摘要：[目的]馬尾松針葉林闊葉化改造有利于提升森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，對林下植被的更新和演替也有著重要影響。分析林分改造后的林下植物多樣性和穩(wěn)定性特征，可為森林的可持續(xù)經(jīng)營提供參考。[方法]以淳安縣千島湖林區(qū)馬尾松不同改造林分（Ⅰ疏伐促新、Ⅱ疏伐補闊、Ⅲ皆伐促新、Ⅳ皆伐補闊）為對象，周邊無改造措施林分（Ⅴ）為對照，進行植被調(diào)查、土壤采樣與測定，分析了林下植被物種組成和多樣性與林地特征因子的關系，并探究了林下群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關系。[結(jié)果]樣地間的林下灌木層優(yōu)勢種的差異低于草本層，V的林下物種多樣性顯著低于改造后林地（P＜0.05），Ⅳ的草本層物種多樣性顯著高于其它林地（P＜0.05）。林地特征因子能解釋林下植物種變化的40%，且對草本層的影響程度高于灌木層，其中郁閉度是最主要的影響因素。在馬尾松林分改造初期，林下植物群落穩(wěn)定性Ⅴgt;Ⅰgt;Ⅱgt;Ⅲgt;Ⅳ，林下灌木層穩(wěn)定性與物種多樣性的相關程度較低，而草本層穩(wěn)定性與物種多樣性呈顯著負相關（P＜0.05）。[結(jié)論]千島湖區(qū)馬尾松林闊葉化改造初期，主要通過降低郁閉度顯著提高了林下草本層多樣性，但皆伐措施的林下植物群落穩(wěn)定性較低。因此，綜合考慮植物多樣性和穩(wěn)定性維持，對馬尾松林采取適當間伐等撫育措施能促進其林下植被的發(fā)展。

關鍵詞：闊葉化改造；林下植被；物種多樣性；群落穩(wěn)定性；馬尾松次生林

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0095-11

林下植被一般由林下灌木層、草本層和地被苔蘚層等組成，是森林的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)演替、土壤養(yǎng)分循環(huán)、水土保持、生物多樣性維持等方面具有獨特的功能和作用。森林經(jīng)營管理大都在林下作業(yè)，會對森林下層植被產(chǎn)生直接或間接影響。研究表明，間伐、除草、割灌等撫育等措施通過增加可利用空間和資源，能促進林下植被更新與生長，改變林下植被物種組成，進而影響森林的生態(tài)功能。森林間伐也可能會使部分林下植物優(yōu)勢地位增加，從而減少林下植物多樣性。此外，林下植被對森林管理的響應會因森林類型、林分演替階段和擾動發(fā)生時間的不同存在一定的差異，具體機制有待進一步探討。

千島湖是浙江省最為重要的飲用水源保護地，也是華東地區(qū)重要的戰(zhàn)略儲備水源地，千島湖區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的提質(zhì)增效是保障區(qū)域水資源安全的重要途徑。該地區(qū)森林類型以馬尾松次生林為主，但長期較高密度的純林經(jīng)營，造成了林地退化、生產(chǎn)力下降、水源涵養(yǎng)能力低、生物多樣性較差等生態(tài)問題，并伴有不同程度的松材線蟲病侵害，嚴重威脅著林地的可持續(xù)經(jīng)營。為此，該區(qū)域大力開展馬尾松林的闊葉化改造，促進馬尾松低效純林向高質(zhì)、穩(wěn)定的針闊混交和闊葉混交林演替。

當前，關于馬尾松林下植被相關研究多集中在間伐強度、林分密度等對林下植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，尚缺乏關于馬尾松林地不同改造措施下的林下植被穩(wěn)定性與多樣性關系的研究。而林下植物多樣性和群落穩(wěn)定性對于理解整個森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及功能多樣性至關重要，也是林地可持續(xù)經(jīng)營的重要依據(jù)。因此，本研究以淳安縣千島湖林區(qū)馬尾松林闊葉化改造后形成的不同林分類型為對象，分析其林下植被物種組成、多樣性及其與林地特征因子的關系，比較不同林分類型的林下植物群落穩(wěn)定性差異及其與物種多樣性之間的關系，以期為千島湖區(qū)馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市淳安縣浪川鄉(xiāng)（29°28＇～29°30＇N， 118°36＇～118°38＇E），屬中亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨熱同期，四季分明，年均降水量1 515 mm，年均氣溫18℃，常年盛行東北風，年均風速2.1 m·s-1。區(qū)域主要為山地丘陵，土壤以紅壤、黃壤、巖性土為主。植被以馬尾松次生林為主，優(yōu)勢喬木種為馬尾松（Pinusmassoniana Lamb．）、杉木（Cunninghamialanceolata （Lamb.）Hook.）、青岡（Quercusglauca Thunb.）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla（Lindl.） Schottky）、楓香（Liquidambar formosanaHance）等，優(yōu)勢灌木種為檵木（Loropetalumchinense （R.Br.） Oliv．）、油茶（Camellia oleiferaAbel）、江南越橘（Vaccinium mandarinorumDiels）等，草本有芒萁（Dicranopteris pedate（Houtt.） Nakaike）、蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum （Desv.）Underw.e）等，藤本有菝葜（Smilax china L-）、刺花懸鉤子（Rubusaculeatiflorus Hayata）等。

2 材料與方法

2.1 樣地選擇與設置

研究區(qū)馬尾松林闊葉化改造項目始于201 8年，改造前均為馬尾松次生純林，改造后逐漸向針闊混交和闊葉混交林發(fā)展，改造措施包括疏伐促新、疏伐補闊、皆伐促新和皆伐補闊4種類型。其中：（Ⅰ）疏伐促新：伐除約70%的馬尾松，無割灌、除草和補植措施；（Ⅱ）疏伐補闊：伐除約40%的馬尾松，無割灌、除草，補植楓香、油茶；（Ⅲ）皆伐促新：伐除所有馬尾松，對林下幼闊和灌木進行撫育，保留建群種；（Ⅳ）皆伐補闊：伐除所有馬尾松，對林下幼闊和灌木進行撫育，保留建群種，補植楓香、木荷（Schimasuperba Gardner＆Champ.）。分別在4類改造后的林分中設置標準樣地3個，并在周邊無采伐撫育措施的馬尾松次生純林（Ⅴ）設置對照樣地3個，各樣地立地條件類似，共設置15個樣地，樣地大小為20 m×20 m，各樣地間隔大于30 m。

2.2 樣地植被調(diào)查

植被調(diào)查時間在2022年7月和12月，對每個標準樣地內(nèi)的喬木進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、冠幅，并估測郁閉度。各類型樣地林分特征如表1所示。將標準樣地劃分為16個5m×5m小樣地，隨機選擇3個小樣地進行灌木層調(diào)查（將胸徑小于5 cm、高度低于3m的喬木幼苗或幼樹和木質(zhì)藤本植物也歸人灌木層），測定植物的地徑、樹高、冠幅。并在每個小樣地內(nèi)隨機設置5個1 m×1m的草本層樣方，測定草本植物種類、多度、蓋度等指標。

2.3 土壤采樣和指標測定

在各標準樣地的上、中、下坡位分別采集土壤樣品各1份，去除地表枯落物，在0～10 cm和10～20 cm中間部位，分別用環(huán)刀獲取原狀土壤，利用烘干法測定土壤密度（SBD）和含水量（SM）。另外，挖取少許0～10 cm和10～20cm土壤樣品帶回實驗室。樣品經(jīng)風干、粉碎、過篩（2 mm）后，測定土壤pH、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、水解性氮（HN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）、有機質(zhì)（SOM），上述指標測定方法參考《土壤調(diào)查實驗室分析方法》。

2.4 數(shù)據(jù)處理和分析

2.4.1 林下物種重要值和多樣性指數(shù)計算

重要值：

上式中，Dr為相對多度，Pr為相對顯著度，F(xiàn)r為相對頻度。

豐富度指數(shù)（Margalef index，H）：

上式中，S為樣地內(nèi)植物種類總數(shù)，～為樣地內(nèi)植物個體總數(shù)，Pi為第，個種的個體數(shù)（Ni）占樣地內(nèi)所有種個體總數(shù)（N）的比值。

2.4.2 林下植物群落穩(wěn)定性測定

采用鄭元潤改進的M．Godron方法計算林下不同層次的植物群落穩(wěn)定性，繪制物種的累計種類倒數(shù)百分比（x）和累計相對頻度百分比（y）散點圖，進行曲線回歸擬合，采用的擬和曲線和直線方程如下：

平滑曲線擬合方程：y= ax3+ bx2+ cx+d或y= ax2+ bx+c

直線方程：y= 100 -x

上述兩方程的交點（x，y）即為穩(wěn)定參考點，計算交點坐標與（20，80）的之間的歐氏距離，該距離越小表示植物群落的穩(wěn)定性越高。

2.4.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

使用單因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD檢驗，分析不同林分類型林下植被物種多樣性指數(shù)的差異；分析物種多樣性指數(shù)與土壤因子之間的Pearson相關性；采用冗余分析（RDA）研究不同林分類型林下不同層次物種組成與土壤因子的關系；使用方差分解（VP）方法分析各主要土壤因子對不同植物組成變化的解釋率；采用一般線性回歸，探究不同林分類型林下植物群落穩(wěn)定性與物種多樣性之間的關系。

采用Excel 2020對數(shù)據(jù)進行整理，統(tǒng)計分析過程使用R 4.0.2進行，其中ANOVA分析使用“car”程序包完成，Tukey HSD檢驗使用“multcomp”程序包完成，RDA和VP分析使用“vegan”程序包完成，之后使用“ggplot2”程序包進行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下植物組成和物種多樣性

植物群落調(diào)查結(jié)果顯示，5種類型樣地灌木層物種共40種，分屬24科32屬；草本層物種共26種，分屬17科23屬（表2）。其中…灌木層物種最多，Ⅳ最少；但Ⅳ草本層物種最多，Ⅴ草本物種最少。灌木層方面，Ⅰ以老鼠矢為優(yōu)勢物種，Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ均以檵木為優(yōu)勢種；Ⅳ以木荷、楓香為優(yōu)勢種。草本層方面，Ⅱ、Ⅴ均以芒萁為優(yōu)勢種；Ⅰ以狗脊蕨（Woodwardia japonica （L. F.）Sm.）為優(yōu)勢種；Ⅲ以苔草（Carex hirtaL．）為優(yōu)勢種；Ⅳ以苔草、金毛耳草（Hedyotischrysotricha （Palib.） Merr.）為優(yōu)勢種。

林下植被物種多樣性方面，不同類型樣地灌木層的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均無顯著差異（圖1a、b、d），Ⅰ的Pielou指數(shù)顯著低于Ⅳ和Ⅴ（圖1 c）。而各類型樣地林下草本層的多樣性指數(shù)差異更大，其中Ⅲ和Ⅳ的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著高于其他樣地，Pielou指數(shù)在不同林分類型間無顯著差異?？傮w而言，Ⅲ和Ⅳ的灌木層和草本層多樣性較高，I和V草本層多樣性較低。

3.2 林下植物群落物種多樣性與林地特征的相關性

灌木層和草本層的結(jié)果類似（圖2），Pielou指數(shù)與各林地特征因子均無顯著相關性；Simpson指數(shù)僅與針闊比和郁閉度呈顯著負相關，與土壤因子無顯著相關性；Shannon-Wiener指數(shù)與針闊比、郁閉度呈顯著負相關，與TN、HN、AP、SM呈顯著正相關；Margalef指數(shù)僅與TN和SM呈顯著正相關。以上相關性系數(shù)大小，草本層均大于灌木層?？傮w而言，除TN和SM外，林下植被物種多樣性與其他土壤因子關系不密切。

3.3 林下植物群落物種組成與林地特征的關系

灌木層植被與林地因子RDA前兩軸共同解釋了物種組成變化的41 .48%（圖3a），其中郁閉度、TK、HN為主要影響因素，分別單獨解釋了28.4%、23.1%和6.5%的方差（圖4a）。Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ的灌木層物種組成與土壤TK均呈負相關，與郁閉度呈正相關，Ⅱ的灌木層物種組成與土壤TK呈正相關，與HN呈負相關，而Ⅳ的情形與Ⅱ恰好相反（圖3a）。從多度前10的物種來看，灌木層中優(yōu)勢種檵木主要與郁閉度呈顯著正相關，老鼠矢主要與HN呈顯著正相關（圖3a）。

草本層植被與林地因子RDA前兩軸共同解釋物種組成變化的40.94%（圖3b），其中郁閉度、AP、HN、SM為主要影響因素，分別單獨解釋了35.4%、27.2%、14.3%和7.g%的方差，有B閉度、AP、HN共同解釋了17.2%的方差，其他解釋率極少（圖4b）。Ⅲ和Ⅴ的草本層物種組成與上述林地因子均呈負相關，Ⅰ的草本層物種組成與上述林地因子呈正相關，Ⅱ和Ⅳ與上述林地因子呈無顯著相關性（圖3b）。從多度前10物種來看，草本層優(yōu)勢種芒萁與郁閉度、AP、HN、SM均呈負相關，金毛耳草與上述因子基本無顯著相關性（圖3b）。

3.4 林下植物群落穩(wěn)定性

植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析結(jié)果表明（圖5和表3），不同類型樣地的林下群落穩(wěn)定性排序為：Ⅴ（1.01）gt;Ⅰ（2.86）gt;Ⅱ（5.67）gt;Ⅲ（7.80）gt;Ⅳ（11.32），其中灌木層群落穩(wěn)定性排序為：Ⅲ（3.85）gt;Ⅰ（4.80）gt;Ⅱ（5.78）gt;Ⅴ（6.81）gt;Ⅳ（12.55），草本層群落穩(wěn)定性排序為：Ⅴ（1.54）gt;Ⅱ（4.94）gt;Ⅰ（11.84）gt;Ⅳ（13.16）gt;Ⅲ（14.45）?？傮w來看，對照和疏伐促新樣地的林下植物群落穩(wěn)定性較高，而皆伐補闊樣地的林下植物群落暫時仍處于較不穩(wěn)定狀態(tài)。從不同層次來看，皆伐補植林分灌木層的群落穩(wěn)定性遠低于其他林分，暫時處于不穩(wěn)定狀態(tài)；對照林分草本層的群落穩(wěn)定性遠高于其他林分，處于較穩(wěn)定狀態(tài)，而皆伐補植和促新林分的草本層群落穩(wěn)定性較低，暫時處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

3.5 林下植物群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關系

林下不同層次植物群落穩(wěn)定性（此處取歐氏距離的倒數(shù)）與物種多樣性的線性回歸結(jié)果表明，灌木層和草本層群落穩(wěn)定性與物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同的關系。具體而言，林下灌木層群落穩(wěn)定性與Margalef豐富度指數(shù)（圖6a）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（圖6b）無顯著相關性（pgt;0.05），與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（圖6c）和Pielou均勻度指數(shù)（圖6d）呈顯著負相關性（P＜0.05）。林下草本層群落穩(wěn)定性與4種指數(shù)（圖6 e～h）均呈顯著負相關（P＜0.05），其中Pielou指數(shù)（R2.adj=0.593）和Simpson指數(shù)（R2.adj=0.545）對草本層群落穩(wěn)定性的解釋率要高于Shannon-Wiener指數(shù)（R2.adj= 0.433）和Margalef指數(shù)（R2.adj=0.304）。

4 討論

4.1 馬尾松林改造對林下植物群落物種組成和多樣性的影響

馬尾松林闊葉化改造后不同林分灌木層優(yōu)勢種差異不大，除去補植的樹種外，疏伐林分（Ⅰ、Ⅱ）檵木和老鼠矢幼樹為主要優(yōu)勢種，而苦櫧幼樹在大部分樣地也均有分布。這主要是由于疏伐后林分郁閉度降低，檵木和老鼠矢等喜光耐陰物種在疏伐初期更易占據(jù)優(yōu)勢地位。林分改造前后的草本層優(yōu)勢種差異較大，馬尾松次生純林（Ⅴ）郁閉度較高，林下光照有限，雖然會限制林下木本植物生長，但卻有利于芒萁、狗脊蕨等耐蔭蕨類生長。隨著采伐強度增大，皆伐林分（Ⅲ、Ⅳ）林下蕨類植物顯著減少，草本層以苔草、金毛耳草為優(yōu)勢種，這與前人研究類似。在物種多樣性方面，改造措施對灌木層多樣性無顯著影響，但皆伐撫育的草本層多樣性要高于疏伐無撫育，且均顯著高于對照。說明木本物種對生長空間要求更高，其物種多樣性變化相對于草本有一定滯后性。但林分改造的效果具有長期性，林下植物多樣性也具有動態(tài)變化過程，一定時期后林下灌木會抑制草本的生長發(fā)育，因此還需長期觀測分析。

從影響因素來看，本研究表明，郁閉度、針闊比、土壤理化性質(zhì)等林地因子對林下植物組成的解釋率在40%左右，即仍有其他生物（土壤微生物）或非生物（林分結(jié)構(gòu)、地形等）因子發(fā)揮重要作用，其影響過程也較復雜。另外，林地因子對草本層物種組成的影響程度要高于灌木層，這是由于Ⅲ、Ⅳ灌木層有大量物種為栽植的幼苗（幼樹），現(xiàn)階段主要受人為作用的影響；而其他灌木幼苗自然更新時間較草本更長，因此灌木層物種組成暫時與林地因子的關系有限。具體而言，郁閉度是影響林下植被物種組成和多樣性最主要的因素之一。隨著采伐強度增大，林分郁閉度下降，林地光照和空間資源更充足，能為更多物種的侵入、定居和更新提供更多生態(tài)位空間，有利于林下草本的共存和生長。當然，土壤氮、有效磷和水分也是影響林下植物組成和多樣性的重要因素，針闊比也與林下植物多樣性顯著相關。一方面，針闊混交林同時具備了闊葉林和針葉林的林分特征，冠層結(jié)構(gòu)更豐富，增加了生境異質(zhì)性，提高了林地更新潛力，有利于幼樹生長。另一方面，針葉凋落物質(zhì)地粗硬，纖維素含量高不易分解，導致土壤氮含量較低；而林分改造后闊葉凋落物擁有較高的N、P含量及較低的木質(zhì)素含量，且N、P釋放速度較快，還能有效增強土壤表層的保水能力；而且不同樹種交錯的根系可增強土壤養(yǎng)分歸還和循環(huán)能力，改善林地土壤通氣狀況和水分條件，有助于林下草本生長。

4.2 不同類型林分林下植物群落穩(wěn)定性及其與物種多樣性的關系

有研究表明，針葉林闊葉化改造形成的復層林冠結(jié)構(gòu)提升了空間資源的利用率，且樹種多樣性的增加有利于增強林地抗逆性，進而提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。但本研究表明對照林分的林下植物群落穩(wěn)定性最高，疏伐林分（Ⅰ、Ⅱ）的林下植被處于亞穩(wěn)定狀態(tài)，群落穩(wěn)定性高于皆伐樣地（Ⅲ、Ⅳ），且Ⅳ林下植被的穩(wěn)定性最低，暫時仍為不穩(wěn)定狀態(tài)。這是由于Godron穩(wěn)定性測定遵循“優(yōu)勢度效應理論”，即植物種群維持穩(wěn)定性機制的主要途徑是繁殖更新，優(yōu)勢物種增加會提高群落穩(wěn)定性。Ⅰ、Ⅱ馬尾松間伐比例不高，且未進行割灌、除草，其林下植被與對照類似，主要以芒萁或狗脊蕨占據(jù)了大量的生態(tài)位，抑制了其他草本植物的生長。而Ⅲ、Ⅳ林下群落尚在競爭初級階段，草本層優(yōu)勢種還未完成新生態(tài)位的侵占和定居，物種組成仍處于動態(tài)發(fā)展中，群落結(jié)構(gòu)和功能尚不穩(wěn)定；但隨著演替的持續(xù)進行，林下植被物種組成和群落結(jié)構(gòu)會逐漸趨于穩(wěn)定，生態(tài)功能進一步增強。

物種多樣性是反映植物群落物種組成、更新演替以及穩(wěn)定性評價等方面的重要指標，一般認為物種多樣性越高，群落結(jié)構(gòu)越復雜，其穩(wěn)定性也越高。但也有研究表明物種多樣性與穩(wěn)定性具有更復雜的關系。主要原因是群落穩(wěn)定性的驅(qū)動力并不僅限于物種多樣性，可能還包含功能冗余和功能多樣性。從本研究結(jié)果來看，灌木層群落穩(wěn)定性與物種多樣性的相關性較低，而草本層群落穩(wěn)定性與物種多樣性呈顯著負相關，這與汪永文等在安徽馬尾松混交林的研究結(jié)果相似。植物群落穩(wěn)定性受種內(nèi)和種間競爭、環(huán)境壓力以及人為活動干擾等生物和非生物因素的共同影響，并不能僅以物種多樣性來反映群落穩(wěn)定性，尤其是處于群落構(gòu)建的初期階段。此外，本研究在改造樣地內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了一定程度的人為干擾（如樵采等），這些都對林下群落穩(wěn)定性產(chǎn)生不利影響，故需加強對林下群落的保護與管理，保證其順利進行正向更新演替，提高植物群落的穩(wěn)定性。

5 結(jié)論

（1）馬尾松林闊葉化改造對林下草本層的影響要高于灌木層。除疏伐促新外，其他改造措施的林下物種多樣性指數(shù)均顯著高于對照林地，其中皆伐撫育的林下物種多樣性最高。林地特征因子對草本層物種組成的影響程度高于灌木層，其中郁閉度是最顯著的影響因子。

（2）對照林地的林下植物群落穩(wěn)定性最高，疏伐林地次之，皆伐林地最低；林下灌木層穩(wěn)定性與物種多樣性相關程度較低，而草本層穩(wěn)定性與物種多樣性呈顯著負相關。

（3）從林下植物群落穩(wěn)定性及可持續(xù)經(jīng)營角度而言，不宜對馬尾松林進行皆伐，撫育措施應適度漸進式開展，促使針闊混交林逐漸過渡到闊葉混交林；在林分改造初期，盡量減少林下人為擾動，促進林下植被更新和土壤養(yǎng)分積累。

（責任編輯：張研）

基金項目：世界銀行貸款項目（8856-CN-CLJY1）