摘要：為了探討聚乙二醇（PEG）滲透脅迫對綠豆萌發(fā)的影響，明確干旱脅迫條件下綠豆萌發(fā)期的相關(guān)各項指標，篩選出抗旱性綠豆品種（系），從而為在綠豆抗旱新品種的篩選過程中提供理論依據(jù)，以18 個綠豆品種（系）為研究對象，采用濃度為20% 的PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫，對其萌發(fā)指標進行測定和分析，并對參試品種的抗旱性采用主成分分析和隸屬函數(shù)方法進行鑒定和評價。結(jié)果表明，與對照相比，20%PEG 滲透脅迫綠豆種子后，種子萌發(fā)的相關(guān)指標都有不同程度的下降，不同品種之間表現(xiàn)出一定的差異性。對6 個抗旱性指標進行主成分分析，結(jié)果顯示，累計貢獻率為89.55%，可以有效地反映各數(shù)據(jù)的變化。18 個綠豆品種（系）的綜合評價D 值為0.389～0.858，依據(jù)D 值將其聚類分析分為3 類，篩選出6 個耐旱性品種：晉綠9 號、同123-33、同綠5 號、同118-6、同綠6 號、黃莢綠。通過對18 個綠豆品種的抗旱性綜合評價，最終得到6 個強耐旱品種，3 個耐旱品種，9 個較敏感品種。萌發(fā)期鑒定結(jié)果可作為衡量作物抗旱性強弱的一個重要指標，在此基礎(chǔ)上，可以進一步結(jié)合全生育期的抗旱性評價結(jié)果進行綜合分析。

關(guān)鍵詞：PEG 滲透脅迫；綠豆；抗旱性評價；主成分分析；隸屬函數(shù)方法

中圖分類號：S522 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0051?07

水資源短缺是一個全球性問題[1]，全球干旱和半干旱地區(qū)面積約占陸地面積的2/3，對作物生長造成了嚴重的影響，干旱嚴重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，已成為影響作物產(chǎn)量的主要原因之一[2-3]。因此，對作物抗旱性進行綜合評價，探索作物的抗旱機制，培育抗旱新品種是應(yīng)對干旱脅迫的關(guān)鍵[4]。李培英等[5] 對29 份偃麥草種子采用20% 的聚乙二醇（PEG）-6000 進行模擬干旱脅迫，結(jié)果顯示，PEG脅迫種子的活力指標降低，胚芽和胚根的生長受到了抑制。杜吉到等[6]對蕓豆種子的萌發(fā)進行了研究，結(jié)果表明，不同濃度脅迫對蕓豆種子的萌發(fā)指標產(chǎn)生不同的影響，活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)的影響最為明顯。張鳳銀等[7]采用不同濃度的PEG 對長豇豆種子萌發(fā)進行模擬干旱脅迫，結(jié)果表明，長豇豆種子的活力值和幼苗的芽長和根長均隨PEG 濃度的增加呈下降的趨勢；對種子萌發(fā)和抑制作用也愈嚴重。綠豆抗旱、耐瘠、適應(yīng)性強，多種植在干旱半干旱地區(qū)，是這些地區(qū)的重要經(jīng)濟作物之一。目前，關(guān)于綠豆芽期的抗旱性研究主要集中在水分脅迫對作物生理指標的影響方面[8-11]，而有關(guān)發(fā)芽能力方面的研究報道相對較少，采用高滲溶液PEG進行干旱脅迫模擬[12-13]，是植物抗旱性研究應(yīng)用最多的手段之一，該方法的特點是重復性好，穩(wěn)定性強，被廣泛應(yīng)用。

本研究通過對18 份綠豆新品種（系）采用PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫，對綠豆種子的抗旱性進行綜合評價，探討綠豆種質(zhì)萌發(fā)對干旱脅迫的適應(yīng)性和耐受性[13-14]，旨在為綠豆新品種抗旱性篩選提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試綠豆新品種（系）18 個：晉綠9 號、同123-33、同18-16、同綠5 號、同09-17、同107-9、同116-3、同226-7、同08-16、同29-12、同121-1、同166-28、同118-6、同綠6 號、同139-12、同103-11、黃莢綠、同62-36，均由山西農(nóng)業(yè)大學高寒區(qū)作物研究所豆類課題組提供。PEG-6000 購自天津凱通化學試劑有限公司。

1.2 試驗方法

挑選籽粒飽滿、大小均勻的綠豆種子，用0.1%的氯化汞分別浸泡1～2 min，再用蒸餾水反復沖洗干凈，置于鋪有雙層濾紙的帶蓋培養(yǎng)皿中。采用濃度為20% 的PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫（DS）[12]，蒸餾水為對照（CK），共2 個處理，每個處理重復3 次。每個培養(yǎng)皿中放入綠豆種子20 粒，分別加入10 mL 溶液，每2 d 更換一次溶液，以盡量減少水勢變動。將種子放在溫度為25 ℃ 、濕度為50%～60% 的人工氣候培養(yǎng)箱中，連續(xù)避光培養(yǎng)8 d。

1.3 測定項目及方法

放入培養(yǎng)箱第2 天開始，直到第8 天，觀察記錄種子發(fā)芽情況，以胚根突破種皮達種子長度1/2 為發(fā)芽標準，分別利用第4 天和第8 天統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算發(fā)芽勢和發(fā)芽率。試驗結(jié)束后，測定根長、芽長[16]，各指標的相對值為干旱脅迫處理測定值和對照測定值的比值，計算方法參考文獻[16-19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 對原始數(shù)據(jù)進行處理，用SPSS22.0 對試驗數(shù)據(jù)進行主成分分析；采用隸屬函數(shù)法對綠豆種質(zhì)資源進行萌發(fā)期抗旱性綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG 滲透脅迫對不同品種綠豆種子萌發(fā)的影響

由表1 可知，與對照相比，20%PEG 滲透脅迫綠豆種子后，種子的發(fā)芽率都有不同程度的下降，降幅最小的是晉綠9 號，為0.20%，降幅最大的是同123-33，為25.84%；發(fā)芽勢也均下降，降幅最小的是晉綠9 號，為1.60%，降幅最大的是同123-33，為24.39%。不同品種綠豆的芽長和根長均有所縮短，結(jié)果充分表明，PEG 滲透脅迫對綠豆種子幼苗的生長有明顯的抑制作用，其中，抑制作用最小的是晉綠9 號，抑制率為50.99%，抑制作用最大的是同118-6，抑制率為84.10%。綠豆主根生長受到抑制最小的是晉綠9 號，抑制率為36.28%，抑制作用最大的是同226-7，抑制率為91.35%。發(fā)芽指數(shù)不僅受發(fā)芽種子數(shù)影響，也受發(fā)芽速度的影響，與對照相比，經(jīng)過20%PEG 滲透脅迫綠豆種子后發(fā)芽指數(shù)降幅最小的是同121-1，為22.80%，發(fā)芽指數(shù)降幅最大的是同107-9，為58.12%。

2.2 PEG 滲透脅迫對綠豆芽期性狀各生理指標間的相關(guān)性分析

對在PEG 滲透脅迫下18 個綠豆品種（系）萌發(fā)期的7 個性狀指標進行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。

由表2 可知，相對發(fā)芽勢與相對發(fā)芽率、相對根長、相對芽長、相對發(fā)芽指數(shù)[14，20]和相對活力指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），相關(guān)系數(shù)介于0.651～0.926，相對發(fā)芽勢與相對鮮質(zhì)量和干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）[14，20-21]，與相對根長和芽長呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。在此基礎(chǔ)上，通過主成分分析法進行進一步分析。

2.3 PEG 滲透脅迫下綠豆各性狀的主成分分析

主成分分析法已經(jīng)在小麥、向日葵、花生等作物資源綜合評價中進行了廣泛應(yīng)用。根據(jù)主成分分析的一般性原則，提取主成分時需要考慮特征值是否大于1[14]，試驗提取前3 個主成分，其特征值均大于1，累計貢獻率為89.55%，可以有效地反映各數(shù)據(jù)的的變化，由表3 可知，第1 主成分的特征值為3.754，貢獻率最大為46.92%，萌發(fā)抗旱指數(shù)、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率有較高的載荷，說明第1 主成分的抗旱能力主要由這3 個指標決定；第2 主成分特征值為2.203，貢獻率為27.53%，相對活力指數(shù)和相對芽長有較高的載荷，說明第2 主成分的抗旱能力主要由這2 個指標決定；第3 主成分特征值為1.208，貢獻率為15.09%，相對活力指數(shù)和相對發(fā)芽率有較高的載荷，說明第3 主成分的抗旱能力主要由這2 個指標決定。綜上所述，3 個主成分包含了18 份綠豆7 個指標89.55% 的信息，對綠豆進行評價時，可以將相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對活力指數(shù)作為評定指標。

2.4 PEG 滲透脅迫下不同綠豆品種（系）萌發(fā)期抗旱性綜合評價

根據(jù)每個主成分的特征值占所提取主成分的總特征值的比例權(quán)重，得到主成分的綜合得分[18，22]，再通過隸屬函數(shù)值公式計算出各綜合性狀指標的隸屬函數(shù)值，進一步得出綜合評價D 值（表4）。

由表4 可知，18 份綠豆種子的抗旱綜合評價值各不相同，存在一定的差異，數(shù)值為0.389～0.858，其中晉綠9 號的綜合評價值最大為0.858，同121-1的綜合評價值最小為0.389，抗旱能力越強，其綜合評價值越大，18 個品種的抗旱綜合評價值大小依次為晉綠9 號gt;同綠6 號gt;同綠5 號gt;同123-33gt;黃莢綠gt; 同118-6gt; 同62-36gt; 同226-7gt; 同103-11gt; 同116-3gt; 同08-16gt; 同09-17gt; 同166-28gt;同18-16gt; 同107-9gt; 同139-12gt; 同29-12gt; 同121-1。

2.5 PEG 滲透脅迫下不同綠豆品種（系）耐旱性聚類分析

對綠豆品種（系）的綜合評價D 值進行聚類分析，結(jié)果如圖1 所示。

以歐氏距離為遺傳距離，聚類分析采用離差平方和法[23]，在歐式距離為5.0 時，將18 個品種（系）聚為3 個類型，6 個強耐旱品種分別為晉綠9 號、同綠6 號、同綠5 號、同118-6、黃莢綠、同123-33；3 個耐旱品種分別為同62-36、同103-11、同226-7；9 個較敏感的品種分別為同121-1、同107-9、同139-12、同29-12、同09-17、同116-3、同123-33、同166-28、同18-16（圖1）。

3 結(jié)論與討論

PEG-6000 是一種水溶性和脂溶性很好的高分子滲透劑，一定濃度的PEG 能夠有效模擬土壤干旱環(huán)境，植物細胞和組織處于類似于干旱脅迫之中，對其不會造成影響[17]。利用PEG 模擬水分脅迫鑒定不同品種耐旱性是一種較為可靠的方法，廣泛應(yīng)用于小麥[19]、苜蓿[24]、油菜[25]等作物的抗旱性研究。張毅等[26]采用5%～20% 的PEG-6000 模擬干旱脅迫，研究不同程度的干旱脅迫對青稞各活力指標的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的增大，發(fā)芽率、苗（芽）長、根（胚）鮮質(zhì)量、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的降低趨勢，且當PEG-6000 脅迫濃度超過10% 時，各指標出現(xiàn)急劇下降趨勢，發(fā)芽勢對脅迫響應(yīng)下降趨勢最小，地下部分比地上部分對干旱脅迫更敏感。李靜靜等[16，27]研究表明，20% 的PEG-6000 脅迫處理小麥種子后的芽長、主胚根長、芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均受到抑制，但不同品種的降幅存在顯著差異。徐小玉等[28]研究表明，20%PEG 脅迫下，豇豆品種的萌發(fā)指標變化情況與本試驗結(jié)果一致，這充分說明品種種類、PEG 濃度和處理時間等是影響植物種子萌發(fā)的重要因素[13，18]。

本試驗采用20%PEG 模擬干旱脅迫，對18 個綠豆種子萌發(fā)期的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對胚根長、相對芽長、相對活力指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)[14，18，29]６個相對性狀指標，采用主成分分析和隸屬函數(shù)法相結(jié)合的方法對其抗旱性進行綜合評價[14]，通過聚類分析法對不同綠豆品種進行了篩選，在測定的18 個品種中，晉綠9 號、同綠6 號、同綠5 號、同118-6、黃莢綠、同123-33 耐旱性強，121-1、同107-9、同139-12、同29-12、同09-17、同116-3耐旱性弱。但是作物的抗旱性是由多種因素和相互作用構(gòu)成的一個較為復雜的過程，萌發(fā)期鑒定結(jié)果只能作為衡量作物抗旱性強弱的一個方面，苗期和全生育期也有很大的不同，因此，可與全生育期相結(jié)合進行抗旱性綜合評價，為綠豆抗旱新品種選育提供了理論依據(jù)[14，17]。

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基金項目：國家重點研發(fā)計劃子課題（2021YFD1600605-07，2021YFD1600602-07）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-08-Z5）；山西農(nóng)業(yè)大學生物育種工程項目（YZGC077）