關(guān)鍵詞夜蛾黑卵蜂；葡萄糖；蔗糖；壽命；繁殖力

夜蛾黑卵蜂，屬膜翅目Hymenoptera，廣腹細蜂科Platygastridae，黑卵蜂屬，是防控夜蛾科農(nóng)業(yè)害蟲的一種優(yōu)良卵寄生蜂。夜蛾黑卵蜂能有效寄生草地貪夜蛾等害蟲的多層重疊內(nèi)層卵，田間寄生率高達92.65%，已成為國際上防控草地貪夜蛾的重要寄生性天敵昆蟲。在實際應(yīng)用中，缺少夜蛾黑卵蜂的低成本擴繁技術(shù)是限制其大規(guī)模生產(chǎn)及區(qū)域性釋放的瓶頸。已有研究表明，夜蛾黑卵蜂可寄生11種夜蛾科Noctuidae和1種螟蛾科Pyralidae昆蟲的卵，為使該寄生蜂在自然環(huán)境中發(fā)揮持續(xù)防控作用，國內(nèi)外研究者對夜蛾黑卵蜂的擴繁和應(yīng)用已開展了大量工作。篩選可簡易大量擴繁的替代寄主是規(guī)模擴繁寄生蜂的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，采用斜紋夜蛾卵繁育出的夜蛾黑卵蜂偏好寄生米蛾卵，而米蛾卵繁育的夜蛾黑卵蜂二次寄生米蛾卵時，其寄生率提升40%，因此米蛾卵被確認為夜蛾黑卵蜂的適合替代寄主。巴西學(xué)者Pomari-Fer-nandes等使用米蛾卵已成功繁育出夜蛾黑卵蜂，但有學(xué)者研究表明，米蛾卵不能繁育夜蛾黑卵蜂中國貴州黔東南地區(qū)的種群。本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂云南昆明種群不能寄生米蛾卵，但通過大量寄主篩選評價試驗，確定斜紋夜蛾卵可作為其優(yōu)勢替代寄主，并明確了光周期、蜂卵比、最佳寄生時間、寄主卵日齡及蜂日齡對夜蛾黑卵蜂擴繁效率的影響，為促進夜蛾黑卵蜂的大規(guī)模擴繁提供了參考依據(jù)。

通過補充外源營養(yǎng)物質(zhì)也可提高寄生蜂的壽命和繁殖力，進而達到低成本大規(guī)模擴繁天敵昆蟲的效果。寄生蜂生存與繁育的營養(yǎng)主要有兩個來源：一是通過吸收寄主卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)完成胚胎內(nèi)發(fā)育，二是成蟲期通過取食營養(yǎng)物質(zhì)以滿足自身生存和繁殖的需求。研究發(fā)現(xiàn)，寄生蜂可通過吸收和分配不同營養(yǎng)物質(zhì)來影響其抱卵量和能量儲備，并進一步影響生殖力。糖類是昆蟲生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，也是重要的能量來源。Idris等的研究表明，糖類作為能量物質(zhì)可以延長雌蜂壽命并提高其搜尋能力，且不同糖類因結(jié)構(gòu)和作用效果不同對寄生蜂的影響也存在差異，例如：由于蜂蜜黏稠度高，導(dǎo)致寄生蜂進食時間延長；蜜露所含營養(yǎng)物質(zhì)較低，導(dǎo)致寄生蜂壽命縮短。因此，研究不同糖類及同種糖類不同濃度溶液對夜蛾黑卵蜂生長發(fā)育及繁殖的影響，對提高其擴繁和應(yīng)用效果具有重要意義。

本研究選取葡萄糖和蔗糖兩種營養(yǎng)物質(zhì)，分別比較了10%、15%、20%3種濃度糖溶液對夜蛾黑卵蜂在斜紋夜蛾卵和草地貪夜蛾卵上的產(chǎn)卵量、壽命及繁育效率，以期為夜蛾黑卵蜂的大規(guī)模人工擴繁提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

夜蛾黑卵蜂、斜紋夜蛾和草地貪夜蛾均來源于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所河北廊坊基地，在植物保護研究所實驗室內(nèi)繼代飼養(yǎng)。

夜蛾黑卵蜂以斜紋夜蛾卵為寄主進行繁育，成蟲飼喂?jié)舛葹?0%的蜂蜜水，置于溫度（26±1）℃，光周期L∥D=14h∥10h，相對濕度（70±5）%的人工氣候箱（寧波江南RXZ型）內(nèi)飼養(yǎng)。

斜紋夜蛾和草地貪夜蛾幼蟲用人工飼料（大豆粉100g、酵母粉40g、麥麩60g、維生素C4g、尼泊金2g、山梨酸2g、膽固醇0.8g、瓊脂16g、水1000mL）飼養(yǎng)，成蟲期飼喂20%蜂蜜水。試蟲飼養(yǎng)在人工氣候箱內(nèi)，飼養(yǎng)條件為：溫度（26±1）℃，光周期L∥D=16h∥8h，相對濕度（60±5）%。

1.2試驗方法

本研究選取斜紋夜蛾和草地貪夜蛾2種卵作為供試寄主，以葡萄糖、蔗糖作為外源營養(yǎng)物質(zhì)，用蒸餾水溶解稀釋后分別配制成10%、15%、20%3種濃度，以蒸餾水為對照測定成蟲期補充糖類營養(yǎng)對夜蛾黑卵蜂生長發(fā)育和繁殖的影響。

將24h內(nèi)羽化的1對雌雄夜蛾黑卵蜂引入透明指形管中，分別提供足量待寄生卵塊，用移液槍吸取100pL的糖溶液浸濕棉片（1cm×3cm）供成蜂取食，管口用海綿塞封住，每24h更換卵塊及棉片。將被寄生的卵塊單獨移至指形管內(nèi)飼養(yǎng)，每隔24h觀察1次寄生情況，及時將孵化的寄主卵用毛刷輕輕掃開剔除，避免孵化的幼蟲啃食被寄生卵，直至子代成蜂羽化。以上試驗在溫度（26±1）℃，相對濕度（70±5）%，L∥D=14h∥10h的人工氣候箱內(nèi)進行，每處理重復(fù)30次，記錄并統(tǒng)計雌蜂存活率、壽命、被寄生卵量、子代成蜂的羽化率及雌性比。

1.3數(shù)據(jù)分析

用GraphPad中Log-rank test進行夜蛾黑卵蜂雌蜂存活率數(shù)據(jù)分析及作圖；在SPSS 25.0統(tǒng)計軟件中采用單因素方差分析檢驗飼喂相同糖類不同濃度糖溶液對夜蛾黑卵蜂寄生相同寄主卯時的雌蜂壽命、寄生卵量、子代羽化率、子代雌性比的影響。采用Tukey法進行組間差異顯著性比較，顯著水平為a=0.05。相同濃度不同糖類間的差異比較采用Student，s t-test檢驗，顯著水平為a=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1飼喂相同糖類不同濃度溶液對夜蛾黑卵蜂雌蜂壽命的影響

2.1.1以斜紋夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對雌蜂壽命的影響

以斜紋夜蛾卵為寄主時，不同濃度的葡萄糖或蔗糖均對夜蛾黑卵蜂的雌蜂壽命具有顯著影響（葡萄糖：F3，116＝201.2，Plt;0.000 1；蔗糖：F3，116＝185.0，Plt;0.0001），且隨飼喂糖溶液濃度增高，夜蛾黑卵蜂的壽命逐漸延長。另外，飼喂蒸餾水（對照）的黑卵蜂雌蜂壽命均顯著低于飼喂糖溶液的各處理（圖1）。

飼喂20%葡萄糖時，夜蛾黑卵蜂雌蜂壽命最長可達17d，顯著高于飼喂10%葡萄糖（X2=55.43，df=1，Plt;0.0001）和15%葡萄糖時的壽命（X2=66.81，Plt;0.0001）；飼喂?jié)舛葹?0%和15%葡萄糖處理組間無顯著差異（X2=3.033，df=1，P=0.082）。

飼喂不同濃度蔗糖溶液時，濃度為20%處理組的雌蜂壽命最長，最長可存活12d;10%處理組的雌蜂壽命最短3個處理組間均存在顯著差異。

2.1.2以草地貪夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對雌蜂壽命的影響

以草地貪夜蛾卵為寄主卵時，飼喂不同濃度的葡萄糖或蔗糖溶液對夜蛾黑卵蜂的雌蜂壽命均有顯著影響（葡萄糖：F=160.0，Plt;0.0001；蔗糖：F3.116=151.9，Plt;0.0001）。飼喂蒸餾水（對照）的黑卵蜂雌蜂壽命均顯著低于飼喂糖溶液的各處理（圖2）。

飼喂10%葡萄糖時，夜蛾黑卵蜂雌蜂壽命最短，顯著低于飼喂15%葡萄糖（X2=24.77，df=1，Plt;0.0001）和20%葡萄糖時的壽命（X2=31.44，df=1，Plt;0.0001）；飼喂15%和20%葡萄糖處理組間無顯著差異（X2=0.222，df=1，P=0.637）。

2.2飼喂相同濃度不同糖類對夜蛾黑卵蜂雌蜂壽命的影響

以斜紋夜蛾卵為寄主時，當飼喂葡萄糖和蔗糖的濃度均為10%或20%時，葡萄糖對雌蜂壽命的影響顯著高于蔗糖（10%：t=3.657，df=29，P=0.001; 20%：t=13.846，df=29，Plt;0.0001）；其中飼喂20%葡萄糖時夜蛾黑卵蜂雌蜂壽命最長，平均壽命可達14.4d；濃度均為15%時，葡萄糖和蔗糖對雌蜂壽命的影響無顯著差異（t=1.608，df=29，P=0.119）（圖3a）。

以草地貪夜蛾卵為寄主時，3種濃度條件下，飼喂葡萄糖的雌蜂壽命均顯著高于蔗糖飼喂組（10%處理組：t=7.786，df=29，Plt;0.0001）；15%處理組：t=8.218，df=29，Plt;0.0001；20%處理組：t=5.936，df=29，Plt;0.0001）（圖3b）.

2.3飼喂相同糖類不同濃度溶液對夜蛾黑卵蜂寄生力的影響

2.3.1以斜紋夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄

糖或蔗糖對雌蜂寄生總量的影響

飼喂不同濃度的葡萄糖或蔗糖溶液均對夜蛾黑卵蜂總寄生量產(chǎn)生顯著影響（葡萄糖：F＝944.015，Plt;0.0001；蔗糖：F＝352.556， Plt;0.0001）。飼喂10%葡萄糖處理組的總寄生卵量顯著高于飼喂蒸餾水，15%和20%葡萄糖處理組（圖4a）。飼喂10%蔗糖處理組總寄生量顯著高于飼喂蒸餾水，15%、20%蔗糖濃度組（圖4b）?？傮w來看，隨飼喂糖溶液濃度增加，夜蛾黑卵蜂的寄生能力逐漸下降。

2.3.2以草地貪夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對雌蜂寄生總量的影響

飼喂不同濃度的葡萄糖或蔗糖溶液均對夜蛾黑卵蜂總寄生量產(chǎn)生顯著影響（葡萄糖飼喂10%和15%葡萄糖時，雌蜂平均寄生總量分別為60.3、59.5粒，顯著高于飼喂蒸餾水和20%葡萄糖時（30.4粒）的寄生總量（圖5a）。飼喂10%蔗糖的夜蛾黑卵蜂總寄生量顯著高于飼喂蒸餾水和20%蔗糖處理組（圖5b）。根據(jù)趨勢判斷，隨葡萄糖和蔗糖濃度的增加，寄生能力隨之下降。

2.4飼喂相同濃度不同糖類對夜蛾黑卵蜂雌蜂寄生總量的影響

以斜紋夜蛾卵為寄主時，飼喂10%葡萄糖的夜蛾黑卵蜂寄生總量顯著高于蔗糖（t=23.475，df=29，Plt;0.0001），飼喂?jié)舛葹?5%和20%時，兩種糖處理之間無顯著差異（15%：t=1.982，df=29，P=0.057;20%：t=0.572，df=29，P=0.571）（圖6a）.

以草地貪夜蛾卵為寄主時，3種濃度條件下，飼喂蔗糖的雌蜂寄生總量顯著高于葡萄糖飼喂組（10%：t=-11.319，df=29，Plt;0.000 1;15%：t=-11.267，df=29，P=Plt;0.0001;20%：t=-34.029，df=29，Plt;0.0001）（圖6b）.

2.5飼喂相同糖類不同濃度溶液對夜蛾黑卵蜂子代羽化率的影響

2.5.1以斜紋夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對子代羽化率的影響

不同濃度的葡萄糖溶液對夜蛾黑卵蜂子代羽化率存在顯著影響（F=293.296，Plt;0.0001），飼喂10%葡萄糖時，其子代平均羽化率可達96.3%，顯著高于飼喂蒸餾水、15%和20%葡萄糖處理組（圖7a）。飼喂不同濃度的蔗糖溶液對夜蛾黑卵蜂子代羽化率無顯著影響，僅與蒸餾水（對照）組存在顯著差異（F=388.081，df=3，Plt;0.0001）（圖7b）。

2.5.2以草地貪夜蛾卵為寄主時補充不同濃度葡萄糖或蔗糖對子代羽化率的影響

葡萄糖和蔗糖對夜蛾黑卵蜂子代羽化率均有顯著影響（葡萄糖：F＝653.647，Plt;0.0001；蔗糖：F＝41.852，Plt;0.0001）。飼喂15%和20%葡萄糖時的夜蛾黑卵蜂子代羽化率顯著高于喂飼蒸餾水和10%葡萄糖（圖8a）。飼喂蔗糖溶液時，各濃度之間無顯著差異（圖8b）。

2.6飼喂相同濃度不同糖類對夜蛾黑卵蜂子代羽化率的影響

以斜紋夜蛾卵為寄主時，與飼喂葡萄糖相比飼喂蔗糖可顯著提高子代成蜂的羽化率（圖9a）。

以草地貪夜蛾卵為寄主時，與飼喂葡萄糖相比飼喂蔗糖同樣顯著提高子代成蜂的羽化率（圖9b）。

2.7飼喂相同糖類不同濃度溶液對夜蛾黑卵蜂子代雌性比的影響

2.7.1以斜紋夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對子代雌性比的影響

不同濃度葡萄糖或蔗糖溶液均對夜蛾黑卵蜂子代雌性比存在顯著影響（葡萄糖：F=301.241，Plt;0.0001；蔗糖：F=284.072，Plt;0.0001）。飼喂15%葡萄糖溶液時雌性比最高，平均雌性比可達79. 18%（圖10a）；飼喂20%蔗糖日寸雌性比最高，可達81.87%（圖10b）。

2.7.2以草地貪夜蛾卵為寄主時飼喂不同濃度葡萄糖或蔗糖對子代雌性比的影響

不同濃度葡萄糖或蔗糖溶液處理均對夜蛾黑卵蜂子代雌性比存在顯著影響（葡萄糖：F=386.181，Plt;0.0001；蔗糖：F=980.383， Plt;0.05）。飼喂15%的葡萄糖時子代雌性比最高，平均達74.69%（圖11a）；飼喂蔗糖溶液時，15%的飼喂?jié)舛仁棺哟菩员冗_到最高（圖11b）。

2.8飼喂相同濃度不同糖類對夜蛾黑卵蜂子代雌性比的影響

以斜紋夜蛾卵為寄主飼養(yǎng)夜蛾黑卵蜂時，飼喂葡萄糖和蔗糖濃度均為10%或20%時，蔗糖可較葡萄糖顯著提高子代雌性比（10%：t=-18.149．df=29，Plt;0.000 1;20%：t=-19.721，df=29，Plt;0.0001）時；而濃度均為15%時葡萄糖較蔗糖顯著提高子代雌性比（t=8.834，df=29，Plt;0.0001）（圖12a）。

以草地貪夜蛾卵為寄主時，飼喂葡萄糖和蔗糖濃度均為10%（t=-17.866，df=29，Plt;0.0001）、15%（t=-5.827，df=29，Plt;0.0001）和20%（t=-6.788，df=29，P=0.006）時，蔗糖可較葡萄糖顯著提高子代雌性比（圖12b）。

3結(jié)論與討論

生物防治是害蟲綜合治理系統(tǒng)（IPM）中的重要組成部分，其中寄生蜂是防控害蟲的重要生防作用物。寄生蜂主要通過控制寄主害蟲的種群數(shù)量發(fā)揮重要防控作用，寄生蜂所吸收的營養(yǎng)物質(zhì)通過影響自身壽命、搜尋能力、寄生能力和繁殖力等影響其控害能力。昆蟲主要通過獲取脂類、糖類和蛋白質(zhì)這三類物質(zhì)來補充每日的能量消耗。脂類、糖類和蛋白質(zhì)這三大類物質(zhì)是包括寄生蜂在內(nèi)的昆蟲所需營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源。寄生蜂獲取營養(yǎng)物質(zhì)的途徑有兩個：一是通過幼蟲取食寄主以積累營養(yǎng)；二是成蜂通過取食寄主和非寄主食物如植物花蜜等獲得營養(yǎng)。一些寄生蜂將卵產(chǎn)在寄主體內(nèi)或體外，卵孵化后通過寄生、取食寄主來完成其生長發(fā)育。有些寄生蜂的雌蜂通過取食寄主的血淋巴和蟲體組織獲得主要營養(yǎng)，寄主血淋巴中包含水、氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和無機離子等多種營養(yǎng)物質(zhì)，可為其卵的成熟及生命維持提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)。也有一些寄生蜂通過取食非寄主食物特別是糖類來滿足其生存和生殖需要。自然界中的非寄主食物包括植物的花蜜、花粉以及半翅目昆蟲分泌的蜜露等，這些糖源可以直接為寄生蜂提供能量以維持生命。

寄生蜂獲取營養(yǎng)可用于產(chǎn)卵或生存，或同時滿足產(chǎn)卵和生存需要。當寄生蜂通過取食寄主獲得營養(yǎng)并用于生存和繁殖時，非寄主食物營養(yǎng)來源也可提高寄生蜂的壽命及生殖力。在不同食物資源對雌蜂生殖和生存的影響研究中，結(jié)果顯示，通常取食寄主能夠為雌蜂產(chǎn)卵提供所需的蛋白質(zhì)，而非寄主食物可為雌蜂提供生存所需的糖類。研究發(fā)現(xiàn)，取食寄主的寄生蜂無法全部存活，僅以糖類為食的寄生蜂亦可產(chǎn)卵且延長壽命，證明糖類對寄生蜂的生存和繁殖具重要作用，而取食糖的種類和濃度也會顯著影響寄生蜂的壽命和后代數(shù)量。在研究不同種類的糖源對斑痣懸繭蜂Meteoruspulchricornzs壽命、繁殖力及營養(yǎng)貯存的影響作用中，發(fā)現(xiàn)葡萄糖、果糖、麥芽糖和甘露糖均對其生存與生殖有促進作用，其中葡萄糖作用最顯著。當為豌豆?jié)撓壖》溲a充外源營養(yǎng)時，也發(fā)現(xiàn)葡萄糖和蔗糖可顯著延長潛蠅姬小蜂的壽命。夜蛾黑卵蜂屬于取食非寄主食物（糖類）的一類寄生蜂，因此本研究選擇葡萄糖和蔗糖作為非寄主食物來源，分別測定了3種不同濃度的糖溶液對夜蛾黑卵蜂寄生兩種寄主卵的壽命、繁殖力及子代發(fā)育的影響。結(jié)果表明，葡萄糖可顯著提高夜蛾黑卵蜂的壽命；蔗糖可顯著提高子代羽化率和雌性比。與對照組相比，在兩種寄主上，葡萄糖和蔗糖溶液均對夜蛾黑卵蜂的生殖與生存有促進作用，且飼喂糖溶液濃度為20%時的雌蜂壽命最長，其中葡萄糖對寄生蜂壽命的延長效果更好；此外，隨兩種糖溶液濃度增加，夜蛾黑卵蜂的總寄生卵量隨之減少，濃度為10%時，對寄生力的提高作用最顯著，成蜂平均可產(chǎn)69粒卵。

影響寄生蜂生長發(fā)育的因素有多種，例如寄主卵的大小、寄主卵內(nèi)物質(zhì)成分以及寄主卵的完整度，同時寄生蜂自身大小也影響其對寄主的搜尋、定位以及寄生力，進而影響其控害能力。寄生蜂在寄主和非寄主食物搜尋間的權(quán)衡，使其在取食和產(chǎn)卵時間分配上存在差異。當其在寄主和食物之間反復(fù)搜尋能滿足其生存和生殖的食物營養(yǎng)時，必定會消耗一定能量和日寸間，所以在一定距離內(nèi)察覺食物資源的能力使它們在搜尋食物上的時間最小化。寄生蜂依據(jù)體內(nèi)的營養(yǎng)狀態(tài)來調(diào)節(jié)其對寄主和非寄主食物的先天性反應(yīng)。試驗發(fā)現(xiàn)，將進行饑餓處理和正常取食糖類的Cotesia rubecula （Marshall）雌蜂分別置于放有蜜源植物和被寄主危害過的植物葉片的嗅覺儀中，結(jié)果顯示，經(jīng)饑餓處理的雌蜂顯著偏好于蜜源植物氣味，而未經(jīng)處理的雌蜂則偏好受危害的葉片氣味，同時風(fēng)洞試驗顯示，饑餓處理的寄生蜂在黃色靶標上停留和搜尋時間更長，而未處理的雌蜂搜尋綠色葉片時間較長，因黃色為常見花色，故饑餓處理的雌蜂對黃色靶標表現(xiàn)出典型食物搜尋行為，對黃色的偏好性與對花蜜的搜尋模式一致。上述結(jié)果表明寄生蜂體內(nèi)營養(yǎng)狀況不僅改變其氣味偏好，也改變了視覺偏好。此外，寄生蜂繁殖所用的寄主不同也能導(dǎo)致其自身種群的生物學(xué)特性和防控能力有所差異。故本試驗選取草地貪夜蛾卵和斜紋夜蛾卵作為供試寄主卵，通過飼喂不同濃度的糖類來測定比較夜蛾黑卵蜂的繁殖效率，結(jié)果顯示，在以斜紋夜蛾卵為寄主時，飼喂10%葡萄糖的夜蛾黑卵蜂總寄生量最高；但飼喂蔗糖則有利于提高夜蛾黑卵蜂的子代羽化率和雌性比；而在以草地貪夜蛾為寄主時，飼喂蔗糖的夜蛾黑卵蜂的繁殖力（寄生總量）均顯著高于飼喂葡萄糖；可見不同糖類及飼喂?jié)舛葘σ苟旰诼逊涞纳L發(fā)育和繁殖發(fā)揮不同的作用。

綜上所述，不同濃度的糖溶液不僅會影響夜蛾黑卵蜂的壽命，而且對其寄生不同寄主時的繁殖力產(chǎn)生明顯影響，進而使得夜蛾黑卵蜂在寄主和食物之間做出權(quán)衡，這種行為是由寄生蜂生長發(fā)育過程中營養(yǎng)狀態(tài)的不同調(diào)節(jié)機制引起的，不同的營養(yǎng)狀態(tài)調(diào)節(jié)機制也會影響其壽命和繁殖力。本研究結(jié)果表明，葡萄糖溶液可顯著延長夜蛾黑卵蜂的壽命，蔗糖則能提高其繁殖能力。在實際生產(chǎn)及田間應(yīng)用中，以斜紋夜蛾卵進行室內(nèi)擴繁夜蛾黑卵蜂時，可通過飼喂10%的葡萄糖溶液，提高夜蛾黑卵蜂的寄生量，增加擴繁數(shù)量；利用夜蛾黑卵蜂防控草地貪夜蛾時，可為成蜂補充15%的蔗糖溶液，提高釋放后寄生蜂在田間的寄生能力，發(fā)揮更強的控害能力。本研究結(jié)果為促進夜蛾黑卵蜂的室內(nèi)大量擴繁和提高田間應(yīng)用效能提供了參考依據(jù)，具有重要應(yīng)用價值。