摘 要：多年連作引起馬鈴薯瘡痂病發(fā)生嚴(yán)重，而生產(chǎn)中缺乏抗性品種和專用防治藥劑，使病害防治困難。研究從引起馬鈴薯瘡痂病的致病鏈霉菌分類及致病因子特性、馬鈴薯抗性品種及鑒定方法、土壤理化性質(zhì)及土壤微生態(tài)3個(gè)角度分析瘡痂病的發(fā)生特點(diǎn)，提出瘡痂病綜合防治策略，為瘡痂病發(fā)生機(jī)理研究及田間綜合防控提供思路。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯瘡痂病； 致病鏈霉菌； 致病毒素； 綜合防治

中圖分類號(hào)：S435.32" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " 文章編號(hào)：1002-204X（2024）06-0024-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.06.007

Integrated Control Strategy of Potato Scab

Abstract Many years of continuous cropping caused the serious occurrence of potato scab， and the lack of resistant varieties and special control agents in production made it difficult to control the disease. The occurrence characteristics of scab disease are analyzed from three aspects： the classification of Streptomyces causing scab disease and the characteristics of pathogenic factors， the resistant varieties of potato and identification methods， the physical and chemical properties of soil and soil microecology. A comprehensive control strategy for scab disease is proposed， which provided ideas for the study of the pathogenesis of scab disease and the comprehensive prevention and control in the field.

Key words Potato scab; Streptomyces causing scab disease; Pathogenic toxin; Integrated control

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第一大非谷類糧食作物，第四大主糧作物。馬鈴薯瘡痂病由土壤中的致病鏈霉菌（Streptomyces spp）引起，通過土傳、種傳2種方式傳播，是世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生的病害。致病鏈霉菌在馬鈴薯塊莖形成早期通過氣孔入侵組織，分泌毒素使塊莖表皮產(chǎn)生褐色斑點(diǎn)，隨著匍匐莖膨大病斑逐漸擴(kuò)大，最終侵染點(diǎn)周圍的組織壞死、塊莖表面變粗糙、組織木栓化、品質(zhì)下降失去商品價(jià)值。病害防治、種薯揀選增加企業(yè)生產(chǎn)成本，嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益；帶病種薯區(qū)間調(diào)運(yùn)擴(kuò)大病害傳播，種植后病原菌在土壤中積累造成耕地污染，影響生態(tài)效益。據(jù)報(bào)道[1]，馬鈴薯在多年連作種植、種薯生產(chǎn)管理粗放、堿性土壤條件下瘡痂病發(fā)生更為嚴(yán)重，部分地區(qū)發(fā)病率高達(dá)90%以上。生產(chǎn)中缺乏瘡痂病抗病品種和防治專用藥劑，病害防治困難，因此，病害一旦發(fā)生，會(huì)造成土壤中病原菌積累，嚴(yán)重影響種薯品質(zhì)。瘡痂病已成為制約馬鈴薯產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的瓶頸問題。

隨著綠色發(fā)展成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主流，對(duì)防治困難的土傳病害—馬鈴薯瘡痂病，在選擇其防治措施上要盡可能減少對(duì)土壤和環(huán)境生態(tài)的影響，同時(shí)要保障更好的經(jīng)濟(jì)效益。因此，從病原菌、寄主、環(huán)境3個(gè)方面提出馬鈴薯瘡痂病綜合防治策略。

1 致病鏈霉菌及其致病因子研究

已報(bào)道的引起馬鈴薯瘡痂病的致病鏈霉菌達(dá)30余種，引起普通瘡痂（Common scab， CS）的瘡痂鏈霉菌（Streptomyces scabies）、引起酸性瘡痂（Acid scab， AS）的Streptomyces acidiscabies[2]及引起凸?fàn)畀忦璨“叩腟treptomyces turgidiscabies[3]是馬鈴薯瘡痂病較早發(fā)現(xiàn)、分布最廣泛、研究最為集中的3個(gè)致病種。除此之外，歐洲鏈霉菌（Streptomyces europaeiscabiei）可引起CS，部分菌株還可引起馬鈴薯網(wǎng)狀瘡痂?。∟etted scab，NS）[4]。目前，不斷有新的致病種在世界各地被發(fā)現(xiàn)。Thaxtomins是致病鏈霉菌在馬鈴薯侵染部位產(chǎn)生的主要植物毒素，有11個(gè)同系物。其中Thaxtomin A（Thx A）被認(rèn)為是瘡痂病的主要致病因子，通過抑制細(xì)胞壁合成誘導(dǎo)細(xì)胞程序性死亡，產(chǎn)生特征性病斑。調(diào)控Thx A產(chǎn)生的致病基因聚集在可以種間水平轉(zhuǎn)移區(qū)域，被稱為致病島（PAI）的區(qū)域（約660 kb）[5]，其第一部分包含txtAB、txtC、nos、txtR等毒素合成基因，被稱為“毒素區(qū)域”；第二部分包括nec1誘導(dǎo)壞死蛋白基因、tomA致病性因子基因和多種與毒力相關(guān)基因，被稱為“固定區(qū)域”。PAI可在鏈霉菌屬不同種間進(jìn)行水平基因轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致非致病鏈霉菌產(chǎn)生致病性。

根據(jù)致病鏈霉菌特點(diǎn)，提出病害防控策略：

（1）開展病害發(fā)生普查及病原菌鑒定。針對(duì)致病鏈霉菌種類多、不斷有新的致病種出現(xiàn)及致病菌在土壤中的腐生-病原模式轉(zhuǎn)換的分子與微生態(tài)機(jī)理尚未明確等問題，應(yīng)每年開展病害調(diào)查和病原菌的分離鑒定，繪制病害發(fā)生分布地圖，建立瘡痂病微生物資源庫(kù)。采用形態(tài)學(xué)、生理生化特性、分子系統(tǒng)學(xué)、比較基因組學(xué)等技術(shù)，分析不同致病菌的生物學(xué)特性和分類地位，為病害防控研究提供不同的菌物資源。

（2）開展田間病原菌消漲動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。利用病原菌16 S和致病相關(guān)基因保守序列設(shè)計(jì)篩選引物，建立病原菌檢測(cè)技術(shù)。開展不同濃度病原菌接種檢測(cè)試驗(yàn)，確定土壤最低致病濃度；利用病原菌檢測(cè)技術(shù)開展不同種植環(huán)境、不同時(shí)期、不同防治措施條件下土壤病原菌的消漲動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，指導(dǎo)馬鈴薯種植合理布局和適時(shí)防控。

2 馬鈴薯抗性評(píng)價(jià)及資源開發(fā)利用研究

培育抗病品種是病害防控最經(jīng)濟(jì)有效的方法。對(duì)現(xiàn)有馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，篩選抗病資源是馬鈴薯抗病育種的基礎(chǔ)。目前，主要通過田間自然發(fā)病、人工接種等方法鑒定品種抗性。已篩選出部分抗性較強(qiáng)的品種，如趙遠(yuǎn)征等[6]篩選的冀張薯14號(hào)、冀張薯15號(hào)、中薯13號(hào)、超荷、希森5號(hào)、希森6號(hào)、布爾班克等，杜魏甫[7]篩選的C88、阿烏洋芋、靖薯1號(hào)等，李爽[8]篩選的荷蘭806和荷蘭18等；國(guó)外篩選出的Sage Russet[9]、Terra Rossa[10]等，尚未鑒定出完全抗病的品種。

2.1 馬鈴薯匍匐莖發(fā)育與瘡痂病發(fā)生關(guān)系

馬鈴薯匍匐莖頂端形成塊莖分為4個(gè)階段：匍匐莖伸長(zhǎng)期、匍匐莖頂端膨大期、塊莖形成期、塊莖成熟期。匍匐莖膨大早期是馬鈴薯瘡痂病感染的關(guān)鍵時(shí)期[11-13]。當(dāng)匍匐莖形成鉤狀，塊莖開始膨大，氣孔轉(zhuǎn)化為皮孔的生長(zhǎng)階段，隨著病原體進(jìn)入部位的形態(tài)變化，塊莖對(duì)病原體敏感，一旦周皮完全浸透，結(jié)節(jié)就不再易感，新的病變也不再出現(xiàn)[14]。研究表明，耐瘡痂病品種較感病品種具有較厚的木栓層，木栓化程度和更厚更多的細(xì)胞層數(shù)可能有助于組織的侵染[12]。結(jié)痂病損由栓化的柯基細(xì)胞形成，這些細(xì)胞封閉了入侵鋒面。致病鏈霉菌產(chǎn)生可誘導(dǎo)氣孔開放的冠菌類毒素，在侵染關(guān)鍵時(shí)期的塊莖膨大期調(diào)控氣孔開合是否影響病害發(fā)生有待進(jìn)一步研究。

2.2 馬鈴薯根系分泌物與瘡痂病發(fā)生的關(guān)系

根系既是植物的吸收代謝器官又是分泌器官，在植物生長(zhǎng)過程中根系可釋放大量分泌物，對(duì)土壤微生物產(chǎn)生直接或間接的抑制或促進(jìn)作用。研究表明[15]，馬鈴薯根系分泌物種類豐富，有糖類、烴類、酸類、醛類、醇類、苯類、酮類等40余類，不同基因型、同基因型馬鈴薯在不同種植環(huán)境其根系分泌物的化合物類型基本相同，但是化合物成分和相對(duì)含量存在差異。根系分泌物是引起土傳病害發(fā)生的重要原因，研究表明馬鈴薯根系分泌物中的棕櫚酸和鄰苯二甲酸二丁酯可促進(jìn)立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）的生長(zhǎng)，加重黑痣病的發(fā)生[16]；蘋果酸和棕櫚酸促進(jìn)尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporum）生長(zhǎng)，是枯萎病發(fā)病的主要原因[17]。篩選鑒定影響瘡痂病發(fā)生的馬鈴薯根系分泌物并進(jìn)行遺傳改良，對(duì)解析連作引起的瘡痂病發(fā)生機(jī)制及培育抗性品種具有重要意義。

根據(jù)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)瘡痂病發(fā)生的影響，提出以下防治策略：

（1）探索建立高效穩(wěn)定的品種抗性評(píng)價(jià)體系。常規(guī)田間抗性鑒定存在周期長(zhǎng)、無(wú)法直接觀測(cè)、環(huán)境因素復(fù)雜、穩(wěn)定性差等問題，可利用致病毒素侵染馬鈴薯塊莖導(dǎo)致病害發(fā)生的機(jī)理，結(jié)合馬鈴薯脫毒苗組織培養(yǎng)、液體培養(yǎng)誘導(dǎo)微型薯的技術(shù)，探索更為經(jīng)濟(jì)有效、快速直觀、穩(wěn)定性強(qiáng)的馬鈴薯瘡痂病抗性鑒定方法體系。在組培苗誘導(dǎo)微型薯的過程中接種致病菌孢懸液、發(fā)酵液，在室內(nèi)可控條件下鑒定馬鈴薯對(duì)瘡痂病的抗性水平，鑒定過程全程可觀測(cè)且大大縮短鑒定周期，有效提升品種抗性鑒定、親本篩選的效率。

（2）創(chuàng)制瘡痂病抗性材料。馬鈴薯瘡痂病抗性屬于數(shù)量抗性，在抗性機(jī)制和抗性位點(diǎn)研究方面進(jìn)展較慢。目前，只有一些病菌侵染后的防衛(wèi)相關(guān)基因的報(bào)道[18]，尚未鑒定出針對(duì)瘡痂病的抗性基因。生產(chǎn)中的耐病品種塊莖通常有更多更厚的木栓細(xì)胞層[19]，已通過體細(xì)胞無(wú)性系篩選技術(shù)育成瘡痂病極端抗性材料[20]。馬鈴薯連作引起瘡痂病發(fā)生逐年加重，鑒于根系分泌物是土傳病害發(fā)生和連作障礙形成的重要因素，應(yīng)針對(duì)不同抗性品種，收集鑒定根系分泌物，篩選與瘡痂病發(fā)生相關(guān)的差異代謝物。利用轉(zhuǎn)錄組、代謝組關(guān)聯(lián)分析，篩選致病相關(guān)根系分泌物合成關(guān)聯(lián)基因，以此為基礎(chǔ)開展基因功能鑒定，創(chuàng)制抗病新材料，為抗病育種提供基因資源和材料基礎(chǔ)。

3 土壤微生態(tài)對(duì)馬鈴薯瘡痂病發(fā)生的影響研究

馬鈴薯瘡痂病是典型的土傳病害，土壤生態(tài)環(huán)境對(duì)病害發(fā)生有直接作用。馬鈴薯塊莖發(fā)育期，土壤濕度低于65%～70%，日間溫度高于21 ℃，土壤pH值在5.5～7.5有利于瘡痂病發(fā)生。土壤養(yǎng)分一定程度上對(duì)病害發(fā)生有影響，如：不同氮素形式對(duì)瘡痂病影響不同，低氮營(yíng)養(yǎng)條件可能通過限制病原菌生長(zhǎng)抑制病害發(fā)生[21]；土壤磷含量與瘡痂病發(fā)生高度相關(guān)，研究表明土壤中Ca3（PO4）2能夠促進(jìn)病原菌生長(zhǎng)和繁殖[22]，瘡痂病的嚴(yán)重程度與土壤和馬鈴薯周皮中的總磷含量呈負(fù)相關(guān)[23-24]；土壤硫含量與瘡痂病嚴(yán)重程度負(fù)相關(guān)[25-26]。此外，土壤微生物與植物互作關(guān)系緊密，是影響病害發(fā)生的重要因素。近年來(lái)，土壤微生物群落在植物病害防治中越來(lái)越受關(guān)注，研究表明土壤微生物群落的多樣性與植物抗病性密切相關(guān)，較高的微生物多樣性為植物提供保護(hù)使其免受病原菌入侵。

根據(jù)土壤微生態(tài)對(duì)瘡痂病發(fā)生的影響，提出以下防治策略：

（1）農(nóng)業(yè)防治。輪作是控制病害的傳統(tǒng)措施，在馬鈴薯瘡痂病防治中有積極作用。馬鈴薯與豆科、百合科、葫蘆科等非寄主作物輪作可預(yù)防病害發(fā)生。同時(shí)，根據(jù)不同養(yǎng)分對(duì)瘡痂病發(fā)生的影響，因地制宜測(cè)土施肥，通過平衡土壤養(yǎng)分、增加土壤有機(jī)質(zhì)含量預(yù)防瘡痂病的發(fā)生；馬鈴薯萌芽后，通過灌溉調(diào)整土壤濕度防治瘡痂??；帶菌土壤可通過高溫、暴曬和烘烤方法進(jìn)行滅菌消毒。此外，可更換重復(fù)使用的蛭石降低脫毒種薯的發(fā)病率。帶病種薯是病害傳播的重要來(lái)源，要嚴(yán)把種薯關(guān)。生產(chǎn)中宜選用抗病品種、健康種薯種植。

（2）化學(xué)防治。采用氯化苦（三氯硝基甲烷）作為熏蒸劑進(jìn)行土壤熏蒸，對(duì)馬鈴薯瘡痂病有較好作用。研究表明，馬鈴薯葉片噴施苯并噻二唑、水楊酸、吡唑醚菌酯和氨基寡糖素等化學(xué)誘導(dǎo)劑可以降低馬鈴薯瘡痂病的發(fā)病率[27]。通過對(duì)種薯或植株葉片施用化學(xué)誘導(dǎo)劑，可以提升植株抵御病害侵染能力，有效降低病害發(fā)生。代森錳鋅、農(nóng)用硫酸鏈霉素等化學(xué)殺菌劑也可以在一定程度上防治馬鈴薯瘡痂病[28]。

（3）生物防治。生物防治具有綠色安全、便捷高效、容易操作、成本較低等諸多優(yōu)勢(shì)，目前已經(jīng)有不少的生防菌株被證實(shí)可有效防治瘡痂病。如MENG Q X等[29]通過溫室和大田試驗(yàn)研究表明，解淀粉芽孢桿菌菌株BAC03可以有效抑制馬鈴薯瘡痂病發(fā)生并增加馬鈴薯產(chǎn)量。CHEN S F等[30]研究表明，側(cè)孢短芽孢桿菌AMCC100017可以在馬鈴薯根部穩(wěn)定定殖，對(duì)馬鈴薯瘡痂病的生防效果高達(dá)70.51%。WANG Z S等[31]研究表明，枯草芽孢桿菌和哈茨木霉組成的復(fù)合菌劑可以在根際建立高相對(duì)豐度的有益菌群，有效抑制瘡痂病的發(fā)生并提高馬鈴薯塊莖產(chǎn)量。利用生物防治方法對(duì)馬鈴薯瘡痂病進(jìn)行防治易受到環(huán)境的影響，目前大部分生物防治都是在實(shí)驗(yàn)室條件下或者小范圍內(nèi)的盆栽試驗(yàn)進(jìn)行，市場(chǎng)上尚未登記瘡痂病專用生防菌劑產(chǎn)品。

綜上所述，單一的防治措施存在一定的局限，對(duì)病害的防控效果有限，要從病原菌、環(huán)境、寄主三者互作的角度開展馬鈴薯瘡痂病發(fā)生機(jī)理和病害綜合防控研究。要以不同抗性馬鈴薯資源和不同病原菌菌種資源為研究材料，從馬鈴薯化感作用和病原菌系統(tǒng)進(jìn)化的角度，開展瘡痂病發(fā)生機(jī)理研究，以理論基礎(chǔ)為指導(dǎo)開展瘡痂病專用生防藥劑開發(fā)，建立綜合防控技術(shù)體系，控制病害發(fā)生。

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