng)作物秸稈、畜禽糞便等。合理利用有機(jī)廢棄物不僅可以減少環(huán)境污染，還能為土壤提供有機(jī)物質(zhì)和養(yǎng)分，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。農(nóng)民可將農(nóng)作物秸稈粉碎后直接還田，有利于增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌。同時(shí)，秸稈還田還可以改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤通氣性和持水能力。為了提高秸稈還田的效果，可以采取適當(dāng)?shù)姆鬯榉椒ê吞砑痈靹┑纫源龠M(jìn)秸稈的分解和轉(zhuǎn)化。

同時(shí)，畜禽糞便的無(wú)害化處理與利用也是重要的有機(jī)廢棄物利用方式。畜禽糞便含有豐富的有機(jī)物質(zhì)和養(yǎng)分，經(jīng)過(guò)無(wú)害化處理后可以作為有機(jī)肥料施入土壤。肥料中的有機(jī)物質(zhì)能夠?yàn)槲⑸锾峁┨荚春湍茉矗龠M(jìn)微生物的生長(zhǎng)和酶的分泌?？梢圆捎枚逊拾l(fā)酵等方法殺滅病原菌和寄生蟲(chóng)卵等有害生物，提高肥料的安全性和有效性。

5.4 加強(qiáng)土壤質(zhì)量監(jiān)測(cè)與評(píng)估

定期監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量狀況評(píng)估土壤酶活性、養(yǎng)分狀況、污染物含量等指標(biāo)，可以為制定相應(yīng)的管理措施提供科學(xué)依據(jù)。首先，建立完善的土壤質(zhì)量監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)是基礎(chǔ)。監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)覆蓋各個(gè)重要的生態(tài)區(qū)域，并定期采集土壤樣本進(jìn)行檢測(cè)。監(jiān)測(cè)的內(nèi)容應(yīng)該包括土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分狀況、酶活性、污染物含量等。

其次，加強(qiáng)數(shù)據(jù)收集和分析工作至關(guān)重要。土壤質(zhì)量監(jiān)測(cè)涉及大量的數(shù)據(jù)，工作人員需要進(jìn)行科學(xué)的數(shù)據(jù)管理和分析。通過(guò)運(yùn)用現(xiàn)代科技手段，如大數(shù)據(jù)分析、GIS系統(tǒng)等，相關(guān)部門(mén)可以更好地整理和分析這些數(shù)據(jù)，從而更準(zhǔn)確地評(píng)估土壤質(zhì)量狀況和酶活性水平。

最后，通過(guò)持續(xù)的監(jiān)測(cè)和數(shù)據(jù)分析可以及時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤質(zhì)量的變化和問(wèn)題。一旦發(fā)現(xiàn)土壤質(zhì)量下降或酶活性異常，相關(guān)部門(mén)應(yīng)采取相應(yīng)的措施對(duì)其進(jìn)行改良。

6 結(jié)束語(yǔ)

土壤胞外酶作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物活動(dòng)的關(guān)鍵因子，對(duì)土壤質(zhì)量、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要影響。為了保護(hù)和提高濕地土壤質(zhì)量，相關(guān)部門(mén)需要采取一系列調(diào)控措施管理土壤胞外酶活性。通過(guò)優(yōu)化農(nóng)業(yè)管理措施、恢復(fù)和保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)、增加有機(jī)廢棄物的合理利用以及加強(qiáng)土壤質(zhì)量監(jiān)測(cè)與評(píng)估等多方面的努力，可以有效提高土壤質(zhì)量，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)發(fā)展。在未來(lái)濕地保護(hù)和土壤質(zhì)量提升的實(shí)踐中，相關(guān)部門(mén)和工作人員應(yīng)通過(guò)科學(xué)、合理的調(diào)控手段，促進(jìn)土壤質(zhì)量的提高和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。同時(shí)，加強(qiáng)宣傳教育，提高公眾對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)和保護(hù)意識(shí)，促進(jìn)社會(huì)各界的廣泛參與和支持。

參考文獻(xiàn)

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