摘要：油菜素內(nèi)酯（EBR）作為第六大植物激素，具有緩解植物抗逆性的效應(yīng)。為探究EBR 對Pb 脅迫下植物生理特征的緩解效應(yīng)，試驗(yàn)以花生為材料，采用土壤盆栽法，測定了不同質(zhì)量濃度Pb 脅迫下花生種子萌發(fā)、形態(tài)指標(biāo)，以篩選出最適Pb 脅迫質(zhì)量濃度，研究在該質(zhì)量濃度下外源施加EBR（0、0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L）對花生的種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，在單一Pb（NO3）2 脅迫下，花生的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長、株高和根長均在大于300 mg/L 時(shí)顯著降低。與單一300 mg/L Pb（NO3）2脅迫處理相比，外源添加0.10 mg/LEBR 后，花生的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長、株高和根長分別增加28.95%、11.76%、27.96%、6.18%、15.96%，總?cè)~綠素含量增加67.34%，可溶性蛋白、可溶性糖含量分別增加19.48%、13.33%，抗氧化酶SOD、POD 活性分別增加51.98%、58.62%，丙二醛、游離脯氨酸含量分別降低1.67%、20.73%，超氧陰離子自由基（O2·-）積累量減少。說明施加0.10 mg/L 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗具有緩解作用，能降低Pb 脅迫對花生幼苗的傷害，提高其抗逆性。

關(guān)鍵詞：花生幼苗；緩解；鉛脅迫；油菜素內(nèi)酯；生理特征

中圖分類號：S565.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0058?10

土壤重金屬污染問題，特別是蔬菜等作物種植的耕地重金屬污染日益受到人們的關(guān)注，部分地區(qū)蔬菜重金屬污染已構(gòu)成食品安全問題，嚴(yán)重威脅到人體健康[1]。在重金屬污染中，Pb 是最普遍及對環(huán)境影響最嚴(yán)重的元素之一，對人體的危害主要表現(xiàn)在影響中樞神經(jīng)，導(dǎo)致大腦的發(fā)育遲緩或病變[2-3]。研究表明，重金屬對植物的生長表現(xiàn)出抑制作用，影響作物的品質(zhì)和產(chǎn)量[4]。大量研究表明，重金屬Pb 進(jìn)入植物體內(nèi)，對植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)造成了一定的影響，如對植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系[6-7]，對胚根的抑制程度顯著大于芽[8]。

油菜素內(nèi)酯（EBR）作為第六大植物激素，可以參與新陳代謝，促進(jìn)幼苗長成，提高作物品質(zhì)。有研究表明，外源EBR 在提高植物對逆境脅迫的抗性和耐受性方面也起著積極作用[9-10]。EBR 能夠通過增強(qiáng)酶的活性，清除因逆境脅迫產(chǎn)生多余的活性氧（ROS），保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化傷害，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性[11]。

禤維言[12]研究了花生在不同時(shí)期添加EBR 的生長情況，結(jié)果表明，油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)花生生長，提高果實(shí)產(chǎn)量。趙紅等[13]研究添加不同濃度2，4-表油菜素內(nèi)酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長和生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，其對重金屬脅迫下黃瓜抑制起到了緩解作用。石欣隆等[14]研究了2，4-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下花生幼苗生長及生理特性的調(diào)控機(jī)制，結(jié)果表明，低溫脅迫處理下，適宜濃度的EBR 能夠?qū)ㄉ酌绲纳L起到緩解作用，從而提高植株的低溫耐受性，為構(gòu)建壯苗奠定基礎(chǔ)。

花生（Arachis hypogaea L.）作為廣西最主要的油料作物，在各地市均有種植[15]，而種植區(qū)有不少為礦石區(qū)，這些地區(qū)土壤重金屬污染嚴(yán)重，嚴(yán)重影響了花生的生長[16]。目前，關(guān)于花生逆境脅迫的研究報(bào)道多集中在干旱脅迫、鹽脅迫、低溫脅迫等方面[15-16]，而EBR 用于緩解番茄、玉米、黃瓜等植物逆境脅迫的研究也較多 [15，17]，但EBR 在緩解花生重金屬脅迫下的作用還未見報(bào)道。

筆者以魯花8 號花生為試驗(yàn)材料，采用盆栽模擬鉛脅迫，初步探索外源EBR 對緩解植物在重金屬Pb 對花生幼苗的長勢、抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等的影響，為解決重金屬Pb 污染環(huán)境下植物激素EBR 對花生脅迫生理等問題提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料魯花8 號花生種子由河南省開封市生產(chǎn)；Pb 試劑為等于或大于99% 的Pb（NO3）2 溶液（西隴科學(xué)股份有限公司），EBR 為有效成分含量0.01% 的油菜素內(nèi)酯（河南比賽爾農(nóng)業(yè)科技有限公司）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021 年7 月至2022 年6 月在河池學(xué)院植物培養(yǎng)室進(jìn)行。

1.2.1 Pb 的脅迫濃度篩選

挑選顆粒飽滿且大小一致、完整無損的花生種子，用0.5% 高錳酸鉀消毒10 min 后用蒸餾水反復(fù)沖洗3～4 次。用Pb（NO3）2配制不同的處理液（100、300、400、500、600 mg/L）共5 個(gè)處理，對照是用清水處理。取6 個(gè)燒杯，在燒杯中倒入不同質(zhì)量濃度的Pb（NO3）2 溶液，對照組的燒杯倒入蒸餾水進(jìn)行浸種處理，每個(gè)處理組30 ?；ㄉ?，1 d 后放入培養(yǎng)皿中進(jìn)行催芽，培養(yǎng)皿內(nèi)墊2 層濾紙，每天光照12 h，且每天添加對應(yīng)的鉛處理液10 mL，對照組每天添加10 mL 蒸餾水，共3 次重復(fù)。每天觀察種子發(fā)芽情況并做好記錄，計(jì)算種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率，7 d 后測定種子的胚根長。

將發(fā)芽的花生種子放入口徑10 cm、高8 cm、底徑7 cm 的黑方10 號塑料花盆中進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，營養(yǎng)土種植，培養(yǎng)條件為26 ℃，每日光照12 h。土培16 d 后測定形態(tài)指標(biāo)（株高、根長），以確定Pb 的最適脅迫濃度。

1.2.2 EBR 緩解Pb 脅迫試驗(yàn)

在1.2.1 試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，選定適宜的Pb 脅迫濃度。試驗(yàn)設(shè)6 個(gè)EBR 處理，分別為0、0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L，每個(gè)處理3次重復(fù)。取7個(gè)燒杯，每個(gè)燒杯中放入30 粒消毒過的花生種子，倒入不同質(zhì)量濃度的EBR 浸種24 h。將種子放入培養(yǎng)皿中，添加10 mL 300 mg/LPb（NO3）2 溶液進(jìn)行催芽處理（每天都添加），清水對照組（CK1，用清水浸種，培養(yǎng)皿中不添加Pb（NO3）2 溶液催芽）和Pb 脅迫組（CK2，用清水浸種，培養(yǎng)皿中也同樣添加Pb（NO3）2 溶液催芽）。同1.2.1 試驗(yàn)方法測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率及株高、根長及各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 花生幼苗生理指標(biāo)測定

在花生幼苗4 葉期，采集葉片測定幼苗生理指標(biāo)。采用丙酮—乙醇提取法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量[18]，采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[19]，采用酸性茚三酮顯色法測定游離脯氨酸（Pro）含量[18]，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[18]，采用硫代巴比妥酸比色法測定MDA 含量[19]；采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[18]，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物歧化酶（POD）活性[18]；采用氮藍(lán)四唑（NBT）葉片染色法，根據(jù)染色結(jié)果判斷超氧陰離子自由基（O2·-）積累量[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 軟件作圖，同時(shí)運(yùn)用SPSS18.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Ducan's 在0.05 水平上進(jìn)行顯著性分析，對EBR、Pb 脅迫以及二者的互作效應(yīng)進(jìn)行雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pb 脅迫對花生種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)的影響

2.1.1 Pb 脅迫對花生種子萌發(fā)的影響

由表1 可知，在不同質(zhì)量濃度Pb 脅迫下，花生種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和胚根長都受到一定的影響。從發(fā)芽勢來看，與CK 相比，高于300 mg/L Pb（NO3）2 脅迫條件下，花生種子的發(fā)芽勢降低，其中600 mg/L Pb（NO3）2 脅迫時(shí)對種子的發(fā)芽勢抑制作用最為顯著，發(fā)芽勢降至最低，較CK 顯著降低了16.79%（Plt;0.05）；在各Pb 脅迫處理下，花生種子的發(fā)芽率均表現(xiàn)出抑制作用；在不同質(zhì)量濃度Pb 處理下，花生種子的胚根長度均受到抑制，隨Pb 質(zhì)量濃度的上升胚根長度縮短（圖1），100、300、400、500、600 mg/LPb（NO3）2 處理較CK 分別降低了20.03%、64.53%、70.28%、74.22%、76.85%，且差異均達(dá)顯著水平（Plt;0.05）。

2.1.2 Pb 脅迫對花生幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

根據(jù)植物的株高和根長，能夠很直觀看出植物的生長狀況。從表2 可以看出，在Pb 質(zhì)量濃度≥100 mg/L時(shí)，花生幼苗的株高和根長受到抑制，與CK 相比均顯著降低（Plt;0.05）；在500 mg/L Pb（NO3）2 時(shí)，花生幼苗的株高最矮，較CK 顯著降低20.33%（Plt;0.05）。Pb 脅迫下，花生幼苗的根長受到明顯影響，均表現(xiàn)出抑制作用，與CK 相比，花生幼苗的根長均顯著降低（Plt;0.05），其中，當(dāng)Pb（NO3）2 質(zhì)量濃度為500 mg/L 時(shí)，花生幼苗根長最短，較CK 顯著降低46.84%（Plt;0.05）。

綜上所述，Pb 脅迫質(zhì)量濃度高于300 mg/L時(shí)，花生幼苗的發(fā)芽勢均降低，與CK 間差異顯著（Plt;0.05）；胚根長在600 mg/L Pb（NO3）2 脅迫下達(dá)到最短，與500 mg/L 相比差異不顯著?；ㄉ酌绲陌l(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長、株高和根長均在大于300 mg/L Pb（NO3）2 脅迫時(shí)顯著降低。因此，本試驗(yàn)選擇的Pb（NO3）2 質(zhì)量濃度為300 mg/L。

2.2 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗的緩解效應(yīng)

2.2.1 EBR 對Pb 脅迫下花生種子萌發(fā)的影響

根據(jù)花生種子的萌發(fā)情況（圖2），計(jì)算和測定花生種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和胚根長度，從中判斷種子活力的高低，以了解EBR 對Pb 脅迫下花生種子萌發(fā)的影響。

從表3 可以看出，5 個(gè)EBR 處理組對Pb 脅迫下花生幼苗的發(fā)芽勢均起到了促進(jìn)作用，花生種子的發(fā)芽勢在0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L EBR 處理下，與CK2 相比，分別顯著提高了26.32%、28.95%、23.68%、18.42%（Plt;0.05），0.10 mg/L EBR 對發(fā)芽勢的促進(jìn)作用最高。EBR 對花生種子的發(fā)芽率也起到了促進(jìn)作用，但差異均未達(dá)顯著水平，0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L EBR 處理下，較CK2 分別提高了7.85%、11.76%、9.80%、3.92%，0.10 mg/LEBR 對發(fā)芽率的促進(jìn)效果最大。EBR 對花生種子的胚根長度也具有一定的促進(jìn)作用，0.01、0.05、0.10、0.50 mg/L EBR 處理下，較CK2 分別增長了12.90%、2.15%、27.96%、1.07%，但差異未到顯著水平，0.10 mg/L EBR 對胚根長度的促進(jìn)作用最大。說明用EBR 處理花生種子，對其在Pb 脅迫條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長度均有一定促進(jìn)作用，有利于花生種子在Pb 脅迫下萌發(fā)。

2.2.2 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

植物的形態(tài)指標(biāo)株高、根長的變化更能夠直觀地反映出植物的生長狀態(tài)。表4 結(jié)果顯示，EBR 浸種對花生幼苗的株高、根長的增長都具有一定的促進(jìn)作用，其中，花生幼苗的株高在0.10 mg/L EBR 處理時(shí)最高，較CK2 顯著增加了6.18%（Plt;0.05）；在0.05 mg/L EBR 處理時(shí)，花生幼苗的根長最長，較CK2 顯著增加了15.96%（Plt;0.05）。說明外源EBR對Pb 脅迫下花生幼苗株高、根長具有一定的促進(jìn)作用。

2.2.3 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

由表5 可知，CK2 與CK1 相比，花生幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量有所變化，單一Pb 處理?xiàng)l件下，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素分別顯著下降了27.51%、34.00%、28.95%、25.80%（Plt;0.05），表明在單一Pb 脅迫下花生幼苗的葉綠素合成受到了抑制。外源添加不同質(zhì)量濃度的EBR 時(shí)，花生幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素都有所增長。其中，葉綠素a 含量在0.05、0.10、0.50 mg/L EBR 處理下，較CK2 分別顯著增加48.73%、61.50%、37.07%（Plt;0.05），0.10 mg/LEBR 處理的葉綠素a 含量達(dá)到最大。EBR 質(zhì)量濃度為0.05 mg/L 時(shí)，對花生幼苗葉綠素b 含量的促進(jìn)效果最為明顯，較CK2 顯著增長91.77%（Plt;0.05）?？?cè)~綠素含量在0.05、0.10、0.50 mg/L EBR處理下，較CK2 分別增長57.59%、67.34%、41.00%，且差異顯著（Plt;0.05），EBR 質(zhì)量濃度為0.10 mg/L時(shí)總?cè)~綠素含量最大。EBR 各處理下，類胡蘿卜素含量較CK2都有所增加，EBR 質(zhì)量濃度為0.10 mg/L時(shí)，較CK2 增長44.29%，且差異顯著（Plt;0.05）。Pb 脅迫下，外源添加EBR 可以提高花生幼苗葉綠素和類胡蘿卜含量，0.10 mg/L EBR 更有利于增加葉綠素a、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量，0.05 mg/LEBR 更有利于促進(jìn)葉綠素b 含量增加，總體來看，隨EBR 質(zhì)量濃度的增加，葉綠素和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

2.2.4 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗可溶性蛋白含量的影響

由圖3 可知，CK2 與CK1 相比，花生幼苗可溶性蛋白含量下降了17.55%，且差異顯著（Plt;0.05）。EBR 處理的花生幼苗可溶性蛋白含量較CK2 均有所增加，0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/LEBR處理下較CK2分別增加5.89%、3.27%、19.48%、16.04%、3.27%。說明外源EBR 可以增加Pb 脅迫下花生幼苗可溶性蛋白含量，從而緩解自身受到Pb 脅迫的危害。

2.2.5 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗游離脯氨酸含量的影響

由圖4 可知，CK2 與CK1 相比，游離脯氨酸含量顯著上升79.05%（Plt;0.05）。外源添加EBR后，與CK2 相比，0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/LEBR 處理下，游離脯氨酸含量均顯著下降（Plt;0.05），0.50 mg/L EBR 處理的游離脯氨酸含量下降最為顯著，下降20.73%。說明外源EBR 能夠緩解Pb 脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸含量的提高，各EBR處理組游離脯氨酸含量降低不同，0.50 mg/LEBR效果更好。

2.2.6 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗可溶性糖含量的影響

EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗可溶性糖含量的影響如圖5 所示。

從圖5 可以看出，在單一Pb 處理（CK2）下，花生幼苗可溶性糖含量較CK1 下降了13.73%，且達(dá)顯著差異水平（Plt;0.05）。與CK2 相比，外源0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L EBR，可溶性糖含量分別顯著增加了9.20%、11.78%、13.33%、11.74%、7.32%（Plt;0.05），其中，外源0.10 mg/L EBR 更有利于促進(jìn)可溶性糖含量的增加。說明外源EBR 能夠提高Pb 脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖含量，減少Pb 脅迫危害。適宜濃度更有利于可溶性糖含量的增加。

2.2.7 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗丙二醛含量的影響

EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗丙二醛含量的影響如圖6 所示。

從圖6 可以看出，在單一Pb 脅迫（CK2）下，花生幼苗的丙二醛（MDA）含量較清水對照（CK1）增加了1.87%，且達(dá)顯著差異水平（Plt;0.05）。0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L EBR 處理下，與（CK2）相比，MDA 含量分別降低1.23%、1.38%、1.67%、1.45%、1.28%，但只有0.10 mg/L EBR 存在顯著差異（Plt;0.05），其MDA 含量更接近CK1，該濃度處理?xiàng)l件對花生幼苗MDA 含量的降低效果最為顯著。說明在Pb 脅迫條件下，MDA 含量的積累對細(xì)胞膜造成了一定的傷害，外源EBR 能夠降低植物體內(nèi)MDA 含量，從而保證細(xì)胞膜的完整性，減少對花生幼苗細(xì)胞膜的破壞，可以緩解Pb 脅迫對花生幼苗的危害。

2.2.8 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗抗氧化物酶活性的影響

在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)。由圖7 可知，單一Pb 脅迫（CK2）下，酶活性受到一定程度影響，SOD、POD 活性較CK1 分別顯著下降28.42%、57.35%（Plt;0.05）。外源添加EBR 后，SOD、POD 活性與CK2 相比都有所提高，0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L EBR 處理下，對SOD、POD 的活性具有促進(jìn)作用，SOD 活性分別顯著提高了29.11%、34.09%、51.98%、37.63%、17.87%（Plt;0.05）；POD 活性分別提高了20.69%、58.62%、172.41%、58.62%、20.69%，且在0.05、0.10、0.50 mg/L EBR 處理下達(dá)到顯著差異（Plt;0.05）。其中，SOD、POD 活性均在0.10 mg/L EBR 時(shí)達(dá)到最大值。隨著EBR 質(zhì)量濃度的增加SOD、POD 活性均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，POD 活性變化更為明顯。因此，外源EBR 可以提高Pb 脅迫下花生幼苗的SOD、POD 活性，有利于緩解Pb 脅迫對花生幼苗的危害。

2.2.9 EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗NBT 染色的影響

當(dāng)植物體受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)會積累活性氧（ROS）。從圖8 可以看出，經(jīng)過NBT 染色后，各組葉片藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量發(fā)生了一定變化，CK1 花生幼苗葉片藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量最少，且顏色較淺。外源添加EBR 后，藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量較Pb 脅迫組（CK2）有所減少，EBR 質(zhì)量濃度為0.05、0.10 mg/L 時(shí)，葉片的藍(lán)色斑點(diǎn)與CK2 相比明顯減少。說明該質(zhì)量濃度下的超氧陰離子自由基（O2·-）活力較小。結(jié)果表明，花生幼苗葉片中O2·-活力受到Pb 脅迫的影響而有所升高，外源添加EBR 可以使O2·-活力減少，從而減少Pb 脅迫對細(xì)胞膜造成的傷害，有利于緩解Pb脅迫對花生幼苗的危害。

3 結(jié)論與討論

3.1 Pb 脅迫對花生種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)的影響

本試驗(yàn)表明，在單一Pb 的脅迫下，花生幼苗的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長、株高和根長均在大于300 mg/L Pb（NO3）2 時(shí)顯著降低，在大于或等于500 mg/L Pb（NO3）2 時(shí)這些指標(biāo)降至最低。以往研究發(fā)現(xiàn)，單一Pb 脅迫菊科花卉質(zhì)量濃度為60 mg/L時(shí)，對種子萌發(fā)和幼苗生長就起到抑制作用[21]，脅迫濃度遠(yuǎn)小于本試驗(yàn)，可能與不同植物本身的生理特性和對重金屬的耐受性調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。

3.2 外源EBR 對Pb 脅迫下花生的緩解效應(yīng)

3.2.1 外源EBR 對Pb 脅迫下花生種子的萌發(fā)以及形態(tài)指標(biāo)的影響

康云艷等[22]研究表明，EBR 能有效緩解低氧脅迫對黃瓜幼苗根系生長的抑制作用。石欣隆等[14]研究發(fā)現(xiàn)，外源EBR 處理增加了低溫脅迫下花生幼苗的主根長度、株高。本試驗(yàn)用EBR對花生種子進(jìn)行處理，結(jié)果表明，花生種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢會受到EBR 處理的影響，EBR 對Pb 脅迫下種子胚根長度以及花生幼苗的株高和根長都具有一定的促進(jìn)作用，其中0.10 mg/L EBR 對Pb脅迫下花生種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和胚根長度以及花生幼苗的株高的促進(jìn)效果最佳，這與張愛敏等[23]研究浸種法對黃瓜種子萌發(fā)的結(jié)果一致，0.05 mg/LEBR 對Pb 脅迫下花生幼苗根長的促進(jìn)作用最佳。

3.2.2 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗光合色素含量的影響

植物在重金屬Pb 脅迫條件下，葉綠素和類胡蘿卜素含量會下降，這可能是在逆境脅迫下，抑制了葉綠素前體的合成，促進(jìn)葉綠素分解或直接破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，從而降低葉綠素含量及組成[24]。有研究表明，外源EBR 的添加會提高重金屬脅迫下植物光合色素的水平及植物光合參數(shù)，從而緩解重金屬脅迫對植物光合作用的不利影響[25]。在本試驗(yàn)中，與對照相比，花生幼苗在Pb 脅迫下葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降，而外源EBR 可以提高Pb 脅迫下花生幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量，這與王舒甜等[26-28]研究EBR 緩解逆境脅迫的結(jié)果一致?？傮w來說，0.10 mg/L EBR 對花生幼苗葉綠素和胡蘿卜素含量的增加效果最好，該濃度可有效緩解Pb 脅迫對花生幼苗的抑制。

3.2.3 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

在Pb 脅迫下，相關(guān)酶的合成及代謝系統(tǒng)紊亂，引起植物的自身防御系統(tǒng)遭到破壞，可溶性蛋白含量下降[29]。從本試驗(yàn)結(jié)果來看，在單一Pb 脅迫處理下，花生幼苗的可溶性蛋白含量減少，這可能是植物為了降低自身的毒害，Pb 離子進(jìn)入植物體內(nèi)與相關(guān)蛋白發(fā)生了結(jié)合，引起合成酶系統(tǒng)被破壞。外源EBR 增加了Pb 脅迫下花生幼苗的可溶性蛋白含量，緩解Pb 脅迫對花生幼苗的影響，增強(qiáng)了抵抗力，這與寇江濤等[30-31]的研究結(jié)果一致。且與Pb 脅迫相比，外源添加0.10 mg/L EBR 時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最大，接近于清水對照。但也有較多的試驗(yàn)結(jié)果表明，在逆境脅迫下，植物可溶性蛋白含量會比清水處理高，這可能是由于試驗(yàn)材料不同?？扇苄蕴菂⑴c滲透調(diào)節(jié)，其可以通過降低細(xì)胞水勢來抵抗脅迫環(huán)境[32-33]。由本試驗(yàn)可知，在單一Pb 脅迫的條件下，花生幼苗可溶性糖含量較清水處理有所減少，這可能是Pb離子進(jìn)入了花生幼苗體內(nèi)，花生幼苗體內(nèi)的其他化合物與Pb 離子結(jié)合，形成了螯合物或絡(luò)合物[34]。外源EBR 能夠增加花生幼苗可溶性糖含量，從而增強(qiáng)植物的滲透調(diào)節(jié)功能，緩解Pb 脅迫對花生幼苗造成的傷害，提高花生幼苗在Pb 脅迫下的耐受能力，這與趙紅等[13]的研究結(jié)果一致。

3.2.4 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗的游離脯氨酸和丙二醛含量的影響

游離脯氨酸在植物的生長和分化過程中起重要作用，其可作為滲透保護(hù)劑，在植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)會通過滲透調(diào)節(jié)來減輕傷害[35-36]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花生幼苗在單一Pb 脅迫下，體內(nèi)的游離脯氨酸含量大量積累，較清水對照顯著增加79.1%。說明Pb 脅迫對花生幼苗的脅迫作用較大，外源EBR 處理后，花生幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸含量較單一Pb 脅迫組有所減少，在0.50 mg/L EBR 時(shí)游離脯氨酸含量降到最低，接近清水處理。說明外源EBR 可以降低花生幼苗在Pb 脅迫下積累的游離脯氨酸含量，從而緩解Pb 脅迫對花生幼苗造成的傷害。這與喬琳等[37-38]的研究結(jié)果一致。但也有大量研究表明，在逆境脅迫條件下，外源EBR 處理后，脯氨酸含量會進(jìn)一步增加，這可能與脅迫條件以及環(huán)境因素有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在Pb 脅迫下，花生幼苗的丙二醛含量會顯著上升，經(jīng)外源EBR 處理后，丙二醛含量較單一Pb脅迫條件下有所降低，這與余燕等[39]的研究結(jié)果一致。丙二醛在逆境脅迫的條件下含量會增加，原因可能是由于植物體內(nèi)積累了大量的活性氧自由基，其得不到清除[40-41]。本試驗(yàn)中，通過外源添加EBR，丙二醛含量與單獨(dú)Pb 脅迫相比有所下降，說明在外源物質(zhì)EBR 處理下，植物細(xì)胞通過減少活性氧自由基的積累，從而減少Pb 脅迫對植物造成的毒害。表明EBR 能夠緩解脂膜過氧化作用發(fā)生，激活ROS 清除機(jī)制，能使Pb 脅迫下花生幼苗體內(nèi)積累的氧自由基減少，從而降低對細(xì)胞膜的破壞[42]。

3.2.5 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗抗氧化物酶活性的影響

一般情況下，植物體內(nèi)的活性氧代謝是維持平衡的，但當(dāng)植物受到逆境環(huán)境脅迫時(shí)，膜脂過氧化程度加劇，植物體內(nèi)的代謝發(fā)生了紊亂，酶的活性受到影響，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，對植物造成傷害[43]。SOD、POD 在植物的體內(nèi)發(fā)揮著重要的作用，本試驗(yàn)表明，在單一Pb 脅迫下，花生幼苗的SOD 活性較清水對照下降，這可能是因?yàn)橹亟饘貾b 對花生幼苗產(chǎn)生了毒害作用，抑制了SOD 的生成，也降低了清除O2·-的能力，破壞了花生幼苗體內(nèi)SOD 與O2·-的平衡，使得O2·-得不到及時(shí)清除，在植物體內(nèi)不斷積累，從而抑制了花生幼苗的生長[6]。在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，H2O2 也會在植物體內(nèi)發(fā)生積累，對植物產(chǎn)生毒害作用，而POD 可以清除植物體內(nèi)積累的H2O2，從而保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，避免對植物造成傷害。SOD 首先將O2·-歧化為H2O2 和氧氣，而POD 對H2O2 具有清除作用，可催化還原型輔酶代謝 [44-45]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在Pb 脅迫下，花生幼苗的POD 活性有所降低，說明Pb 脅迫使花生幼苗細(xì)胞內(nèi)的H2O2 積累較多，可能對細(xì)胞膜造成了一定破壞。外源EBR 處理下與單獨(dú)Pb 脅迫相比，SOD、POD 活性都有了一定增強(qiáng)，這與趙紅等[13-14，46]的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)表明，在0.10 mg/L EBR 處理?xiàng)l件下，SOD、POD活性與Pb 脅迫組相比顯著提高，說明在此濃度下更適合緩解重金屬Pb 對植物造成的氧化傷害。

3.2.6 外源EBR 對Pb 脅迫下花生幼苗NBT 染色的影響

活性氧作為植物在代謝過程中產(chǎn)生的一種物質(zhì)，正常情況下，植物正常代謝產(chǎn)生的活性氧含量不足以對植物自身造成傷害。但在重金屬Pb的脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧代謝失衡，會積累大量活性氧，從而破壞細(xì)胞蛋白、脂質(zhì)分子等成分的穩(wěn)定性，使得細(xì)胞代謝發(fā)生紊亂[47-48]。氮藍(lán)四唑葉片染色可以根據(jù)染色后葉片藍(lán)色斑點(diǎn)的多少來判斷O2·-的活力增加程度，顏色越深或斑點(diǎn)越多代表葉片活力越強(qiáng)[20]。與Pb 脅迫相比，外源EBR 能夠減少氮藍(lán)四唑染色花生幼苗葉片的藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)，說明其能夠緩解Pb 脅迫對花生幼苗的危害，其中，0.05、0.10 mg/L EBR 的緩解效果較為明顯。

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