異質性光照下，克隆植物相連分株間光合產物的傳輸與共享可能影響分株根際土壤氮素轉化過程，但是對調控該過程的細菌網絡結構還認識不清.以根狀莖克隆植物白夾竹為對象，研究克隆整合對遮蔭分株的根際土壤細菌群落組成和共現網絡結構特征.相比于根狀莖切斷處理，根狀莖連接導致化能異養(yǎng)、需氧化能異養(yǎng)、硝化作用、好氧氨氧化、好氧亞硝酸鹽氧化等與氮素轉化過程相關細菌的豐度更高，功能共現網絡的平均度和圖密度更大，且邊和節(jié)點數量更多.異質性光照下，克隆整合可能影響分株根際土壤微生物群落功能共現網絡的復雜性，進而提升根際土壤氮素轉化效率.

克隆整合; 細菌群落; 共現網絡; 氮素轉化

Q948.12

A

0769-10

06.006

含碳化合物、營養(yǎng)物質和水等資源物質在克隆植物相連分株之間傳輸或共享，稱為克隆整合[1].土壤微生物群落結構和功能在地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[2].克隆整合過程傳輸的資源物質為土壤微生物提供碳、能量和結構物質，進而影響微生物群落結構[3]，微生物群落結構變化會影響參與土壤有機質的分解、土壤養(yǎng)分循環(huán)等微生物的功能[4].例如，有研究顯示碳有效性的提高可以增加墨西哥熱帶落葉林土壤微生物生物量，進而促進氮素轉化[5].也有研究通過通徑分析表明，異質性光照條件下，白夾竹根際土壤碳有效性增加改變了氮素轉化效率[6]，所以克隆整合是改變土壤碳有效性，進而影響微生物群落結構和功能、改變根際土壤氮素轉化的重要因素.

微生物共現網絡能夠將物種豐度數據和環(huán)境聯系起來，利用操作分類單元（OTU）之間的相關性構建物種相互作用圖[7]，正相關表示微生物之間存在資源共享，負相關表示微生物之間的競爭或干擾作用[8].網絡復雜性由共現網絡的拓撲特性反映[9]，如微生物共現網絡拓撲特性能夠較好地解釋固沙灌木林地土壤微生物群落特征（多樣性、豐富度等）對土壤多功能性的影響，說明微生物共現網絡的復雜性能夠更好地預測生態(tài)系統(tǒng)功能（土壤碳、氮、磷循環(huán)等）[10]，所以網絡的復雜性可以間接驅動微生物多樣性（微生物豐富度、遺傳多樣性等）對微生物多功能性的影響[11].本研究以白夾竹（Phyllostachys bissetii）為對象，探討克隆整合如何調控遮陰分株根際土壤細菌群落和功能共現網絡，進而影響遮陰分株根際土壤氮素轉化.

1 材料與方法

1.1 研究材料 白夾竹，別名淡竹、蓉城竹、四川剛竹，隸屬于禾本科（Gramineae）、剛竹屬（Phyllostachys）.白夾竹竿高5～6 m，粗約2 cm，幼竿深綠略帶紫色，被白粉，節(jié)間上部疏生直立的細柔毛，微粗糙；最長的節(jié)間約2.5 cm，壁厚4 mm.白夾竹主要分布于中國浙江、四川等地.

1.2 實驗設計 本實驗于2015年6月啟動，地點位于四川省邛崍市寶山鎮(zhèn)（103°14′14″E，30°14′31″N），海拔1 217 m，降雨量1 117.3 mm，年平均溫度約為16.3 ℃.選擇分株大小、根狀莖間距相同的白夾竹分株（記為遠端分株和近端分株）.實驗分為4個處理組：基向處理（分為處理1和處理2），即近端分株利用透光率為20%的遮陰布遮蓋，遠端分株為全光照，并分別將根狀莖做連接（處理1）或切斷（處理2）處理；頂向處理（分為處理3和處理4），即遠端分株利用透光率為20%的遮陰布遮蓋，近端分株為全光照，并分別將根狀莖做連接（處理3）或切斷（處理4）處理.實驗設計如圖1所示，每種實驗處理進行10次重復[12].

1.3 土壤理化指標測定 土壤總有機碳（total organic carbon，TOC）和總氮（total organic nitrogen，TN）采用元素分析儀（Elementar vario MACRO cube，德國）測定.采用氯仿熏蒸法（chloroform-fumigation extraction method with fumigation at atmospheric pressure，CFAP）測定根際土壤微生物生物量碳（micro biomass carbon，MBC）和微生物生物量氮（micro biomass nitrogen，MBN）[13].用0.5 mol/L K2SO4溶液對做氯仿熏蒸處理和未做熏蒸處理的根際土壤進行浸提，浸提液過濾后通過TOC/TN分析儀（TOC-Lanalyzer，SHIMADZU，日本）進行溶解性有機碳（dissolved organic carbon，DOC）以及溶解性有機氮（dissolved organic nitrogen，DON）含量的測定.微生物生物量碳氮的計算通過以下的公式[14]進行計算：

MBC=2.222×EC，

MBN=2.222×EN，

其中，

EC是進行氯仿熏蒸處理與未進行熏蒸處理的浸提液溶解性碳的差值、EN是進行氯仿熏蒸處理與未進行熏蒸處理的浸提液溶解性氮含量的差值.

氮礦化和硝化速率采用改進的厭氧培養(yǎng)法進行計算[15].在培養(yǎng)實驗開始時，取處理前的土壤樣品來測量NH+4-N和NO-3-N的初始濃度.培養(yǎng)一周后，將處理后的土壤樣品與50 mL 2 mol KCl按1∶10（w/v）的比例混合，搖動30 min，然后用預先洗滌的Whatman No.42濾紙過濾，上清液在20 °C儲存，測定NH+4-N和NO-3-N的濃度.采用流動分析儀（Seal AA3，德國）從培養(yǎng)和未培養(yǎng)土壤中提取的KCl進行NH+4-N和NO-3-N濃度的測定.Nmin為氮礦化速率，是無機氮（NH+4-N，NO-3-N）含量從零時刻到7 d之間的變化量，Nnitri為氮硝化速率[16-17]，計算公式如下：

Nmin=培養(yǎng)后無機N的含量-培養(yǎng)前無機N的含量培養(yǎng)天數，

Nnitri=培養(yǎng)后NO-3-N的含量-培養(yǎng)前NO-3-N的含量培養(yǎng)天數.

N-乙?；?β-D-氨基葡萄糖酶（N-acetyl-β-D-glucosaminidase，NAGase）的活性是每克鮮土培養(yǎng)1 h后釋放的ρ-nitrophenol的微克數[18]；脲酶（Urease）活性的測定以尿素為底物，脲酶活性表達為每克干土在37 ℃下培養(yǎng)2 h后每毫升浸提液中水解氮的微克數[19].酚氧化酶（POXase）的活性是通過分光光度法測定POXase與脯氨酸反應形成的紅色化合物來測定的[20].過氧化物酶（PODase）活性通過吸光度與時間的線性回歸斜率來計算，PODase活性以Δabs450/g土壤表示[21].

1.4 土壤樣本高通量測序 按照“GENEOUT土壤DNA提取試劑盒”（LabGene，成都）操作說明提取土壤微生物基因組DNA，并進行質量分數1%凝膠電泳檢測.引物338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）被用來擴增細菌16S rRNA基因的V3、V4可變區(qū)，PCR反應采用20 μL反應體系：4 μL 5×Fast Pfu buffer溶液，2 μL 2.5 mM dNTPs溶液，0.4 μL上游引物（5 μM）及0.4 μL下游引物（5 μM），0.4 μLFast Pfu polymerase酶，以及10 ng模板DNA，補足ddH2O至20 μL.PCR反應退火溫度是55 ℃、每個樣品PCR反應重復3次，將同一樣本的PCR產物混合后用質量分數2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測.Amplicons采用Axy Prep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences，Union City，CA，USA）試劑盒進行純化.擴增子用QuantiFluor TM-ST藍色熒光定量系統(tǒng)（Promega，USA）進行檢測定量，純化后的擴增產物進行等摩爾量混合.PhiX Contral library與Amplicons library進行混合，然后在Illumina Miseq platform （Majorbio，上海）進行雙端測序（paired-end sequence，2×300）[12].

1.5 數據分析 基于細菌OTU表，mantel檢驗使用R4.2.2軟件的“vegan”包[22]分析各處理下環(huán)境因子對細菌群落的影響程度，并用“ggplot2”包[23]可視化處理結果.利用門水平細菌群落相對豐度表和FAPROTAX數據庫功能注釋得到的細菌群落功能相對豐度表繪制堆疊柱狀圖，并構建共現網絡[24].利用生科云平臺（https：//www.bioincloud.tech）計算OTU兩兩間Spearman秩相關系數（r），設置Spearman相關系數閾值留|r|gt;0.8、Plt;0.05對數據進行篩選過濾，使用Gephi 0.10.1軟件實現網絡可視化，并計算網絡拓撲特性（平均度、圖密度、模塊化值等）[25].利用SPSS 26和Origin 2019分析豐度前十的門水平細菌和功能之間的相關性.

2 結果與分析

2.1 根際土壤細菌群落mental檢驗 處理1與TOC、DOC、MBC、MBN和Urease活性的相關性較強，有顯著差異；處理3與MBC的相關性較強，有差異顯著，但各環(huán)境因子與處理2和處理4均沒有差異顯著；Urease與氮礦化速率和氮硝化速率的相關性較強.說明連接處理下的細菌群落受環(huán)境因子影響較大（圖2）.

2.2 門水平細菌群落相對豐度及共現網絡分析 4種處理下，相對豐度較高的細菌群落分別為變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）等.變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、硝化螺旋菌門（Nitrospirae）、浮霉菌門（Planctomycetes）均在根狀莖連接處理中的豐度最高（圖3）.頂向處理組中節(jié)點的數量比基向處理組的數量少，但是邊的數量更多，說明細菌群落內部物種數量少，但是物種之間的聯系更加復雜.頂向處理組中平均度和圖密度均比基向處理組高，但模塊化指數要比基向處理組低（圖4）.

2.3 細菌群落功能相對豐度及共現網絡分析 遮陰分株根際細菌群落豐度較高的功能有化能異養(yǎng)（chemoheterotrophy）、需氧化能異養(yǎng)（aerobic-chemoheterotrophy）、硝化作用（nitrification）、好氧氨氧化（aerobic-ammonia-oxidation）、好氧亞硝酸鹽氧化（aerobic-nitrite-oxidation）等（圖5），且均在根狀莖連接處理下的豐度較高.根狀莖連接的遮陰分株根際細菌群落功能共現網絡的節(jié)點（連接處理分別為51、43，切斷處理分別為51、49）和邊（連接處理分別為447、421，切斷處理分別為366、365）比根狀莖切斷狀態(tài)下的多.網絡的平均度（處理1、處理3分別為17.53、15.89，處理2、處理4分別為 14.35、14.90）和圖密度（處理1、處理3分別為0.35、0.31，處理2、處理4分別為0.29、0.31）也更高.這說明根狀莖連接狀態(tài)下的分株根際土壤細菌群落功能共現網絡更復雜.處理1 中，富集的細菌群落豐度高且位于網絡模塊1的功能有化能異養(yǎng)、需氧化學異養(yǎng)、溶纖作用（cellulolysis）、發(fā)酵作用（fermentation）、硝化作用、好氧氨氧化、捕食或外寄生（predatory-or-exoparasitic）；處理2中，富集的細菌群落豐度高且位于網絡模塊1的功能有固氮作用（nitrogen-fixation）、需氧化能異養(yǎng)；處理3中，富集的細菌群落豐度高且位于網絡模塊1的功能有化能異養(yǎng)、需氧化能異養(yǎng)、硝化作用、好氧亞硝酸鹽氧化、發(fā)酵作用；處理4中，細菌群落豐度高且位于網絡模塊1的功能有捕食或外寄生、固氮作用、需氧化能異養(yǎng)、化能異養(yǎng)（圖6）.處理1中富集的細菌群落豐度高且位于網絡模塊1的功能數量最多，其次是處理3，說明克隆整合對功能共現網絡影響較大.

2.4 門水平細菌與功能的相關性分析

4種處理下門水平細菌與功能做 Spearman相關性分析（圖7）表明，變形菌門、酸桿菌門、放線菌門、芽單胞菌門、硝化螺旋菌門和疣微菌門細菌與氮素轉化相關功能如硝化作用、好氧氨氧化、好氧亞硝酸鹽氧化、固氮作用均有較高的相關性.

3 討論

克隆整合作用可以促進分株根際土壤微生物群落的活性和生物量[26]，從而影響微生物群落結構，而微生物群落結構的變化可以改善植物對氮素利用的有效性[27].類似地，本文也發(fā)現微生物生物量和酶活性與根際土壤細菌群落有密切相關性.之前的研究發(fā)現，植物的光合產物通過根系以根際分泌物的形式向土壤中釋放，根系分泌物中的不穩(wěn)定碳（TOC、DOC等）可作為根際微生物的能量物質來源，不穩(wěn)定碳濃度升高會影響根際土壤微生物群落結構[28-29]，根狀莖切斷處理阻斷了光合產物在根系之間的流動，從而降低根際土壤中DOC和MBC的濃度[30-31].土壤酶活性是養(yǎng)分循環(huán)過程的潛在評價指標，與土壤C、N轉化密切相關[32].已有研究發(fā)現，脲酶是影響細菌群落結構的主要因素[33]，且脲酶與土壤氮循環(huán)密切相關，其活性常被用來表示土壤的氮素養(yǎng)分狀況.本研究中，我們也發(fā)現脲酶與氮礦化速率、硝化速率有較強相關性.

在門水平細菌群落共現網絡中，只觀察到頂向處理組和基向處理組之間的關系（頂向處理組的平均度、邊的數量和圖密度比基向處理多），連接和切斷處理組中未觀察到此結果，也說明克隆整合對細菌群落影響較小.在細菌群落功能共現網絡中，連接處理下的網絡比切斷處理更復雜.土壤微生物群落存在一定程度的功能冗余，某個物種的減少可能對于整個土壤功能幾乎沒有影響，因為不同的微生物可能具有同一功能[34].細菌功能豐度圖和門水平細菌與功能的相關性分析圖顯示的大部分豐度較高的細菌與氮素轉化功能有關，如對塔里木盆地微生物群落的研究發(fā)現放線菌門和變形菌門等通過參與異化硝酸鹽還原、硝化和反硝化作用驅動土壤氮循環(huán)[35]；對森林土壤的研究表明，酸桿菌門分支（Gp）中Gp1和Gp3在氮循環(huán)中通過促進硝酸鹽和亞硝酸鹽的轉化，降低土壤中的硝酸鹽和亞硝酸鹽含量，其中Gp1與土壤中的氮存在負相關關系[36-37].細菌化能異養(yǎng)和需氧化能異養(yǎng)可以為細菌群落提供能量[38]，硝化作用包括好氧氨氧化和好氧亞硝酸鹽氧化，硝化作用產生的硝態(tài)氮更容易被植物利用[39-40].細菌群落功能共現網絡拓撲結構顯示，根狀莖連接處理組比切斷處理組的平均度和邊的數量多，說明連接處理下的細菌群落功能共現網絡更加復雜，復雜的功能關系更有利于抵御環(huán)境的變化[41]，從而說明克隆整合可以改善遮陰分株根際土壤細菌群落的功能關系，這有利于土壤環(huán)境的改善和植物生存.

4 結論

環(huán)境因子對根狀莖連接的白夾竹遮陰分株根際細菌群落有較大影響，而對遮陰分株的細菌共現網絡復雜性的影響較小.通過對比根狀莖連接處理和切斷下細菌功能共現網絡的結構特性，發(fā)現根狀莖連接的遮陰分株細菌群落功能共現網絡更加復雜，且網絡關鍵節(jié)點代表功能與氮素轉化有關，因此克隆整合可以改變細菌群落功能關系，從而影響氮素轉化.

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The Effects of Clonal Integration on the Functional Co-occurrence Network of Rhizosphere Soil Bacterial Communities in Phyllostachys bissetii Subjected to Heterogeneous Light

DAN Yi， DENG Jie， DUAN Sujuan， YU Dongwei， REN Tinju， CHEN Cangfan， LI Jiangtao， CHEN Jinsong

（College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， Sichuan）

Nitrogen turnover in the rhizosphere soil of clonal plants subjected to heterogeneous light may be affected by transmission and sharing of photosynthate among inter-connected ramets." However， our understanding of the bacterial network structure that regulates this process remains unclear." The rhizomatous clonal plant Phyllostachys bissetii was chosen to investigate the effects of clonal integration on the bacterial community composition and its complexity of functional co-occurrence networks in the rhizosphere soil of shaded ramets." α-diversity and β-diversity of bacterial community in the rhizosphere soil were not significantly affected by the rhizome status." Comparing with severing rhizome， bacteria abundance related to nitrogen turnover processes such as chemoheterotrophy， aerobic chemoheterotrophy， nitrification， aerobic ammonia oxidation and aerobic nitrite oxidation was higher when rhizome retained intact." Average degree and graph density in the functional co-occurrence networks were greater as well as numbers of edge and node." It is suggested that clonal integration may improve nitrogen turnover efficiency in the rhizosphere soil of clonal plant subjected to heterogeneous light with the complexity of the functional microbial co-occurrence network.

clonal integration; bacterial community; co-occurrence network; nitrogen turnover（編輯 陶志寧）