摘" 要：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）是近年來(lái)新入侵我國(guó)大陸的一種檢疫性害蟲(chóng)，對(duì)我國(guó)咖啡產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有巨大的潛在威脅。本研究旨在明確該蟲(chóng)的生物學(xué)特性及田間發(fā)生規(guī)律，為后期開(kāi)展監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合治理提供理論基礎(chǔ)。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件[（26.5±1）℃，相對(duì)濕度為75%±5%，光照14L∶10D]下，觀察咖啡果小蠹各齡期的形態(tài)特征、發(fā)育歷期及繁殖能力，并結(jié)合田間觀察明確該蟲(chóng)的年生活史；2021—2022年通過(guò)田間系統(tǒng)調(diào)查，分析該蟲(chóng)在海南省萬(wàn)寧市的發(fā)生動(dòng)態(tài)規(guī)律及空間分布類(lèi)型，旨在明確該蟲(chóng)的生物學(xué)特性及田間發(fā)生規(guī)律，為后續(xù)進(jìn)行綜合防治提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：咖啡果小蠹卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)的發(fā)育歷期分別為（6.75±0.65）、（17.41±1.63）、（6.45±1.15）、（42.74±9.55）d，平均世代歷期為（73.35±11.26）d。各齡期主要形態(tài)特征為：卵橢球形，乳白色，表面光滑有光澤；幼蟲(chóng)通常呈“C”字型，乳白色，略透明，頭部呈褐色，無(wú)足；蛹初期為乳白色，后期變?yōu)楹稚?，頭部藏于前胸背板之下；成蟲(chóng)體呈圓柱形，暗褐色到黑色，有光澤，雄蟲(chóng)比雌蟲(chóng)小。雌成蟲(chóng)通常在黑暗條件下產(chǎn)卵，單雌產(chǎn)卵量為（11.85±1.69）粒，雌雄比為10.25∶0.95。室內(nèi)和田間觀察結(jié)果表明，咖啡果小蠹在海南1年發(fā)生7代，無(wú)明顯越冬現(xiàn)象。2021—2022年田間調(diào)查結(jié)果表明，1月開(kāi)始咖啡果小蠹種群數(shù)量緩慢上升，4—5月咖啡果小蠹發(fā)生率呈暴增狀態(tài)，最高可達(dá)到60.15%，5月升至頂峰后又急速下降，6—10月始終維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平，11月種群數(shù)量又呈增長(zhǎng)狀態(tài)，出現(xiàn)一個(gè)小高峰，達(dá)到19.87%，12月有所下降但至次年3月均呈現(xiàn)緩慢增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，咖啡果小蠹的發(fā)生率與上一年遺留的果實(shí)數(shù)量有關(guān)。對(duì)空間和方位的調(diào)查結(jié)果表明，果實(shí)發(fā)育期內(nèi)咖啡果小蠹在空間上偏好中層（0.5～1.0 m）果實(shí)，在方位上偏好東和北2個(gè)方向，可能與光照和溫度有關(guān)。通過(guò)4種聚集度參數(shù)的結(jié)果顯示，咖啡果小蠹在水平方向和垂直方向均屬于聚集分布。

關(guān)鍵詞：咖啡果小蠹；形態(tài)特征；發(fā)育歷期；生活史；發(fā)生動(dòng)態(tài)；空間分布中圖分類(lèi)號(hào)：S435.712" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Biological Characteristics and Occurrence Dynamics of Hypothenemus hampei Ferrari

LIU Zhuofan1，2， SUN Shiwei2，4*， MENG Yang2，3， GOU Yafeng2，4， SONG Guomin1*， TIAN Tian2，4， WEN Siwei2，4

1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China; 3. College of Plant Science amp;Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070， China; 4. Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： Hypothenemus hampei is a new invasive pest in China. It is a main coffee pest and poses a great threat to the coffee industry. The purpose of this study is to clarify the biological characteristics and field occurrence rules of the insect， and to provide a theoretical basis for later monitoring and forecasting and comprehensive management of the insect. In this study， the morphological characteristics， developmental duration and fecundity of various developmental stages of H. hampei were observed at each stage in the indoor feeding conditions. The annual life cycle of H. hampei was observed in the field. The population dynamics and spatial distribution patterns of H. hampei in Wanning city， Hainan province were measured through systematic field investigation from 2021 to 2022 to clarify the biological characteristics and field occurrence of H. hampei， and provide a theoretical basis for the subsequent integrated pest management of H. hampei. The results showed that the developmental duration of egg， larval， pupal and adult stage of H. hampei was （6.75±0.65） d， （17.41±1.63） d， （6.45±1.15） d， （42.74±9.55） d， respectively. The average generation duration was （73.35±11.26） d. The main morphological characteristics of each stage were as follows： egg， elliptic， milky white， with smooth and shiny surface; larval， usually “C” shaped， milky white， slightly transparent， with brown head and no feet; pupal， milky white at the initial stage， and later turn brown， the head hidden under the pronotum; adult body， cylindrical， dark brown to black， shiny; male smaller than the female. Female adults usually laid eggs under dark conditions， the number of eggs laid by a single female was 11.85±1.69， and the ratio of male to female was 10.25∶0.95. The results of indoor and field observations showed that H. hampei had seven generations a year in Hainan， and there was no phenomenon of overwintering. The results of the field survey in 2021—2022 showed that the population of H. hampei began to increase slowly from January， and the incidence of H. hampei increased sharply from April to May， reached a maximum of 60.15% and peak in May， and then declined rapidly. In October， it remained at a relatively stable level. The population increased again in November， with another small peak， reaching 19.87%. In December， it decreased， but it showed a slow increase until March of the following year related to the number of fruits. The survey results on space and orientation showed that during the fruit development period， H. hampei preferred the middle layer （0.5-1.0 m） fruit spatially， and preferred the east and north directions in orientation， which may be related to light and temperature. The results of the four aggregation parameters showed that H. hampei belonged to the aggregation distribution in both horizontal and vertical directions.

Keywords： Hypothenemus hampei; morphological characteristics; developmental duration; life cycle; occurrence dynamics; spatial distribution

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.020

咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei Ferrari）屬鞘翅目（Coleoptera）象蟲(chóng)科（Curculionidae）小蠹亞科（Scolytinae），廣泛分布于全球70多個(gè)咖啡種植國(guó)家和地區(qū)，是為害世界咖啡生產(chǎn)最嚴(yán)重的害蟲(chóng)[1-3]。其雌蟲(chóng)通過(guò)鉆蛀咖啡果實(shí)，產(chǎn)卵于胚乳中，幼蟲(chóng)孵出后在果實(shí)內(nèi)取食，使果實(shí)內(nèi)部變黑腐爛，導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良，從而造成咖啡產(chǎn)量和品質(zhì)下降[4-6]。2019年在海南省萬(wàn)寧市首次發(fā)現(xiàn)咖啡果小蠹入侵為害，給當(dāng)?shù)乜Х犬a(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[7]。國(guó)外已有對(duì)咖啡果小蠹的研究，但不同國(guó)家或地區(qū)咖啡果小蠹種群的生命周期、發(fā)生代數(shù)存在較大差異，如咖啡果小蠹在印度尼西亞的平均生命周期為25 d[8]，在科特迪瓦的平均生命周期為40.5 d，在剛果民主共和國(guó)的平均生命周期為36 d[9]；在坦桑尼亞1年發(fā)生2～4代，在哥倫比亞1年發(fā)生3～4代，在肯尼亞1年2～3代，在埃塞俄比亞1年發(fā)生0～2代[10]。目前我國(guó)關(guān)于咖啡果小蠹的研究主要集中在海關(guān)檢疫方面[11-12]，對(duì)該蟲(chóng)在新入侵地區(qū)的生物學(xué)特性和發(fā)生動(dòng)態(tài)尚不明確。本研究系統(tǒng)研究咖啡果小蠹各齡期的形態(tài)特征、發(fā)育歷期和繁殖能力，并在田間調(diào)查該蟲(chóng)的發(fā)生動(dòng)態(tài)，確定該蟲(chóng)的空間分布類(lèi)型，以期為咖啡果小蠹的監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防控提供理論基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 材料

咖啡果小蠹采自海南省萬(wàn)寧市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所的咖啡種植試驗(yàn)地（18°44?10?N，110°11?47?E），采集試驗(yàn)地內(nèi)咖啡樹(shù)上已有咖啡果小蠹為害的咖啡果，帶回實(shí)驗(yàn)室解剖，將獲得的卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)按照不同蟲(chóng)態(tài)置于人工飼料中進(jìn)行飼養(yǎng)，卵、幼蟲(chóng)、蛹分別集中飼養(yǎng)，每只雌成蟲(chóng)單獨(dú)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)盒置于人工氣候箱，飼養(yǎng)條件：溫度為（26.5±1.0）℃，相對(duì)濕度為75%±5%，光周期為14L∶10D。

1.2" 方法

1.2.1" 形態(tài)特征觀察" 從室內(nèi)種群中挑取卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)等不同蟲(chóng)態(tài)，在Olympus SZX16體視顯微鏡下觀察其形態(tài)特征，并測(cè)量體長(zhǎng)、頭寬等，每個(gè)蟲(chóng)態(tài)25個(gè)重復(fù)。

1.2.2" 生命周期觀察" 選取20只單獨(dú)飼養(yǎng)的受精雌成蟲(chóng)，從其產(chǎn)卵當(dāng)天開(kāi)始，每24 h記錄1次產(chǎn)卵量；將每只受精雌成蟲(chóng)產(chǎn)出的卵單獨(dú)放在一盒人工飼料內(nèi)，每24 h記錄1次幼蟲(chóng)孵化和存活情況；幼蟲(chóng)化蛹后，將蛹單獨(dú)放置，每24 h記錄羽化情況；蛹羽化成成蟲(chóng)后，按性別區(qū)分，分別將雌、雄成蟲(chóng)置于飼料盒內(nèi)，記錄成蟲(chóng)存活時(shí)間。

1.2.3" 發(fā)生動(dòng)態(tài)調(diào)查" 2021年1月—2022年12月，在海南省萬(wàn)寧市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所的咖啡種植試驗(yàn)地進(jìn)行試驗(yàn)，調(diào)查時(shí)間為2年。選取試驗(yàn)地內(nèi)3塊中粒種咖啡種植地，采取五點(diǎn)取樣法進(jìn)行取樣調(diào)查，每地塊每點(diǎn)選取1株咖啡樹(shù)進(jìn)行標(biāo)記，每株咖啡樹(shù)上分別在空間上分上（1.0～1.5 m）、中（0.5～1.0 m）、下（0～0.5 m）3層，在方位上分為東、西、南、北4個(gè)方向進(jìn)行標(biāo)記，每株咖啡樹(shù)共選取12根枝條，共180根枝條，記錄每根枝條上的咖啡果實(shí)粒數(shù)和有蟲(chóng)孔粒數(shù)，計(jì)算發(fā)生率，發(fā)生率=（有蟲(chóng)孔粒數(shù)/咖啡果實(shí)總粒數(shù)）×100%。為探究殘留果實(shí)對(duì)發(fā)生率的影響，田間1、2號(hào)地設(shè)置為實(shí)驗(yàn)組，3號(hào)地為空白對(duì)照，2021年，1號(hào)、2號(hào)和3號(hào)咖啡種植地均采取人工采收方式進(jìn)行采收，2022年，1號(hào)和2號(hào)地采取不采收方式，3號(hào)地維持人工采收方式，3塊咖啡種植地均不施用農(nóng)藥，減少人為因素造成的誤差。

1.2.4" 年生活史調(diào)查" 2021年1月—2022年12月，結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)，在海南省萬(wàn)寧市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所咖啡種植試驗(yàn)地對(duì)咖啡果小蠹年生活史進(jìn)行觀察。選擇受咖啡果小蠹為害嚴(yán)重的咖啡地作為調(diào)查樣地，每15 d調(diào)查1次，在樣地內(nèi)按五點(diǎn)取樣法設(shè)置5個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株咖啡樹(shù)，每株咖啡樹(shù)采集5顆被害果實(shí)，將采集的果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室解剖，記錄每顆果實(shí)內(nèi)咖啡果小蠹的蟲(chóng)態(tài)與數(shù)量。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件記錄試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS 25.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05）。為了確定咖啡果小蠹的空間分布類(lèi)型，使用以下公式進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：

式中，n為采集的樣本數(shù)量，x為被害果實(shí)數(shù)，為平均值，S2為方差，I為方差/平均值。如果I=1，表示隨機(jī)分布；Ilt;1，表示均勻分布；Igt;1，表示聚集分布。

式中，Is為Morisita指數(shù)，n為采集的樣本數(shù)量，x為被害果實(shí)數(shù)。如果Is=1，表示隨機(jī)分布；Islt;1，表示均勻分布；Is＞1，表示聚集分布。

式中，Cx為格林系數(shù)，x為被害果實(shí)數(shù)，為平均值，S2為方差。如果Cx在0～1之間，越接近1則表示受害程度越大。

式中，k為負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)，為平均值，S2為方差。如果k＜2，表示高度聚集；2≤k≤8，表示適度聚集；k＞8，表示隨機(jī)分布。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 咖啡果小蠹形態(tài)特征

卵：橢球形，乳白色，表面光滑有光澤（圖1A），長(zhǎng)（0.61±0.40）mm（表1）。雌成蟲(chóng)不規(guī)則成堆產(chǎn)卵，初產(chǎn)卵略透明，后從中間向一側(cè)變白逐漸擴(kuò)散至另一側(cè)。

幼蟲(chóng)：共2個(gè)齡期，通常呈“C”字型，乳白色，略透明，頭部呈褐色，無(wú)足，頭上和身體兩側(cè)覆蓋白色硬毛，口器突出。1齡幼蟲(chóng)（圖1B）體長(zhǎng)（1.13±0.17）mm，頭寬（0.22±0.02）mm；2齡幼蟲(chóng)（圖1C）體肥多皺，體長(zhǎng)（1.71±0.20）mm，頭寬（0.30±0.02）mm。2個(gè)齡期幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)和頭寬均存在顯著差異（Plt;0.05，表1）。

蛹：初期為乳白色，后期變?yōu)楹稚?，頭部藏于前胸背板之下，背板邊緣有3～10個(gè)彼此分開(kāi)的乳頭狀突起，每個(gè)突起有1根白色剛毛，腹部有2根較小的白色針狀突起（圖1D，圖1E）。蛹長(zhǎng)（1.76± 0.56）mm（表1）。

成蟲(chóng)：體呈圓柱形，暗褐色到黑色，有光澤。雄蟲(chóng)比雌蟲(chóng)小。頭部藏于前胸背板下，有蠶豆形復(fù)眼。頭背中央具一條深陷的中縱溝，延伸額面，有細(xì)網(wǎng)狀的多皺額面。前胸較為發(fā)達(dá)，有密集鱗片，背板弓凸。前胸背板前緣中部有4～6枚細(xì)小的瘤狀突起，瘤區(qū)有4～5列瘤，第1列粗大，第2列后逐漸縮小，至最后一列連成弧列。鞘翅基部肩角處有明顯突起，而且光滑。鞘翅上有8～9列刻點(diǎn)溝，刻點(diǎn)溝寬闊，其中刻點(diǎn)圓、大而規(guī)則，溝間部略凸起，上面的刻點(diǎn)細(xì)小，不易分辨，溝間部剛毛狹長(zhǎng)，其長(zhǎng)度至少是寬度的8倍以上。雌蟲(chóng)剛毛列間的距離等于剛毛長(zhǎng)度，同列剛毛間的距離稍短于剛毛長(zhǎng)度，雄蟲(chóng)剛毛間距離相對(duì)較長(zhǎng)。腹部共4節(jié)，末端較尖（圖1F）。雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)（1.56±0.75）mm，頭寬（0.39±0.01）mm；雄蟲(chóng)體長(zhǎng)（1.04±0.06）mm，頭寬（0.30±0.16）mm。雌雄蟲(chóng)體長(zhǎng)和頭寬均差異顯著（Plt;0.05）（表1）。

2.2" 咖啡果小蠹繁殖能力與發(fā)育歷期

2.2.1" 繁殖能力" 咖啡果小蠹通常在黑暗條件下產(chǎn)卵，每只雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量為（11.85±1.69）粒，卵孵化率為94.86%±0.05%，雌、雄比為10.25∶0.95。

2.2.2" 發(fā)育歷期" 咖啡果小蠹個(gè)體發(fā)育經(jīng)歷卵、1齡幼蟲(chóng)、2齡幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)等階段。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，各階段發(fā)育歷期分別為：卵期（6.75± 0.65）d，幼蟲(chóng)期（17.41±1.63）d，蛹期（6.45±1.15）d，成蟲(chóng)期（42.74±9.55）d，平均世代歷期為（73.35± 11.26）d。其中，雌成蟲(chóng)歷期（44.06±8.95）d顯著長(zhǎng)于雄成蟲(chóng)（29.50±3.27）d（表2）。

2.3" 咖啡果小蠹發(fā)生動(dòng)態(tài)與年生活史

2.3.1" 咖啡果小蠹年發(fā)生動(dòng)態(tài)" 2021—2022年在海南興隆地區(qū)系統(tǒng)調(diào)查了咖啡果小蠹的田間種

群發(fā)生動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明，2022年咖啡果小蠹的平均發(fā)生率高于2021年，但整體趨勢(shì)均為從1月上旬開(kāi)始咖啡果小蠹種群數(shù)量緩慢上升，4月上旬至5月上旬咖啡果小蠹發(fā)生率呈暴增狀態(tài)，最高可達(dá)到60.15%，5月上旬升至峰值后又急速下降，降至6.69%，6—10月始終維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，11月種群又呈增長(zhǎng)狀態(tài)，出現(xiàn)一個(gè)小高峰，達(dá)到19.87%，12月發(fā)生率有所下降，但至次年3月下旬均呈緩慢增長(zhǎng)狀態(tài)（圖2）?？Х裙◇嫉陌l(fā)生率1年中有2個(gè)高峰期，分別在5月和11月，其中5月由于成熟的咖啡果實(shí)數(shù)量稀少導(dǎo)致聚集性侵害，發(fā)生率暴增但總體數(shù)量不多；11月由于新一輪咖啡果實(shí)的成熟導(dǎo)致種群數(shù)量迅速增長(zhǎng)，總體數(shù)量呈上升趨勢(shì)。

2.3.2" 不同地塊咖啡果小蠹的發(fā)生動(dòng)態(tài)" 研究表明，3塊種植地內(nèi)咖啡果小蠹的發(fā)生動(dòng)態(tài)相同，與年發(fā)生動(dòng)態(tài)基本一致。2022年1號(hào)、2號(hào)地的發(fā)生高峰明顯高于2021年，但與2021年相比，2022年3號(hào)地的發(fā)生高峰呈下降趨勢(shì)；2022年不采收的1號(hào)、2號(hào)地塊咖啡果小蠹的平均發(fā)生率明顯高于人工采收的3號(hào)地塊，而2022年人工采收的3號(hào)地塊其發(fā)生率無(wú)明顯變化（圖3）。

2.3.3" 咖啡果小蠹各蟲(chóng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)" 咖啡果小蠹成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)全年均有發(fā)生，成蟲(chóng)種群數(shù)量在大多數(shù)時(shí)間是最多的，1—4月緩慢增長(zhǎng)，4—5月急速增至147頭，6月又迅速下降并逐漸變緩，直至11月上旬又出現(xiàn)一個(gè)小高峰，達(dá)到84頭，1年內(nèi)存在2個(gè)高峰，且變化趨勢(shì)與發(fā)生率相似。幼蟲(chóng)全年的種群數(shù)量呈波浪形波動(dòng)，種群數(shù)量在4月達(dá)到最高，為56頭；蛹期種群動(dòng)態(tài)較為平穩(wěn)，無(wú)明顯高峰；卵期在4月下旬至6月上旬并未發(fā)生，在10月達(dá)到最高，為71個(gè)（圖4）。

2.3.4" 咖啡果小蠹年生活史" 根據(jù)室內(nèi)飼養(yǎng)和室外觀察結(jié)果表明，在海南興隆地區(qū)，咖啡果小蠹每年發(fā)生7代，世代重疊，全年均可為害咖啡果實(shí)，無(wú)明顯的越冬現(xiàn)象。第1代為4月中旬至7月中旬，第2代為7月上旬至8月下旬，第3代為8月中旬至10月中旬，第4代為9月下旬至12月中旬，第5代為11月下旬至2月上旬，第6代為1月中旬至3月中旬，第7代為2月下旬至4月下旬（表3）。

2.3.5" 咖啡果小蠹的空間分布" 在水平方向上，

咖啡果小蠹種群在東面的平均占比為33.4%，在北面的平均占比為28.1%，在南面的平均占比為22.5%，在西面的平均占比為16.0%。咖啡果小蠹最喜鉆蛀東面方位的果實(shí)，其次是北面方位的果實(shí)（圖5）。在垂直方向上，咖啡果小蠹對(duì)中層高度的果實(shí)為害表現(xiàn)尤為突出，平均占比為47.6%，其次是上層高度的果實(shí)，平均占比為35.2%，對(duì)下層的果實(shí)不敏感，平均占比僅為17.2%（圖6）。

咖啡果小蠹水平方向的種群參數(shù)見(jiàn)表4，8—12月的方差/均值（I）、Morisita指數(shù)（Is）均大于1，表明咖啡果小蠹的分布是聚集的，負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)（k）小于2，說(shuō)明咖啡果小蠹種群高度聚集，格林系數(shù)（Cx）趨近于0，說(shuō)明受害程度不高?？Х裙◇即怪狈较虻姆N群參數(shù)見(jiàn)表5，咖啡果小蠹更傾向于在中層為害，其次是上層。從垂直方向的參數(shù)可以看出，上層、中層、下層與水平方向的參數(shù)趨于一致，因此咖啡果小蠹種群在垂直方向上符合聚集分布。

3" 討論

昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程受諸多因素影響。有研究表明，咖啡果小蠹的生長(zhǎng)發(fā)育受溫度和濕度影響，例如在26 ℃條件下，咖啡果小蠹的生命周期約為30 d，而在23～24 ℃范圍內(nèi)，生命周期約為42～ 49 d[13]，在溫度為30 ℃時(shí)其發(fā)育速度更快，而高于該溫度時(shí)發(fā)育速度將變緩[14]；濕度在60%以下或90%以上時(shí)咖啡果小蠹的存活率有所下降[15]。

本研究中咖啡果小蠹體長(zhǎng)等基本生物學(xué)參數(shù)與其他國(guó)家中的研究結(jié)果[16-18]無(wú)明顯差異，但我國(guó)海南地區(qū)咖啡果小蠹的平均世代歷期為（73.35±11.26）d，每年可發(fā)生7代，這與其他國(guó)家的咖啡果小蠹有所不同，如在科特迪瓦每年平均發(fā)生9代，在哥倫比亞每年可發(fā)生3～4代[9]，GIORDANENGO等[19]研究發(fā)現(xiàn)在新喀里多尼亞每年發(fā)生4～5代。咖啡果小蠹在不同國(guó)家的發(fā)生代數(shù)不同，可能與不同國(guó)家之間的地理位置、環(huán)境條件、種植模式的差異有關(guān)?？Х确N植區(qū)所處的環(huán)境溫度和濕度不同，導(dǎo)致咖啡果小蠹的發(fā)育歷期、發(fā)生代數(shù)存在差異，但這種差異都是昆蟲(chóng)在不同環(huán)境下為達(dá)到最大適應(yīng)值所產(chǎn)生的。本研究得出咖啡果小蠹雌、雄比為10.25∶0.95。已有研究發(fā)現(xiàn)，不同國(guó)家或地區(qū)的咖啡果小蠹雌、雄比不同，如在馬來(lái)西亞雌雄比為13∶1[20]，在肯尼亞雌雄比為8.8∶1.2[21]，在爪哇雌雄比可以達(dá)到40∶1[18]。VEGA等[22]研究發(fā)現(xiàn)，咖啡果小蠹體內(nèi)存在的沃爾巴克氏菌（Wolbachia）是影響雌、雄比的因素之一。

OLIVEIRA等[23]對(duì)巴西塞拉多地區(qū)的咖啡果小蠹進(jìn)行了為期1年的發(fā)生動(dòng)態(tài)觀測(cè)，結(jié)果顯示，有18.6%的咖啡果實(shí)受咖啡果小蠹的為害，7月發(fā)生率最高，達(dá)到33.2%，該蟲(chóng)的種群數(shù)量在旱季達(dá)到最大值。魏紹華等[24]在臺(tái)灣省嘉義市調(diào)查了咖啡果小蠹的發(fā)生動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明，全年有2個(gè)種群高峰，分別是4—5月和11—12月，這與本研究結(jié)果一致。表明同一緯度地區(qū)咖啡果小蠹的發(fā)生可能存在相似情況。各蟲(chóng)態(tài)的種群動(dòng)態(tài)研究結(jié)果表明，卵期的種群數(shù)量在10月上旬達(dá)到最高，可能是為11月果實(shí)成熟期繁殖做準(zhǔn)備，成蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)與發(fā)生率趨勢(shì)相似，說(shuō)明成蟲(chóng)是為害咖啡果實(shí)的主要蟲(chóng)態(tài)。通過(guò)研究不同水平方向和不同垂直空間咖啡果小蠹的發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)咖啡果小蠹在水平方向上喜好鉆蛀東面和北面的果實(shí)，在垂直空間上喜好中上層果實(shí)。這可能與光照、溫度有關(guān)，更高的高度受日照影響可以更好地獲取適宜自身的溫度。這種偏好性可以用于誘捕咖啡果小蠹，RUIZ-DIAZ等[25]研究發(fā)現(xiàn)，誘捕器掛在距離地面0.5 m處的誘捕效果最佳，本研究不同垂直方向上的發(fā)生率結(jié)果表明，咖啡果小蠹更傾向中層（0.5～1.0 m）為害。田間常見(jiàn)害蟲(chóng)的分布類(lèi)型有均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布3種類(lèi)型[26]。WIRYADIPUTRA[27]測(cè)定了印度尼西亞咖啡果小蠹的分布模式，結(jié)果表明，咖啡果小蠹遵循聚集分布模式；PULAKKATU-THODI等[28]使用RVS軟件（Resampling for Validation of Sam- pling Plans）對(duì)咖啡果小蠹侵染為害的咖啡枝條進(jìn)行抽樣建模，結(jié)果表明，咖啡果小蠹在夏威夷地區(qū)呈聚集分布。本研究使用方差/均值（I）、Morisita指數(shù)（Is）、格林系數(shù)（Cx）和二項(xiàng)分布指數(shù)（k）等參數(shù)評(píng)估咖啡果小蠹的分布模式，這些參數(shù)均可以反映昆蟲(chóng)在空間的聚集程度。海南地區(qū)的咖啡果實(shí)在8—12月逐漸飽滿(mǎn)并陸續(xù)成熟，對(duì)咖啡果小蠹更加具有吸引作用，使該蟲(chóng)種群大量增長(zhǎng)，因此選取該時(shí)間段進(jìn)行分布模式研究更易獲取準(zhǔn)確的分布模式。本研究結(jié)果顯示，咖啡果小蠹的水平和垂直分布模式均屬于聚集分布，根據(jù)該類(lèi)型分布特點(diǎn)可優(yōu)化抽樣統(tǒng)計(jì)方法分析該蟲(chóng)的田間種群密度及分布規(guī)律，為開(kāi)展科學(xué)監(jiān)測(cè)和制定綜合防治措施提供依據(jù)，具有一定的應(yīng)用價(jià)值。

為探究殘留果實(shí)對(duì)咖啡果小蠹發(fā)生率的影響，在3塊田間地段進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)，第1年在1、2號(hào)地進(jìn)行人工采摘，第2年模擬自然情況不采摘，3號(hào)地作為空白對(duì)照觀測(cè)2年的人工采摘是否影響咖啡果小蠹的發(fā)生率，結(jié)果表明，殘留的成熟果實(shí)增多導(dǎo)致次年咖啡果小蠹的發(fā)生率顯著增長(zhǎng)?？Х裙麑?shí)采收結(jié)束后，地上殘留一些自然脫落或因人工采摘掉落的果實(shí)，這些果實(shí)成為咖啡果小蠹的食物來(lái)源和繁殖場(chǎng)所。MIGUEL等[29]對(duì)咖啡果小蠹在殘留咖啡果實(shí)內(nèi)的存活時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在140 d后仍可從殘留果實(shí)內(nèi)爬出繼續(xù)為害植株上的新鮮果實(shí)。PEREIRA等[30]的研究表明，植株和地面上殘留的果實(shí)數(shù)量與次年咖啡果小蠹的種群數(shù)量呈正相關(guān)。因此，在人工采收咖啡果實(shí)的過(guò)程中應(yīng)注意是否存在遺漏，這些遺留的果實(shí)是影響第2年咖啡果小蠹發(fā)生程度的關(guān)鍵。在綜合防治過(guò)程中，應(yīng)注意采收后及時(shí)清理殘留于地面的落果和樹(shù)上的僵果，減少駐留在果實(shí)中的咖啡果小蠹數(shù)量。

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