摘要：[目的]根據(jù)核桃炭疽病的已知分布情況，對它在中國范圍內(nèi)和云南省范圍內(nèi)的適生區(qū)分別進(jìn)行預(yù)測分析，明確核桃炭疽病在我國潛在的分布區(qū)范圍，有助于生產(chǎn)上采取科學(xué)高效的監(jiān)測和預(yù)防措施，降低潛在的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失。[方法]利用MaxEnt物種分布模型，通過篩選生物氣候變量和優(yōu)化模型參數(shù)構(gòu)建表現(xiàn)最佳的模型，進(jìn)而應(yīng)用于核桃炭疽病在中國和云南省范圍內(nèi)的適生區(qū)的預(yù)測。利用ArcGIS軟件對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行可視化處理和面積統(tǒng)計(jì)，并利用模型的結(jié)果對影響核桃炭疽病的主要環(huán)境因素進(jìn)行分析。[結(jié)果] MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示：影響核桃炭疽病適生性的主導(dǎo)環(huán)境因子主要有年降雨量、最干月份降雨量、溫度季節(jié)性、最冷季度平均溫度、年平均溫度、等溫性、平均日較差和最暖季度平均降雨量等。核桃炭疽病在中國生態(tài)適宜區(qū)總面積約為317.12萬平方公里，占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區(qū)以及西南大部分地區(qū)和“三北”（西北、華北、東北）少部分地區(qū)；核桃炭疽病在云南的適生區(qū)主要集中在滇西地區(qū)，約為22.64萬平方公里，占省總面積的57.44%。[結(jié)論]核桃炭疽病在中國有著較為廣泛的適生區(qū)域，尤以云南省核桃炭疽病發(fā)生點(diǎn)數(shù)量最多和高度適生區(qū)分布區(qū)域最廣泛，預(yù)測適生區(qū)與已經(jīng)獲取核桃炭疽病分布點(diǎn)結(jié)果相一致，未來應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)睾颂姨烤也【纳飳W(xué)特征和實(shí)地分布情況進(jìn)一步加強(qiáng)核桃炭疽病的預(yù)測和防治。

關(guān)鍵詞：核桃炭疽??；適生性；MaxEnt模型；中國；云南

中圖分類號：S436.64 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0068-11

核桃（Juglans regia L）作為一種重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)兼用型樹種，已廣泛栽培于全世界，是踐行“綠水青山”、“金山銀山”理論的重要載體，是實(shí)現(xiàn)脫貧攻堅(jiān)、興林富民的重要產(chǎn)業(yè)之一。在我國核桃的種植過程中，常見的病害有炭疽病、細(xì)菌性黑斑病、潰瘍病、煤污病等。由炭疽菌屬（Colletotrichumcorda）引起的炭疽病是當(dāng)前我國核桃的主要病害之一，該病害可危害核桃果實(shí)、葉片和嫩梢等，具有爆發(fā)性強(qiáng)、流傳性廣、危害性大的特點(diǎn)。報(bào)道較多的引起核桃炭疽病的病原菌主要有膠胞炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides、）、暹羅炭疽菌（C．siamense）、尖孢炭疽菌（C．a(chǎn)cutatum）等。目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于核桃炭疽病的研究主要集中在防治方法、發(fā)生原因、病原鑒定、不同品種抗性、藥劑防治試驗(yàn)等方面。在各環(huán)境因素背景的相互作用下，根據(jù)當(dāng)前已掌握相關(guān)物種的地理分布和氣候因子等方面數(shù)據(jù)，對某物種提出針對性的保護(hù)、防治與建議是當(dāng)前學(xué)術(shù)界高度關(guān)注的熱點(diǎn)問題。防治核桃炭疽病的緊要任務(wù)就是摸清該病的適生區(qū)分布，提前做好應(yīng)對預(yù)防措施準(zhǔn)備。核桃炭疽病嚴(yán)重制約著核桃產(chǎn)業(yè)的健康、快速、有序發(fā)展。然而，有關(guān)核桃炭疽病的分布區(qū)預(yù)測國內(nèi)外學(xué)術(shù)界尚未見報(bào)道，因此，明確核桃炭疽病在我國潛在的分布區(qū)范圍，有助于采取科學(xué)高效的監(jiān)測和防治措施，有助于降低核桃種植區(qū)域潛在的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失。

有關(guān)物種分布區(qū)域預(yù)測分析常使用一些生態(tài)位模型進(jìn)行，環(huán)境變化數(shù)據(jù)是預(yù)測物種地理分布的關(guān)鍵。最常見的物種生態(tài)模型包括規(guī)則集遺傳算法（GeneticAlgorithmforRule-setPrediction， GARP）、生態(tài)位因子分析（Ecological-niche Factor Analysis，EnFA）、生物氣候模型（Biological Climate model，BIOCLIM）、區(qū)域環(huán)境模型（Domain Model，DOMAIN）、物種分布模型（Species DistributionModels，SDMs）和最大熵模型（MaximumEntropy Model，MaxEnt）等。MaxEnt模型是通過已知的地理分布信息結(jié)合環(huán)境變量對物種的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測，是一種基于物種已知分布信息并結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)來預(yù)測未知分布情況的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法。作為目前同類模型中預(yù)測效果最好的生態(tài)模型，其能夠根據(jù)少量環(huán)境條件找到最佳概率分布，能達(dá)到較為準(zhǔn)確的預(yù)測適生性效果，具有樣本需求量低、操作簡單、模擬精度高等特點(diǎn)。該模型已在植物潛在種植區(qū)、動(dòng)植物生境、入侵植物分布區(qū)、檢疫性蟲害等方面廣泛應(yīng)用。

本研究基于預(yù)測區(qū)域的生物氣候變量、已知核桃炭疽病病害分布點(diǎn)等數(shù)據(jù)，采用MaxEnt模型與ArcGIS軟件結(jié)合的方式，明確影響核桃炭疽病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)而模擬預(yù)測該病在中國的適生性分布區(qū)域，并針對發(fā)病嚴(yán)重地區(qū)進(jìn)一步分析。以期為未來開展核桃炭疽病的預(yù)測、預(yù)警以及防控策略提供科學(xué)依據(jù)，有效防范其在更大范圍內(nèi)擴(kuò)散與流行成災(zāi)提供重要理論參考。

1 材料與方法

1.1 核桃炭疽病地理分布信息

核桃炭疽病地理分布數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)物種分布數(shù)據(jù)庫（Global BiodiversityInformation Facility， GBIF， https：//www.gbif.org/）、中國知網(wǎng)、Science Direct數(shù)據(jù)庫，對其中有經(jīng)緯度的數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，對知道確切分布地點(diǎn)的數(shù)據(jù)信息，利用百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)（https：//api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）獲得經(jīng)緯度確定其經(jīng)緯度；同時(shí)也通過野外調(diào)查獲取部分?jǐn)?shù)據(jù)，通過GPS記錄的采集點(diǎn)的坐標(biāo)信息等。整理去除相同的經(jīng)緯度信息，得到核桃炭疽病在全球的分布點(diǎn)3 176個(gè)，其中，中國分布點(diǎn)為119個(gè)、云南省為45個(gè)。按照物種名稱、經(jīng)度和緯度的次序輸隊(duì)Microsoft office 2019．并轉(zhuǎn)換為CSV格式數(shù)據(jù)。

1.2 氣候環(huán)境數(shù)據(jù)與地圖數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于全球氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站（WorldClim，http：//www．worldclim.org/），空間分辨率是30 arc-seconds（約1 km）。包含19個(gè)生物氣候變量數(shù)據(jù)（bio1～bio19）：年平均溫度（bio1）/℃、平均日較差（bio2） /℃、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性（bio4）、最熱月份最高溫度（bio5）/℃、最冷月份最低溫度（bio6）／℃、年溫變化范圍（bio7） /℃、最濕季度平均溫度（bio8） /℃、最干季度平均溫度（bio9）／℃、最熱季度平均溫度（bio10）／℃、最冷季度平均溫度（bio11）/℃、年降雨量（bio12） /mm、最濕月份降雨量（bio13）/mm、最干月份降雨量（bio14） /mm、季節(jié)性降水（bio15）、最濕季度降雨量（bio16）／mm、最干季度降雨量（bio17） /mm、最暖季度平均降雨量（bio18） /mm和最冷季度平均降雨量（bio19） /mm環(huán)境數(shù)據(jù)。利用ArcGIS軟件中的重采樣工具，將環(huán)境數(shù)據(jù)的像元大小設(shè)置成一致，統(tǒng)一所有環(huán)境數(shù)據(jù)的地理坐標(biāo)系，分別運(yùn)用中國矢量圖和云南省矢量圖提取出所需的環(huán)境變量因子圖層，保存為ASCII格式文件。環(huán)境變量的選擇是決定模擬準(zhǔn)確性的關(guān)鍵，首先使用全部環(huán)境變量建立初始模型，保留對建模貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境變量。

地圖數(shù)據(jù)從自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn）下載的標(biāo)準(zhǔn)地圖作為分析底圖。

1.3 核桃炭疽病分布區(qū)預(yù)測和適生性分析

MaxEnt Version 3.4.4軟件從網(wǎng)站（https：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_sou rce/maxent/）下載，分別將核桃炭疽病的中國范圍、云南省范圍分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件。在模型中隨機(jī)選擇75%分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，25%分布點(diǎn)作為測試集，用Jackknife來檢測變量的重要性，重復(fù)設(shè)置為10次，最大迭代次數(shù)為5 000次，最大背景點(diǎn)數(shù)量為10 000個(gè)，其余選擇默認(rèn)設(shè)置。利用刀切法（jackknife test）分析每個(gè)環(huán)境因子對模型的貢獻(xiàn)率，篩選出貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境因子，最后選擇10次運(yùn)行結(jié)果的均值作為模型運(yùn)算結(jié)果。

MaxEnt以受試者工作特征曲線（receiveroperating characteristic curve，ROC曲線）與橫坐標(biāo)圍成面積（AUC，Area Under Curve）的大小作為衡量模型預(yù)測準(zhǔn)確度的指標(biāo)即擬合優(yōu)度。衡量標(biāo)準(zhǔn)：AUC值＜0.6，模型的模擬效果失??；0.6≤AUC值＜0.7，模型的模擬效果較差；0.7≤AUC值＜0.8，模型的模擬效果一般；0.8≤AUC值＜0.9，模型的模擬效果較好；0.9≤AUC，模型的模擬效果極好。AUC值越接近1，說明與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。

利用ArcGIS 10.8軟件分析MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果并轉(zhuǎn)為柵欄格式，分別將中國范圍、云南省范圍進(jìn)行適生區(qū)區(qū)域劃分。根據(jù)計(jì)算結(jié)果，使用空間分析工具的重分類將適生區(qū)進(jìn)行劃分和結(jié)果可視化。采用自然間斷點(diǎn)分級法對模型預(yù)測的核桃炭疽病分布進(jìn)行重分類，將適生區(qū)劃分為4分等級：O＜X＜0.1，非適生區(qū)；0.1＜X＜0.3，低適生區(qū)；0.3＜X＜0.5，中適生區(qū)；0.5＜X＜1，高適生區(qū)（X表示物種適宜度），數(shù)值越接近1表明物種的適宜生長度越高。通過柵格面積計(jì)算得到核桃炭疽病在各等級適生區(qū)面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 全球核桃炭疽病樣本分布情況

通過收集核桃炭疽病分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，共獲得全球病害發(fā)生點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)3 176個(gè)（圖1），具體而言：該病主要分布在北美洲南部、歐洲西部、非洲南部、亞洲南部及大洋洲等，其中發(fā)生較多的地區(qū)為位于北美州的美國、圣皮爾和密克隆群島、墨西哥和巴哈馬群島，位于歐洲的法國、德國、英國和愛爾蘭，以及位于非洲的利比亞、南非和埃塞俄比亞，以及亞洲的孟加拉國、緬甸、老撾、日本和中國南部，以及大洋洲的澳大利亞、印度尼西亞和新西蘭等。其中在中國收集核桃炭疽病分布點(diǎn)1 19個(gè)，云南省為中國核桃炭疽病病害報(bào)道發(fā)生最多的地區(qū)，共收集病害分布點(diǎn)45個(gè)。

2.2 模型精度檢驗(yàn)

通過中國、云南省核桃炭疽病的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和生物氣象數(shù)據(jù)，采用ROC曲線對MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果可靠性進(jìn)行檢驗(yàn)分析。結(jié)果顯示：中國核桃炭疽病模型AUC的平均值為0.893，標(biāo)準(zhǔn)差為0.053（圖2A）；云南省核桃炭疽病模型AUC的平均值為0.826，標(biāo)準(zhǔn)差為0.078（圖2B）；中國、云南省核桃炭疽病模型的AUC值均顯著高于隨機(jī)模型的AUC值（AUC=0.5），均已到達(dá)良好水平，表明模型用來預(yù)測核桃炭疽病的適生區(qū)分布具有較高的可信度和準(zhǔn)確度。

2.3 影響核桃炭疽病分布的環(huán)境因子分析

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明（圖3）：在中國核桃炭疽病MaxEnt模型中，最干月份降雨量（bio14）、溫度季節(jié)性（bi04）提供了非常高的增益，說明bio14、bio4當(dāng)使用獨(dú)立時(shí)能比其他變量所包含的更有用的信息。等溫性（bio3）、冷季度平均溫度（bio11）、年降雨量（bio12）、最濕季度平均溫度（bio8）、最濕季度降雨量（bi016）、最干季度平均溫度（bio9）、年平均溫度（bio1）、最熱月份最高溫度（bio5）、年溫度變化范圍（bio7）、平均日較差（bio2）、最冷月份最低溫（bio6）、季節(jié)性降水（bio15）、最熱季度平均溫度（bio10）有適度的增益；而其余環(huán)境因子在單獨(dú)使用時(shí)增益較低，表明它們本身沒有包含很多信息。其中bio14是影響中國核桃炭疽病適生區(qū)分布的最重要環(huán)境主要因子，對模型的貢獻(xiàn)率達(dá)23.6%，其次是bio4為23.2%。在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中，平均日較差（bio2）單獨(dú)使用時(shí)，對核桃炭疽病適生區(qū)分布最大熵模型提供了非常高的增益，bio2也是在模型中的作用最大的環(huán)境影響因子，貢獻(xiàn)率為33.7%（表1），其次等溫性（bio3）、最干月份降雨量（bio14）、溫度季節(jié)性（bio4）、最暖季度平均降雨量（bio18）、季節(jié)性降水（bio15）、最濕月份降雨量（bio13）和年降雨量（bio12）也有適度的增益。

因此，對中國區(qū)域尺度當(dāng)代氣候條件下核桃炭疽病適生區(qū)的預(yù)測用到15個(gè)環(huán)境變量：最干月份降雨量、溫度季節(jié)性、等溫性、冷季度平均溫度、年降雨量、最濕季度平均溫度、最濕季度降雨量、最干季度平均溫度、年平均溫度、最熱月份最高溫度、年溫度變化范圍、平均日較差、最冷月份最低溫度、季節(jié)性降水、最熱季度平均溫度；其中主導(dǎo)環(huán)境因子為最干月份降雨量、溫度季節(jié)性、等溫性、最冷季度平均溫度和年降雨量；對云南省區(qū)域尺度當(dāng)代氣候條件下核桃炭疽病適生區(qū)的預(yù)測用到8個(gè)環(huán)境變量：平均日較差、等溫性、最干月份降雨量、溫度季節(jié)性、最暖季度平均降雨量、季節(jié)性降水、最濕月份降雨量和年降雨量；其中主導(dǎo)環(huán)境因子為平均日較差、等溫性、最干月份降雨量、溫度季節(jié)性和最暖季度平均降雨量。

2.4 中國核桃炭疽病MaxEnt模型環(huán)境因子響應(yīng)曲線

通過MaxEnt模擬的核桃炭疽病適宜性對主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線發(fā)現(xiàn)（圖4），最干月份降雨量達(dá)到105 mm之前，曲線隨降雨量增加而上升，達(dá)到最大值105 mm后下降并趨近于平緩狀態(tài)；溫度季節(jié)性與最干月份降雨的曲線大致相同，溫度季節(jié)性達(dá)到最大值360后下降并趨于平緩狀態(tài)；最冷季度平均溫度在-27.5℃之前，曲線平緩，-27.5℃后曲線隨其溫度增大而升高，但在21℃之后又呈平緩趨勢。年降雨量與最冷季度平均溫度的曲線大致相同，年降雨量在505 mm之前，曲線隨其降雨量增大而升高，之后又趨于平緩；等溫性在18.5之前曲線平緩，隨著等溫性越高，曲線有所下降，當(dāng)達(dá)到44.8之后上升直至53.5后再次趨于平緩?？傮w來說，在中國核桃炭疽病MaxEnt模型中適生區(qū)氣候特點(diǎn)是最干月份降雨量為26～105 mm、溫度季節(jié)性為290～360、最冷季度平均溫度為-27.5～11.5℃、等溫性為50～53.5和年降雨量為150～505 mm之間。

2.5 核桃炭疽病在中國的適生區(qū)分布預(yù)測

利用MaxEnt預(yù)測得到當(dāng)前氣候下中國核桃炭疽病適生區(qū)范圍，該病有著較為廣泛的適生范圍（圖5），生態(tài)適宜區(qū)總面積約為317.12萬平方公里，占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區(qū)、西南大部分地區(qū)、西北、華北、東北的少部分地區(qū)；高度適生區(qū)面積約為35.64萬平方公里，約占國土總面積的3.71%，主要分布在華東、華南的沿海地區(qū)以及西南地區(qū)，包括云南省大部分地區(qū)，廣西壯族自治區(qū)、廣東省、福建省的南部沿海地區(qū)，以及浙江省的北部沿海地區(qū)、上海市、海南省的北部地區(qū)、臺灣省的部分沿海地區(qū)，在重慶市、新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州、西藏自治區(qū)南部邊境地區(qū)也有零星分布；中度適生區(qū)面積約為62.63萬平方公里，約占國土總面積的6.52%，主要分布在高度適生區(qū)邊緣地帶以及華中地區(qū)，包括云南省東西部分地區(qū)，廣東省、廣西壯族自治區(qū)、福建省、浙江省、重慶市的高度適生區(qū)邊緣地帶，以及湖南省東部、河南省西部、湖北省中部、山西省西南部、陜西省中部渭南市、海南省中部、臺灣省東西部沿海地區(qū)，四川省南部地區(qū)、貴州省東部地區(qū)也有零星分布；低度適生區(qū)面積約為218.85萬平方公里，約占國土總面積的22.80%，主要分布南方大部分地區(qū)和北方的部分地區(qū)，包括廣西壯族自治區(qū)、廣東省、浙江省、福建省、江西省、湖南省、貴州省、四川省、重慶市、湖北省、安徽省、江蘇省、河南省、河北省、北京市、天津市、山東省、遼寧省、陜西省、甘肅寧夏回族自治區(qū)的東南地區(qū)，西藏自治區(qū)的東部，以及吉林省、黑龍江省和新疆維吾爾自治區(qū)等零星地區(qū)。

2.6 云南省核桃炭疽病MaxEnt模型環(huán)境因子響應(yīng)曲線

通過MaxEnt模擬的核桃炭疽病適宜性對主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線發(fā)現(xiàn)（圖6），在7.2℃以前，平均日較差無適生性，7.2℃以后曲線隨著溫度的增加而上升，在13.2℃時(shí)達(dá)到最大且后趨于平緩狀態(tài)；等溫性、最干月份降雨量二者的曲線與平均日較差的大致相同，等溫性達(dá)到54時(shí)最大后趨于平緩，最干月份降雨量達(dá)到23 mm時(shí)達(dá)到最大值后也趨于平緩；溫度季節(jié)性在312之前，曲線平緩，312后曲線隨其增大而升高，但在360之后呈下降趨勢；最暖季度平均降雨量在290mm之前無適生性，在410 mm達(dá)到最高，之后又稍微下降并趨于平緩?？傮w來說，在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中適生區(qū)氣候特點(diǎn)是平均日較差為12～13.3℃、等溫性為50～54、最干月份降雨量為12.8～23 mm、溫度季節(jié)性為312～360和最暖季度平均降雨量為290～410 mm之間。

2.7 核桃炭疽菌在云南省的適生區(qū)分布預(yù)測

在收集核桃炭疽病分布點(diǎn)和預(yù)測中國核桃炭疽病適生區(qū)范圍時(shí)，云南省是中國核桃炭疽病發(fā)生點(diǎn)最多和高度適生區(qū)分布最廣泛的地區(qū)。進(jìn)一步利用MaxEnt預(yù)測得到當(dāng)前氣候下云南省核桃炭疽病適生區(qū)范圍，結(jié)果顯示：該病在云南省生態(tài)適宜區(qū)總面積約為22.64萬平方公里，約占總面積的57.44%，主要集中在滇西地區(qū)；高度適生區(qū)面積約為3.46萬平方公里，約占總面積的8.78%，主要集中西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、楚雄彝族自治州和大理白族自治州，在麗江市、玉溪市、昆明市也有零星分布；中度適生區(qū)面積約為7.13萬平方公里，約占總面積的18.07%，主要分布在高度適生區(qū)邊緣地帶，包括景谷傣族彝族自治縣、思茅縣、雙柏縣、祿豐市、大姚縣、易門縣、安寧市和晉寧區(qū)等大部分地區(qū)。低度適生區(qū)面積約為12.05萬平方公里，約占總面積的30.57%，在普洱市、臨滄市、大理白族自治州、楚雄彝族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、怒江傈僳族自治州等少部分地區(qū)以及玉溪市、昆明市、保山市、麗江市的大部分地區(qū)，在德宏傣族景頗族自治州也有零星分布（圖7）。

3 討論

當(dāng)前生態(tài)位模型預(yù)測物種適生區(qū)分布已是一種重要的預(yù)測手段，其中應(yīng)用最廣泛的是MaxEnt模型，已有多位研究者用其對物分布進(jìn)行預(yù)測。具體而言：張童等利用MaxEnt模型對中國的軟棗獼猴桃潛在的適宜分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，韓曉潮等用MaxEnt構(gòu)建小麥黃花葉病的適生區(qū)分布。本研究應(yīng)用MaxEnt模型對當(dāng)前氣候條件下中國區(qū)域尺度和云南區(qū)域尺度核桃炭疽病的適生區(qū)域進(jìn)行了預(yù)測，其預(yù)測結(jié)果較為理想。同時(shí)，物種分布又受多個(gè)環(huán)境變量的影響，但在開展模型構(gòu)建時(shí)應(yīng)用環(huán)境變量過多，則會導(dǎo)致生態(tài)模型的空間維度增加，不利于進(jìn)行適生區(qū)分布預(yù)測。因此，構(gòu)建合適的模型需要對環(huán)境因子做出合適的篩選非常必要，本研究剔除了貢獻(xiàn)率極低的環(huán)境因子，成功建立了預(yù)測模型，但模型選擇過程中無法更好地明確環(huán)境變量對核桃炭疽菌生長和發(fā)育的影響，且預(yù)測模型僅是對物種可能潛在適生區(qū)分布的預(yù)測，并不能完全代替實(shí)地調(diào)查。模型預(yù)測的研究僅考慮了影響核桃炭疽病發(fā)生較為重要的環(huán)境因素，有待于開發(fā)結(jié)合特殊性因素（物種的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性等）的軟件，從而更好地針對性預(yù)測適生性區(qū)域。

本研究所預(yù)測的影響核桃炭疽病適生性區(qū)域分布的MaxEnt模型主導(dǎo)環(huán)境因子，與路曉月等報(bào)道影響該病的環(huán)境因子結(jié)果相符，即該病的發(fā)生病情指數(shù)與空氣相對濕度、日平均溫度、降雨量等呈極顯著的相關(guān)系，如空氣濕度越大、降雨量充沛，便有利于炭疽菌的擴(kuò)散和生長。同時(shí)，核桃炭疽病發(fā)病的早晚和輕重受環(huán)境濕度因素影響較大，在濕潤多雨的季節(jié)、年份發(fā)病嚴(yán)重，雨水多、濕度大，有利于病原菌的侵染。核桃炭疽病在中國的適生區(qū)分布主要分布在云南省、廣西壯族自治區(qū)、廣東省、福建省、江西省、湖南省和貴州省等濕潤和半濕潤地區(qū)，進(jìn)一步分析，明確在云南省的適生區(qū)主要分布在西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、楚雄市和大理白族自治州等多個(gè)地區(qū)。核桃炭疽病MaxEnt模型預(yù)測的適生區(qū)氣候特點(diǎn)基本符合高溫、多雨的特點(diǎn)，上述預(yù)測的適生區(qū)也與已經(jīng)獲取該病分布點(diǎn)結(jié)果相一致。此外，植物炭疽屬真菌中不同病原菌的生物學(xué)特性基本具有一致的規(guī)律，該屬內(nèi)有少部分“種”存在較強(qiáng)的寄主選擇性，而大多數(shù)“種”并沒有顯著的寄主選擇性。不同“種”間的致病力表現(xiàn)出一定的分化，不同“種”對同一寄主植物或同一“種”對不同寄主植物的致病力強(qiáng)弱也存在一定差異。關(guān)于引起核桃炭疽病的病原菌研究，因地區(qū)不同其病原菌也存在一定的差異性，目前引起核桃炭疽病的主要炭疽屬真菌為膠孢炭疽菌，但不同種炭疽屬真菌在侵染核桃時(shí)是否存在致病力差異，其致病力的差異是否會對MaxEnt模型預(yù)測適生區(qū)造成影響均有待進(jìn)一步研究。

利用MaxEnt模型首次對核桃炭疽病適生性分析，了解核桃炭疽病對不同環(huán)境因子的響應(yīng)幅度，對防治相關(guān)措施有較強(qiáng)的指導(dǎo)性，可更好地實(shí)現(xiàn)科學(xué)高效的監(jiān)測和防治措施，有助于降低核桃種植區(qū)域潛在的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失。本研究中國核桃炭疽病模型119個(gè)樣本，云南省核桃炭疽病模型45個(gè)樣本，樣本數(shù)量充足。若期望進(jìn)一步提高模型預(yù)測結(jié)果的精確性，可考慮增加影響核桃炭疽病生長的環(huán)境因子，如土地利用、人類干擾等。因此，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)睾颂姨烤也〉陌l(fā)生特點(diǎn)、流行規(guī)律和實(shí)地考察情況進(jìn)一步加強(qiáng)病害的預(yù)警、監(jiān)測以及防治工作，關(guān)于核桃炭疽病的流行規(guī)律有待進(jìn)一步深入研究，進(jìn)而為預(yù)測模型提供更加豐富的參考和依據(jù)，提升模型在地理空間和氣候背景下的預(yù)測準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

核桃炭疽病在中國有著較為廣泛的適生范圍，其生態(tài)適宜區(qū)總面積約為317.12萬平方公里，約占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區(qū)以及西南大部分地區(qū)和“三北”（西北、華北、東北）少部分地區(qū)；云南省是中國核桃炭疽病發(fā)生點(diǎn)最多和高度適生區(qū)分布最廣泛的地區(qū)，基于當(dāng)前氣候條件下該病生態(tài)適宜區(qū)總面積約為22.64萬平方公里，約占總面積的57.44%，主要集中在滇西地區(qū)。影響核桃炭疽病適生性的主導(dǎo)環(huán)境因子主要有年降雨量、最干月份降雨量、溫度季節(jié)性、最冷季度平均溫度、年平均溫度、等溫性、平均日較差和最暖季度平均降雨量等。其預(yù)測適生區(qū)與已經(jīng)獲取核桃炭疽病分布點(diǎn)結(jié)果相一致，未來應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)睾颂姨烤也【纳飳W(xué)特征和實(shí)地分布情況進(jìn)一步加強(qiáng)核桃炭疽病的預(yù)測和防治。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才專項(xiàng)（YNWR-QNBJ-2020-188）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31960314）；云南省研究生導(dǎo)師團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（2022100）