摘要：[目的]揭示天寶巖國家級自然保護區(qū)內長苞鐵杉群落木質殘體在碳循環(huán)中的基礎作用，為長苞鐵杉群落保護與森林可持續(xù)經營提供依據(jù)。[方法]以天寶巖國家級自然保護區(qū)4種長苞鐵杉群落（長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林、長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉+毛竹混交林）為研究對象，對林內不同樹種、不同存在形式（細木質殘體、倒木、枯立木和樹樁）開展動態(tài)調查（2012年、2014年、2016年），估算木質殘體生物量和碳儲量并分析其動態(tài)變化。[結果]表明：（1）4種群落內不同樹種木質殘體均是長苞鐵杉的生物量占比最大（31.57%～77.77%）；（2）4種長苞鐵杉群落同一林型不同年份相同存在形式的木質殘體類型生物量差異均不顯著（pgt;0.05），同一林型不同年份的木質殘體類型均是倒木生物量最高（長苞鐵杉純林：5.82～9.48t·hm-2；長苞鐵杉+闊葉樹混交林：10.90～17.83t·hm-2；長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林：7.20～10.37 t·hm-2；長苞鐵杉+毛竹混交林：6.11～9.77 t·hm-2）；3次調查結果中長苞鐵杉純林枯立木生物量與其他3種群落枯立木生物量均差異顯著（p＜0.05）；（3）4種長苞鐵杉群落均是長苞鐵杉的碳儲量最多，且隨著年份的增長，其碳儲量總體呈現(xiàn)增長趨勢（長苞鐵杉純林：3.64～4.62 t·hm-2；長苞鐵杉+闊葉樹混交林：4.67～4.71 t·hm-2；長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林：2.29～2.53 t·hm-2；長苞鐵杉+毛竹混交林：3.10～4.79 t·hm-2）；（4）4種長苞鐵杉群落木質殘體中均是倒木的碳儲量最高，除長苞鐵杉+毛竹混交林倒木碳儲量是先減少后增加外，其他3種長苞鐵杉群落倒木的碳儲量均呈現(xiàn)上升趨勢，且4種群落中，長苞鐵杉+闊葉樹混交林的倒木碳儲量最高，為4.91～7.68 t·hm-2；3次調查結果中，長苞鐵杉純林枯立木碳儲量與其他3種混交林枯立木碳儲量均具有顯著差異（p＜0.05）。[結論]p4種長苞鐵杉群落中，不同形式木質殘體中均是倒木的生物量和碳儲量最高；不同樹種木質殘體均是長苞鐵杉的生物量和碳儲量最高。長苞鐵杉純林內枯立木生物量、碳儲量與其他群落內枯立木差異顯著（p＜0.05）。

關鍵詞：天寶巖國家級自然保護區(qū)；長苞鐵杉群落；木質殘體；生物量；碳儲量

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0013-11

木質殘體（Woody debris，WD）主要指森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木、枯立木、根樁和大枯枝等粗木質殘體（Coarse woody debris，CWD），以及小枝和碎根殘片等細木質殘體（Fine woody debris，F(xiàn)WD）。它們在森林生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)中起到關鍵作用，并對全球的碳平衡和碳循環(huán)有著重要影響，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫和養(yǎng)分庫。

長苞鐵杉（Tsuga longibracteata Cheng）林是天寶巖國家級自然保護區(qū)森林的主體，擁有維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡、涵養(yǎng)水源和保持水土等重要生態(tài)作用，對古生態(tài)、古氣候具有重要的研究意義。而目前長苞鐵杉的分布區(qū)不斷縮小，集群規(guī)模不斷下降，林內多為成熟或過熟個體，種群處于衰退期，天然更新困難，且多生長于山脊巖石裸露區(qū)，一旦遭到破壞，極難恢復與更新。目前國內學者對長苞鐵杉群落木質殘體的研究主要有：肖石紅等對長苞鐵杉林粗死木質殘體現(xiàn)存量進行了研究；穆振北等對天寶巖長苞鐵杉林木質殘體徑級和腐爛等級的研究表明，木質殘體的物理性質是影響?zhàn)B分含量變化的關鍵因素；何東進等系統(tǒng)探究了長苞鐵杉林倒木的結構、倒木的分解者、倒木的生態(tài)功能及倒木的環(huán)境效應等特征。這些研究為全面了解長苞鐵杉群落及其木質殘體的生態(tài)功能提供了不可或缺的數(shù)據(jù)，但對長苞鐵杉群落木質殘體生物量、碳儲量方面卻少有研究。

鑒于長苞鐵杉林的重要價值及其木質殘體對長苞鐵杉群落的重要影響，本研究以天寶巖國家級自然保護區(qū)內的4種長苞鐵杉群落為研究對象，探究其林內不同形式木質殘體的生物量和碳儲量動態(tài)變化，旨在了解其在群落養(yǎng)分循環(huán)與碳循環(huán)中的重要作用，為長苞鐵杉群落保護與發(fā)展提供科學參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

福建天寶巖國家級自然保護區(qū)（25°50＇51＂～26°1＇20＂N，117°28＇3＂～117°35＇28＂E）地處福建省永安市境內，為中亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均降水量約為2 039 mm，年平均氣溫為15℃，氣候溫暖濕潤，無霜期長，約290 d，天寶巖為保護區(qū)內最高峰。保護區(qū)內植物物種多樣性十分豐富，包括長苞鐵杉、馬尾松（Pinus massonianaLamb）、青岡（Quercus glauca Thunb）等主要喬木樹種；以及猴頭杜鵑（Rhododendronsimiarum Hance）、柃木（Eurya japonicaThunb）等主要灌木樹種。保護區(qū)內的長苞鐵杉林以及猴頭杜鵑林是中國南方其他地方少見或沒有的，具有很高的研究價值。尤其是珍稀瀕危植物長苞鐵杉林分布面積高達186.7 hm2，其中，原生性純林面積達20 hm2，其純林面積為我國之最，目前已列入省級重點保護植物，具有極高的保護價值和研究價值。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與木質殘體調查

選取長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林、長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉+毛竹混交林4個海拔梯度的4種群落類型作為研究對象，在4種群落類型中選擇地形相對一致、林相相對整齊的具有一定代表性的地段作為典型樣地，每種群落類型均設置3個20m×30m的固定樣地，樣地總面積為7 200m2（表1）。于2012年10月、2014年8月和2016年9月先后3次對固定樣地中木質殘體進行調查，具體方法如下：對樣地內所有木質殘體鑒定樹種（本研究將高度腐爛而無法鑒別的樹種定義為未知樹種）并對其進行生物量及碳儲量的研究、逐株測量胸徑、大頭直徑（或基徑）、小頭直徑、中央直徑和長度（或高度）、鑒定腐爛等級，同時標記序號。采用Harmon等在1996年制定的新標準以及我國學者閆恩榮等總結的分類標準，木質殘體被分為兩類：細木質殘體（FWD）和粗木質殘體（CWD），其中將1.0 cm≤直徑＜10 cm的木質殘體定義為FWD，直徑（通常指粗頭部分）≥10 cm的死木質物為CWD。在一級分類的基礎上，根據(jù)CWD在群落中所表現(xiàn)的狀態(tài)和長度可進一步分為倒木（log）、枯立木（snag）、根樁（stump）、大枯枝（largebranch）。倒木是指傾斜度gt;45°，大頭直徑≥10cm，長度≥1m的死木質體；而傾斜度≤45°的則歸為枯立木；與枯立木具有類似特征的，但長度小于1m則定義為根樁；而大頭直徑＜10 cm，長度gt;1m的不含主干的死亡木則稱為大枯枝。

1.2.2 木質殘體生物量與碳儲量計算

在每個樣地中，以對角線的方式設置3個5mx5m的小樣方，并且將小樣方內的細木質殘體稱量后取3份混合樣品，帶回實驗室置于85℃烘箱內烘干至質量恒定后根據(jù)含水率推算出細木質殘體生物量。每次取樣所設置的小樣方均不重復。參考閆恩榮等粗木質殘體的腐爛等級劃分標準，對腐爛等級較輕（Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ）的CWD，用鋼鋸截取5 cm厚的圓盤，采用排水法測定粗木質殘體的體積，再將圓盤置于85℃烘箱內烘干至質量恒定；對于高腐爛等級（Ⅳ和Ⅴ）粗木質殘體則直接用小刀取部分樣品裝滿已知容積的鋁盒，稱其鮮質量，并帶回實驗室烘干，最后通過計算質量體積比求得木質殘體的密度。最后計算木質殘體的密度乘以對應的體積求得CWD的生物量。木質殘體體積計算公式如下：

倒木的體積計算：

式中，V為體積／m3；dr為小頭直徑/cm；dR為大頭直徑/cm；L為倒木的長度Im；DBA為胸高斷面積/m2;H為枯立木或根樁高度/m;f為形數(shù)（取0.43）；A為根樁中端斷面積／m2。

傳統(tǒng)計算木質殘體碳儲量的方法是以生物量為基礎，乘上相應的碳濃度（即含碳系數(shù)或含碳率）從而得到其碳儲量。國內大多數(shù)研究采用0.5或者0. 45作為平均含碳率來推算森林的碳儲量，由于不同樹種，含碳系數(shù)也有所差異，若統(tǒng)一采用固定含碳率推算木質殘體的碳儲量會導致精度降低。因此，本研究參考《中國森林植被生物量和碳儲量計算方法》及國家林業(yè)局印發(fā)的《造林項目碳匯計量監(jiān)測指南》里各樹種的含碳率，對于未進行碳含量檢測的樹種，參考相似樹種的碳含量或采用平均值為0.5的碳含量來代替。本研究中不同樹種木質殘體采用的含碳率如表2所示。不同存在形式木質殘體的含碳率基于本課題組前期調查測定結果。

2 結果和分析

2.1 4種長苞鐵杉群落不同樹種木質殘體生物量特征

由圖1可知，不同群落類型木質殘體的樹種組成不同，每種群落類型樣地內的木質殘體由11～16種植物組成，其中長苞鐵杉的生物量均占比最大。長苞鐵杉純林中，長苞鐵杉木質殘體的生物最大，3個年份的占比均超過總生物量的65%，但隨著調查年限的增加，其生物量比例有所下降，但青岡木質殘體生物量有增加的趨勢，其他樹種木質殘體生物量及比例變化較為穩(wěn)定（圖1）；長苞鐵杉+闊葉樹混交林中，長苞鐵杉木質殘體的生物量變化不大，但其比例從2012年的74.06%降低到2016年的40.61%，其比例變化大的原因主要為此群落類型樣地內黃山松（Pinus taiwanensis Hayata.）木質殘體增加了7.77 t·hm-2，超過總生物量的1/4，同時，石櫟（Lithocarpus glaber（Thunb.） Nakai.）、甜櫧（Castanopsis eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch．）、深山含笑（Michelia maudiae Dunn.）和木荷（Schimasuperba Gardn. et Champ.）的木質殘體生物量也有所增加，使得長苞鐵杉木質殘體的比例下降（圖1）；長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中，長苞鐵杉木質殘體占比最大，其次是猴頭杜鵑和馬尾松，三者比例之和超過80%，但馬尾松木質殘體生物量變化不大，比例逐年下降，這可能與群落內其他樹種木質殘體增多有關（圖1）；長苞鐵杉+毛竹混交林中，長苞鐵杉木質殘體的比例最大，超過55%，在2016年的調查中，長苞鐵杉的生物量較2014年增加3.31 t·hm-2，其比例增加19.46%（圖1）。

2.2 4種長苞鐵杉群落不同存在形式木質殘體生物量特征

福建天寶巖國家級自然保護區(qū)4種長苞鐵杉群落同一林型中相同木質殘體類型各年間差異均不顯著（pgt;0.05）（表3）；不同木質殘體類型生物量年際動態(tài)變化總體趨勢為波動上升，2016年生物量最高；同一林型中倒木生物量最高（表3）。長苞鐵杉純林與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林各組分生物量均是倒木gt;枯立木gt;細木質殘體gt;樹樁；長苞鐵杉+闊葉樹混交林則是倒木gt;細木質殘體gt;枯立木gt;樹樁；而長苞鐵杉+毛竹混交林在2012年與2014年的調查中生物量是倒木gt;樹樁gt;細木質殘體gt;枯立木，而在2016年的調查中則是倒木gt;細木質殘體gt;枯立木gt;樹樁（表3）。長苞鐵杉+毛竹混交林中由于受到的人為干擾較大，因此其木質殘體的組成也存在一定的波動，而其他群落類型基本不受人為干擾，其木質殘體生物量變化主要是由自然災害、病蟲害等因素引起的。

同一年份不同長苞鐵杉群落中，細木質殘體生物量各群落間差異均不顯著（pgt;0.05）（表3）；2012年長苞鐵杉+闊葉樹混交林與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+毛竹混交林倒木生物量差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉純林枯立木生物量與長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他群落差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉+毛竹混交林中樹樁生物量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）；2014年長苞鐵杉+闊葉樹混交林與長苞鐵杉+毛竹混交林倒木生物量差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉純林枯立木生物量與長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他兩種群落差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉+毛竹混交林中樹樁生物量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）；2016年各群落倒木生物量差異均不顯著（pgt;0.05），長苞鐵杉純林枯立木生物量與長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他兩種群落差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林樹樁生物量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）。

p從平均值來看，4種長苞鐵杉群落類型中細木質殘體和倒木差異不顯著（pgt;0.05），長苞鐵杉純林枯立木生物量與其他群落差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林與其他群落樹樁生物量差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長苞鐵杉+毛竹混交林樹樁生物量差異顯著（p＜0.05）（圖2）。

2.3 4種長苞鐵杉群落不同樹種木質殘體碳儲量特征

4種長苞鐵杉群落同一林型不同樹種（除深山含笑與黃山松）各年份的碳儲量差異均不顯著（pgt;0.05）（表2）；4種長苞鐵杉群落均是長苞鐵杉的碳儲量最高，且隨著年份的增長，其碳儲量總體呈現(xiàn)增長趨勢（表2）。長苞鐵杉純林中，長苞鐵杉木質殘體的碳儲量最高，青岡木質殘體碳儲量呈增加的趨勢，其他樹種木質殘體碳儲量變化較為穩(wěn)定；長苞鐵杉+闊葉樹混交林中，長苞鐵杉木質殘體的碳儲量雖有增長但變化不大，2014年該群落內出現(xiàn)黃山松木質殘體，其碳儲量僅次于長苞鐵杉；長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中，長苞鐵杉木質殘體碳儲量最高，其次是猴頭杜鵑，其他樹種木質殘體碳儲量變化不大；長苞鐵杉+毛竹混交林中，長苞鐵杉木質殘體碳儲量遠高于其他樹種，2016年，長苞鐵杉的碳儲量較2014年增加1.69 t·hm-2，其他樹種木質殘體碳儲量變化較為穩(wěn)定（表2）。

2.4 4種長苞鐵杉群落不同存在形式木質殘體碳儲量特征

福建天寶巖4種長苞鐵杉群落木質殘體中均是倒木的碳儲量最高，除長苞鐵杉+毛竹混交林倒木碳儲量是先減少后增加外，其他3種長苞鐵杉群落倒木的碳儲量均呈現(xiàn)上升趨勢，且4種群落中，長苞鐵杉+闊葉樹混交林的倒木碳儲量最高，在4.91～7.68 t·hm-2之間（表4）；4種長苞鐵杉群落細木質殘體的碳儲量總體均呈現(xiàn)增長趨勢，其中長苞鐵杉+毛竹混交林碳儲量最高，在0.55～0.73 t·hm-2之間，長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林最少（表4）；長苞鐵杉純林的枯立木碳儲量最高，長苞鐵杉+闊葉樹混交林最少（表4）；除長苞鐵杉+毛竹混交林，其他3種長苞鐵杉群落不同木質殘體類型中樹樁的碳儲量最少，其中長苞鐵杉+闊葉樹混交林樹樁的碳儲量最少，其次是長苞鐵杉純林（表4）；長苞鐵杉純林與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中各木質殘體類型碳儲量均呈現(xiàn)出倒木gt;枯立木gt;細木質殘體gt;樹樁（表4）。

同一年份不同長苞鐵杉群落中，細木質殘體碳儲量各群落間差異均不顯著（pgt;0.05）（表4）；2012年長苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+毛竹混交林顯著差異（p＜0.05），長苞鐵杉純林枯立木碳儲量與長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其余混交林枯立木碳儲量均顯著差異（p＜0.05），長苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表4）；2014年長苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲量與長苞鐵杉+毛竹混交林顯著差異（p＜0.05），長苞鐵杉純林枯立木碳儲量與其他3種混交林顯著極差異（p＜0.01），長苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲量與長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表4）；2016年長苞鐵杉純林與長苞鐵杉+闊葉樹混交林枯立木碳儲量顯著差異（p＜0.05），與長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林、長苞鐵杉+毛竹混交林差異極顯著（p＜0.01），長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長苞鐵杉+闊葉樹混交林樹樁碳儲量差異顯著（p＜0.05），各林型間倒木碳儲量差異均不顯著（pgt;0.05）（表4）。

從平均值來看，4種長苞鐵杉群落類型中細木質殘體和倒木碳儲量差異不顯著（pgt;0.05），長苞鐵杉純林枯立木碳儲量與其他群落差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林與其余混交林樹樁碳儲量差異顯著（p＜0.05），長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲量差異顯著（p＜0.05）（圖3）。

3 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)中，木質殘體的形成是一個極其復雜的過程，森林群落類型、樹種組成、樹種競爭、林齡、自然災害以及人為干擾等都會使其生物量發(fā)生變化。福建天寶巖國家級自然保護區(qū)內不同樹種木質殘體生物量總體表現(xiàn)為逐年上升，總生物量為9.48～22.55 t·hm-2，與我國長白山針闊混交林中的CWD生物量（7.9～16.2 t·hm-2）相差不大，但高于同處亞熱帶的廣州針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林，遠低于美國Olympic國家公園針葉林（537 t·hm-2）?？v觀全球各種群落類型的木質殘體生物量，天然針葉林的木質殘體生物量范圍為30～200 t·hm-2，世界針闊混交林木質殘體生物量范圍為5～50 t·hm-2，可見，天寶巖國家級自然保護區(qū)長苞鐵杉林木質殘體生物量遠低于世界天然針葉林平均水平，但處于世界針闊混交林的范圍內。產生這種差異受群落類型、所屬地域、海拔和氣候帶等多種因素影響；另外，木質殘體調查的直徑界定標準不統(tǒng)一也是其原因之一。

木質殘體生物量主要受輸入量和分解量的雙重作用，其中占主導作用的是輸入量，天寶巖木質殘體生物量以CWD占主體地位，且在CWD中生物量以枯立木與倒木為主，這與大部分研究保持一致。其中倒木的生物量含量明顯高于其他類型的木質殘體，這可能與群落內倒木的數(shù)量有關，這與何持卓研究嶺南山地典型森林群落木質殘體數(shù)量特征的結果是一致的。在3次調查中，長苞鐵杉純林中枯立木生物量均顯著高于另外3種群落類型，這主要是由于長苞鐵杉純林中喬木樹種基本以長苞鐵杉為主，但其平均胸徑遠低于其他群落類型長苞鐵杉，而且該群落類型喬木層樹種密度較大，使得群落內長苞鐵杉種內競爭加劇，一些植物在競爭中死亡，從而增加枯立木的生物量。2012年和2014年長苞鐵杉+毛竹混交林中根樁生物量顯著高于另外3種群落類型，這是因為長苞鐵杉+毛竹混交林中人為干擾較嚴重，人為砍伐加大了根樁的生物量。

國內外大多數(shù)學者多采用0.45或0.5作為林分的平均含碳率進行森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究，這可能會產生較大的系統(tǒng)誤差，增加了研究結果的不確定性。我國學者對不同森林類型樹種作了一些測定，如唐旭利等對鼎湖山南亞熱帶季風常綠闊葉林的樹種和器官進行了測定；閆平等對紅松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）、色木槭（Acer mono Maxim.）、椴樹（Tilia tuanSzyszyl.）和山楊（Populus davidiana Dode.）各器官的含碳率進行了研究。因此在本研究中對不同樹種木質殘體采用了與其相同或相近樹種含碳率，以提高研究的準確性，增加了研究結果的可信度。目前，對于森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡研究主要側重于土壤和活立木的碳儲量，而對木質殘體的碳儲量研究相對較少。但據(jù)估計，木質殘體碳儲量占森林地表碳儲量的14%～17%，是植被碳庫與土壤碳庫之間重要的紐帶。本研究中，4種長苞鐵杉群落木質殘體中均是倒木的碳儲量最高，這與趙嘉誠和李?？芯繌V東省森林死木碳庫特征結果一致，而吉林省死木碳庫中倒木碳儲量小于枯立木碳儲量，這可能與吉林省氣候條件有關。

木質殘體生物量與碳儲量受氣候、海拔、腐爛等級、樹種、人為原因等各種因素的影響，本研究中僅研究了不同樹種和不同形式的木質殘體，并未考慮到不同腐爛等級木質殘體生物量與碳儲量特征，這是本研究的不足之處，在今后的研究應注意這一點。

4 結論

福建天寶巖4種長苞鐵杉群落不同樹種木質殘體均是長苞鐵杉生物量占比最大；在長苞鐵杉+闊葉樹混交林的3次調查中，長苞鐵杉木質殘體的生物量變化不大，但其比例降低了33.45%，其主要原因為此群落類型樣地內黃山松木質殘體增加了7.77 t·hm-2，占比超過總生物量的1/4。同一林型中不同形式木質殘體倒木生物量最高，且在3次調查中長苞鐵杉+闊葉樹混交林內倒木生物量均大于其他群落內的倒木生物量，在10.90～17.83t·hm-2之間；長苞鐵杉純林內枯立木生物量與其他群落內枯立木生物量差異顯著。4種長苞鐵杉群落內不同樹種木質殘體中均是長苞鐵杉的碳儲量最多，且隨著年份的增長，其碳儲量總體呈現(xiàn)增長趨勢。不同形式木質殘體中均是倒木的碳儲量最高，其中長苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲量高于其他3種群落，在4.91～7.68 t·hm-2之間；3次調查中，長苞鐵杉純林的枯立木碳儲量與其他3種混交林差異顯著。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：國家自然科學基金資助項目（31370624）、福建省地質測繪院橫向課題（KH220035A）