摘 要：【目的】研究施肥對福建青岡幼苗生長及生理特性的影響，旨在篩選出最適宜福建青岡苗木生長的施肥配方，為福建青岡優(yōu)質(zhì)壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以1年生福建青岡幼苗為研究對象，基于二次通用旋轉(zhuǎn)回歸組合設(shè)計，設(shè)置3（N、P、K）因子5（-1.682、-1、0、1、1.682）水平，21（包括對照）組處理進(jìn)行配方施肥試驗，測定各處理福建青岡幼苗生長（苗高、地徑、總根長、根平均直徑、根尖數(shù)、總生物量）及生理（總?cè)~綠素、可溶性糖、可溶性蛋白）指標(biāo)，比較其生長和生理特性差異，構(gòu)建N、P、K三因子與各參數(shù)指標(biāo)的回歸方程，并進(jìn)行效應(yīng)分析?！窘Y(jié)果】相較于對照，合理施肥可促進(jìn)福建青岡幼苗生長、提高葉片生理活性。主效應(yīng)分析表明3種肥料因子對苗高、地徑、總生物量、可溶性蛋白、總?cè)~綠素的影響主次為N>K>P，對總根長、根平均直徑、根尖數(shù)影響則是N>P>K，對可溶性糖的影響為K>N>P；單因子效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，適量施用N、K對苗高、地徑、總生物量生長及總?cè)~綠素、可溶性蛋白、可溶性糖的積累均具有明顯的促進(jìn)和調(diào)控作用，而P的效應(yīng)不明顯。N、P對總根長、根尖數(shù)的影響顯著，而根平均直徑僅N肥響應(yīng)顯著；在NPK的耦合效應(yīng)中，NK互作對苗高、根尖數(shù)、可溶性蛋白的影響顯著，NP互作對地徑和總根長的影響顯著。PK互作對總?cè)~綠素、可溶性糖的影響顯著；各項生長及生理特性指標(biāo)在單、雙因子顯著效應(yīng)下，均隨著N、P、K施肥量的增加呈先上升后下降趨勢，符合“報酬遞減”規(guī)律?！窘Y(jié)論】福建青岡優(yōu)質(zhì)壯苗培育需輔以合理的NPK配施，合理施肥促進(jìn)了福建青岡幼苗生長及生理特性指標(biāo)積累，使得生長、生理抗性增強。利用主成分分析及頻率分析法，以總生物量≥27.66 g為目標(biāo)，確定福建青岡最優(yōu)施肥區(qū)間為N肥（尿素）2.12～3.71 g·株-1、P肥（過磷酸鈣）5.16～7.34 g·株-1、K肥（氯化鉀）1.56～2.75 g·株-1。

關(guān)鍵詞：福建青岡；配方施肥；通用旋轉(zhuǎn)回歸組合設(shè)計；生長；生理

中圖分類號：S725.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0069-12

基金項目：湖南省重點研發(fā)計劃項目（2020NK2017）；湖南省林業(yè)科技攻關(guān)與創(chuàng)新項目（XLKY202324）。

Effects of different formula fertilization on the growth and physiological characteristics of Quercus chungii seedlings

PAN Yanfei1a，2， YANG Mohua1a-c，2， LIU Weidong1a，2， XIA Yang1a，2， ZENG Siqi1a，2， HE Ruiyu1a，2， WANG Wei1a，2， YAN Binghu1a，2

（1.a. College of Forestry； b. Key Laboratory of Forestry Biotechnology； c. National Science and Technology Innovation Cooperation Base of Forest Resources Biotechnology， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. National Long-term Research Base of Subtropical Forestry， Pingjiang 410400， Hunan， China）

Abstract：【Objective】This study investigated the effects of fertilization on the growth and physiological characteristics of Quercus chungi seedlings to screen out a set of suitable fertilization formula for the growth of Quercus chungis seedlings， and provided a scientific theoretical basis for the cultivation of high-quality and strong Quercus chungi seedlings.【Method】This paper applied the quadratic generalized rotary regression design on three fertilization factors （N，P， K） with five levels （-1.682， -1， 0， 1， 1.682） using one-year-old container seedlings of Q. chungii， resulting in a total of 21 treatments （including the CK ）， to investigate the seedlings responses on the parameters of the growth and physiological characteristics under different fertilization treatments based on the measurement on the indicators of growth （seedling height， ground diameter， total root length， average root diameter， number of root tips， total biomass） and physiological indexes （total chlorophyll， soluble sugar， soluble protein） of the Quercus chungi seedlings in each treatment， and then established regression equations between the effects of N， P， K factors and each indicator of the growth and physiological parameters for effect analysis.【Result】Compared to the no-fertilizer treatment of CK， a reasonable fertilization could promote the growth of Quercus chungi seedlings and improve the physiological activity of leaves. The main effects among the three fertilizer factors were in order of N>K>P on the seedling height， diameter， total biomass， soluble protein and total chlorophyll， while the main effects were in order of N>P>K on total root length， average root diameter and number of root tips， and the main effect was in order of K>N>P on soluble sugar， based on the main effect analysis results. The one-way effect analysis results revealed that there were significant promoting and regulating effects with the application of moderate N and K fertilization on seedling height， ground diameter， total biomass growth， as well as the accumulation of total chlorophyll， soluble protein， and soluble sugar， while there was no significant effect with P fertilization on the above indicators. There were significant effects of N and P fertilization on total root length and root tip number， while the average root diameter was only significantly responded to N fertilization. Among the coupling effects of NPK， there were significant effects in NK interactions fertilization on seedling height， root tip number， and soluble protein， while there were significant effects in NP interactions fertilization on ground diameter and total root length， as well as there were significant effects in PK interactions fertilization on total chlorophyll and soluble sugar. There were significant effects with moderate levels of N， K fertilization on seedling height， ground diameter， total biomass growth， and total chlorophyll， soluble protein， and soluble sugar accumulation， while there was no significant effect with P fertilization， based on the single-factor effects analysis results. There was a trend of increasing firstly and then decreasing on the single and two-factor significant effects of the growth and physiological indicators with the increase of N， P and K fertilization， in which it was in line with the law of “diminishing returns”.【Conclusion】Reasonable NPK formula fertilization was beneficial to the cultivation of high-quality and strong Q. chungii seedlings and promoted the growth of Quercus chungi seedlings and the accumulation of physiological characteristics indicators， enhancing the growth and physiological resistance. Using principal component analysis and frequency analysis， with a total biomass of≥27.66 g as the thresh goal， the optimal fertilization interval for Q. chungi was determined as N fertilizer （urea） 2.12-3.71 g per plant， P fertilizer （superphosphate） 5.16-7.34 g per plant， and K fertilizer（potassium chloride） 1.56-2.75 g per plant.

Keywords： Quercus chungi； formula fertilizer； universal rotary regression combination design； growth index； physiological characteristics

福建青岡Quercus chungii F.P.Metcalf為殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus常綠高大喬木，其生態(tài)適應(yīng)性廣，在福建、廣西、湖南等均有分布，木材密度高達(dá)0.95 g·cm-3，呈紅褐色，具有耐磨、耐腐、耐水濕等特性，是我國特有的珍貴硬木用材樹種，經(jīng)濟價值高、造林需求大[1-3]。然而，其天然分布面積較小，種子產(chǎn)量低，成苗率低，苗木生長緩慢[3]，難以滿足市場及造林需求，為促進(jìn)福建青岡森林資源增長，需加大苗木培育力度，通過施肥等方式培育出福建青岡優(yōu)質(zhì)壯苗。

合理施肥可促進(jìn)植物的生長發(fā)育，對提高苗木質(zhì)量具有重要意義[4]，而植物的生長和生理特性指標(biāo)變化與其養(yǎng)分供需密切相關(guān)，能有效地反映植物生長狀況。養(yǎng)分供應(yīng)充足，可促進(jìn)苗木生長，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，合理的氮磷鉀配施對閩楠Phoebe bournei幼苗育苗效果影響顯著，其中氮效應(yīng)最高，鉀和磷次之[5]。養(yǎng)分虧缺，對苗木生長不利，缺鉀使得油橄欖Olea europaea[6]根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)生長受限，使得苗高、地徑和地上干物質(zhì)累積下降，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低。還有研究發(fā)現(xiàn)，施肥可促進(jìn)瀕危樹木幼苗的生長和生物量積累，對植物生長的影響可持續(xù)數(shù)年[7-8]。對枸杞Lycium barbarum[9]的研究表明，施肥能顯著提高葉片葉綠素含量；對黃梔子Gardenia gasminoides[10]的研究認(rèn)為，合理施肥可提高可溶性糖、可溶性蛋白含量，增強植物抗性生理。近年來，關(guān)于福建青岡的研究主要集中于植物組織培養(yǎng)[11]、種子生理[12]、群落物種多樣性[13]群落特征[14]等方面，而關(guān)于福建青岡施肥效益影響研究仍存在空缺。本研究基于三因子五水平二次通用旋轉(zhuǎn)回歸組合設(shè)計，對湖南種源1年生福建青岡幼苗進(jìn)行施肥試驗，探究不同NPK施肥對福建青岡苗高、地徑及各項根系生長指標(biāo)的影響，了解葉片可溶性糖、可溶性蛋白、總?cè)~綠素等生理指標(biāo)在施肥條件下的響應(yīng)情況，通過分析其影響因素和機制，確定適宜的NPK施肥區(qū)間，為福建青岡壯苗培育工作和科學(xué)制定施肥方案提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于中南林業(yè)科技大學(xué)西園（112°58′59″E，28°08′09″N）溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，選用瀏陽市林木種苗服務(wù)中心牛嶺苗圃基地培育的湖南資興種源一年生福建青岡苗，于2022年3月挑選長勢健康、大小一致（苗高=29.31±3.34 cm，地徑=3.34±0.54 mm）的幼苗，以5∶1∶1的黃土、泥炭和珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)，移栽至上、下口徑及高為20 cm×30 cm×25 cm的育苗塑料盆，置于大棚內(nèi)緩苗，底置托盤以防止水肥流失；測得混合基質(zhì)的初始理化性質(zhì)：pH值（5.57）、全N（8.17 mg·g-1）、全P（0.80 mg·g-1）、全K（5.17 mg·g-1）。供試肥料為尿素（含N素為46.40%）、過磷酸鈣（含P2O512.00%）和氯化鉀（含K2O 60.00%）。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗采用三因子五水平二次通用旋轉(zhuǎn)回歸組合設(shè)計。通過預(yù)試驗確定施肥區(qū)間（表1），共設(shè)置21組處理，以不施肥處理為對照（CK），每組 10株3次重復(fù)，共630株幼苗。于2022年5月初開始施肥試驗，因P肥具有一定緩釋性，分2次（5、7月）埋施，同時結(jié)合苗木生長狀況，于5—8月采用水溶淋施的方式按各處理施肥總量的25%施入N和K肥。

1.2.2 測定指標(biāo)與方法

1）苗木生長指標(biāo)測定

2022年10下旬，分別在每個施肥處理組東、西、南、北各個方向選取福建青岡15株采用卷尺（精度0.10 cm）測定苗高、數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測定地徑；每組隨機選取3株植株取樣，用蒸餾水洗凈、晾干后分根、莖、葉稱鮮質(zhì)量；使用根系掃描儀（Epson expressionl 1000 XL）掃描根系并運用根系分析儀（Win-Rhizo）分析總根長、根平均直徑、根尖數(shù)；將植物根、莖、葉用信封置于105 ℃烘箱中殺青20 min，然后在75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，用電子天平稱干質(zhì)量（精度為0.01 g）。

2）葉片生理特性指標(biāo)測定

2022年10月下旬，分別在每個施肥處理組東、西、南、北各個方向選取中上部成熟且無病蟲害的完整葉片置于采樣箱中帶回于4 ℃冰箱中存儲，測定時去掉葉脈制成混合樣品。采用丙酮-乙醇法測定總?cè)~綠素含量[15]；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[16]，采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定可溶性蛋白含量[17]，每處理3個重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)繪制表格；利用DPS 7.05軟件進(jìn)行建模分析；SPSS 20.0軟件進(jìn)行主成分分析；利用Origin 2022軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對福建青岡苗高、地徑的影響

由表2可知，在正常供水條件下，不同施肥處理間苗高、地徑均存在顯著差異（P<0.05），各施肥處理苗高（45.03～69.12 cm）、地徑（6.23～8.86 mm）均大于CK（43.33 cm、6.14 mm），施肥對福建青岡苗高、地徑生長具有一定的促進(jìn)作用。根據(jù)試驗結(jié)果（表2）建立苗高、地徑與3種肥料因子的回歸方程，結(jié)果如表3所示。苗高、地徑兩組回歸方程F檢驗的P<0.01（0.001 1～0.002 6），失擬項（P>0.05）不顯著，方程擬合較好。對方程進(jìn)行分析，當(dāng)N、P、K施用量分別在-0.44、0.14、-0.52；-0.58、-0.10、-0.29水平，即純N、P、K用量為1.48 g·株-1、0.81 g·株-1、1.21 g·株-1；1.31 g·株-1、0.71 g·株-1、1.45 g·株-1時，苗高、地徑擁有最大值65.58 cm、8.53 mm，大于單因素缺素組（T9、T11、T13）與過施組（T10、T12、T14），與CK相比提高了51.35%及38.93%。由回歸方程的特點，回歸系數(shù)絕對值大小可比較各因素一次項對各生長指標(biāo)的影響大小[18]，3種肥料因子對苗高、地徑的影響主次表現(xiàn)為N>K>P，說明福建青岡苗木對N肥的施用量比較敏感。利用降維分析法發(fā)現(xiàn)，單因素N（0.004 5）、K（0.015 8）及NK（0.043 8）兩因子互作對福建青岡苗高生長影響顯著；單因素N（0.002 0）、K（0.033 3）及NP（0.042 2）兩因子互作對地徑生長影響顯著。如圖1A、C，單因素N、K在-1.682～1.682之間苗高、地徑生長呈先上升后下降的趨勢。從N與K的互作效應(yīng)（圖1B）可知，苗高生長隨著N、K用量增加呈先上升后下降的趨勢，而N、P互作（圖1D）對地徑的影響趨勢與之相似，說明適量施用N、K肥及合理進(jìn)行NPK配施對促進(jìn)苗高、地徑生長的效果明顯。

2.2 施肥對福建青岡根系指標(biāo)生長的影響

由表2可知，通用旋轉(zhuǎn)回歸施肥處理下福建青岡各施肥處理組間總根長、根平均直徑、根尖數(shù)存在顯著差異（P<0.05），其中T1、T3、T10、T12、T13（456～500.40 cm）的總根長小于CK（514.98 cm）；各施肥處理組根平均直徑（0.66～1.39 mm）均大于CK（0.63 mm）；根尖數(shù)（1 955.67～3 514.67）除T1、T3、T4、T10、T12、T13外均大于CK（2 493）。可見，施肥可以促進(jìn)植物根系生長，但過量施肥不利于根系對肥料的吸收。建立總根長、根平均直徑、根尖數(shù)與3種肥料因子的回歸方程，結(jié)果見表3。經(jīng)檢驗方程（3）～（5）F檢驗的P<0.01（0.001 1～0.003 0），失擬項（P>0.05）不顯著，方程擬合較好。對方程進(jìn)行分析，當(dāng)N、P、K分別在-0.96、-0.73、0.34；-0.18、-0.16、-0.02；-1.03、-0.63、0.40水平，即純N、P、K用量分別在0.86 g·株-1、0.42 g·株-1、2.10 g·株-1；1.79 g·株-1、0.68 g·株-1、1.73 g·株-1；0.78 g·株-1、0.47 g·株-1、2.17 g·株-1時，總根長（908.59 cm）、根平均直徑（1.29 cm）、根尖數(shù)（3 433.32）達(dá)到最大，與CK相比分別提高了76.43%、104.76%及37.72%。主效應(yīng)分析結(jié)果表明，N、P、K對根系3種指標(biāo)的影響均為N>P>K。對方程降維分析發(fā)現(xiàn)，單因素N（0.000 8）、P（0.011 8）及NP（0.027 4）兩因子互作對總根長影響顯著；單因素N（0.041 4）對根平均直徑影響顯著，3種肥料因子的交互作用對根平均直徑的影響不顯著；單因素N（0.000 3）、P（0.018 7）及NK兩因子互作（0.038 7）對根尖數(shù)影響顯著。如圖2A、C、E可知，隨著顯著因子施用量的增加，總根長、根平均直徑、根尖數(shù)均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢；如圖2B、D所示，NP對總根長及NK對根尖數(shù)的互作效應(yīng)均呈開口向下的馬鞍形，隨著施肥量增加，總根長及根尖數(shù)呈先上升后下降的趨勢。

2.3 施肥對福建青岡總生物量的影響

由表4可知，在二次通用旋轉(zhuǎn)回歸組合施肥處理下，福建青岡各施肥處理總生物量（20.07～36.10 g）均大于CK（17.93 g）且各處理間存在差異顯著（P<0.05），不同施肥量對福建青岡總生物量的促進(jìn)效果不同，施肥總體上促進(jìn)了福建青岡總生物量的積累。建立總生物量與3種肥料因子的回歸方程，結(jié)果如表3所示。方程（6）F檢驗的P<0.01（0.003 1），失擬項（P>0.05）不顯著，方程擬合較好。對方程進(jìn)行分析，當(dāng)N、P、K施用量分別在-0.42、0.04、-0.50水平，即純N、P、K施用量分別為1.50 g·株-1、0.77 g·株-1、1.23 g·株-1時，總生物量達(dá)到最大（34.63 g），與CK相比提高了93.14%。由回歸方程可知，3種肥料因子對總生物量的影響主次為N>K>P。分析結(jié)果表明，單因素N（0.006 5）、K（0.013 4）對總生物量的影響顯著，單因素P及NPK的交互作用對總生物量的影響不顯著。如圖2F所示，隨著N、K施用量增加，總生物量呈先上升后下降的趨勢，可知，合理施用N、K對福建青岡總生物量積累具有明顯的促進(jìn)作用，而P肥及3種肥料因子配施對總生物量積累促進(jìn)不明顯。

2.4 施肥對福建青岡葉片生理的影響

由表4可知，通用旋轉(zhuǎn)回歸施肥處理下福建青岡葉片可溶性蛋白含量在7.96～11.92 mg·g-1，大于CK（5.10 mg·g-1）；可溶性糖含量（18.23～32.5 mg·g-1）除T1、T5、T11、T14外均大于CK（21.88 mg·g-1）；總?cè)~綠素含量（2.44～4.39 mg·g-1）均大于CK（2.36 mg·g-1），各施肥處理組間存在顯著差異（P<0.05）。建立可溶性蛋白、可溶性糖、總?cè)~綠素與3種肥料因子的回歸方程，結(jié)果如表5所示。

經(jīng)檢驗，方程（7）～（9）F檢驗的P<0.01（0.000 3～0.001 6），失擬項（P>0.05）不顯著，通過對方程進(jìn)行分析，當(dāng)N、P、K分別在-0.44、0.22、-0.44；-0.33、0.18、-0.51；-0.38、0.44、-0.47水平，即純N、P、K分別在1.48 g·株-1、0.85 g·株-1、1.29 g·株-1；1.61 g·株-1、0.83 g·株-1、1.22 g·株-1；1.55 g·株-1、0.95 g·株-1、1.26 g·株-1時，可溶性蛋白（10.78 mg·g-1）、可溶性糖（31.53 mg·g-1）、總?cè)~綠素（4.33 mg·g-1）含量達(dá)到最大，與CK相比分別提高了111.37%、44.10%、83.47%。主效應(yīng)分析結(jié)果表明，N、P、K對可溶性蛋白和總?cè)~綠素的影響為N>K>P，而對可溶性糖的影響為K>N>P。

對方程降維分析發(fā)現(xiàn)，單因素N（0.003 0）、K（0.011 4）及NK互作（0.040 1）對可溶性蛋白含量影響顯著；單因素N（0.031 2）、K（0.001 9）及PK（0.024 6）互作對可溶性糖含量影響顯著；單因素N（0.009 1）、K（0.032 2）及PK（0.033 8）互作對總?cè)~綠素含量影響顯著。如圖3A、C、E，隨著N、K施肥量增加，3種生理特性指標(biāo)含量呈先上升后下降的趨勢。如圖3B所示，NK對可溶性蛋白的影響為正效應(yīng)，隨著N、K用量增加表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢；PK互作對可溶性糖和總?cè)~綠素的影響為負(fù)效應(yīng)，由圖3D、F可知，當(dāng) P施用量較低時施用適量K有利于促進(jìn)可溶性糖及總?cè)~綠素含量的積累，但當(dāng)P達(dá)到一定量后繼續(xù)施加K肥則產(chǎn)生抑制作用。

2.5 模型尋優(yōu)

主成分分析法可以較為全面地反映出福建青岡幼苗生長、生理指標(biāo)在不同施肥條件下的響應(yīng)情況。利用SPSS 20.0軟件對上述9個因子數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行主成分分析。由表6可知，數(shù)據(jù)服從主成分分析。按照特征值大于1的原則，共提取1個公因子，累計方差貢獻(xiàn)率為79.54%，可較為完整地反映上述9個指標(biāo)之間的關(guān)系。主成分中貢獻(xiàn)最大的為總生物量。結(jié)合主成分分析結(jié)果，通過統(tǒng)計頻數(shù)法分析結(jié)果（表7）。對95%的置信區(qū)間分布進(jìn)行計算，可優(yōu)化出穩(wěn)定的施肥范圍。當(dāng)施用肥料區(qū)間為：N肥-0.855～-0.236、 P肥-0.292～0.292、K肥-0.782～-0.098，即施用N肥（尿素）2.12～3.71 g·株-1、P肥（過磷酸鈣）5.16～7.34 g·株-1、K肥（氯化鉀）1.56～2.75 g·株-1時福建青岡總生物量大于27.66 g。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

苗高、地徑是衡量植物生長狀況的重要指標(biāo)，對評價植物生長情況具有重要意義[19]。本研究發(fā)現(xiàn)施肥對福建青岡苗高、地徑生長有明顯的促進(jìn)作用，當(dāng)?shù)⒘?、鉀處于較低水平時苗高、地徑生長較慢，隨著施肥量增加，苗高、地徑生長呈先上升后下降的趨勢，在美國木豆樹Catalpa bignonioides、平榛Corylus heterophylla的研究中也得出了類似的結(jié)論[20-21]。說明過高的肥料供應(yīng)會抑制苗高、地徑的生長，肥料供應(yīng)不足則不能提供苗木生長需求的基礎(chǔ)養(yǎng)分。綜合分析N、P、K對苗高、地徑的影響均發(fā)現(xiàn)N的影響最大，其次是K，而P的影響最小?；プ餍?yīng)中NK對苗高影響較大，而地徑則對NP效應(yīng)更加敏感，這與長柄水青岡Fagus longipetiolata[22]、紫金牛Ardisia japonica[23]的研究報道有所不同。原因可能是，不同植物苗高、地徑生長對N、P、K肥的需求不同，要根據(jù)植物生長情況，合理地施用N、P、K肥，同時做好NPK肥的協(xié)同配施。

植物根系通過吸收土壤水肥來供給植株生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，其供給能力受根系生長狀況制約[24]?？偢L、根平均直徑和根尖數(shù)是評價根系生長狀況的關(guān)鍵因素。對貴州金花茶Camellia huana的施肥研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)P、K供給充足時，施入過量的N肥會抑制幼苗根系生長[25]。崔子佳[26]在櫸樹Zelkova schneideriana的研究中發(fā)現(xiàn)低氮處理有利于根系指標(biāo)生長。本研究發(fā)現(xiàn)，部分施肥處理組的總根長、根尖數(shù)小于CK。究其原因，過量施用肥料會對根系生長造成毒害，合理的NPK配施能夠在一定程度上促進(jìn)根系生長，該結(jié)果與付曉鳳等[27]和王妍等[28]的研究相似，一定程度驗證了前人的研究結(jié)果。通過構(gòu)建施肥效應(yīng)數(shù)學(xué)模型并綜合考慮主效應(yīng)、單因子、雙因子效應(yīng)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，N對根系3種指標(biāo)的影響最大，其次是P、K，說明N、P對福建青岡幼苗根長、根直徑和根尖數(shù)生長起主要作用，在福建青岡幼苗培育過程中應(yīng)該保證N、P供應(yīng)，輔以適量的K肥配施。

植物生物量可以反映其利用自然潛力的能力，在一定程度上和植物的生產(chǎn)力有著密切聯(lián)系，生物量大小可以反映該種植物生產(chǎn)力的高低[29]。本研究通過探究不同NPK施肥配方對福建青岡幼苗總生物量的影響發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理對總生物量的影響不同，施肥顯著提高了福建青岡生物量，這與云曼紅豆杉Taxus madia× Taxus yunnanensis ‘Yunman’的施肥研究相似[30]。通過建立回歸方程發(fā)現(xiàn)單因素N、K對總生物量的影響呈先上升后下降的“拋物線”趨勢。由此可知，N、K對總生物量的影響大于P，且N、K在-1.682水平到其擁有最大值（N=-0.42、K=-0.50）水平之間增施N、K肥利于總生物量的積累，超過該區(qū)間后隨著施肥量增加，總生物量的積累開始下降。

植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的生理機能一方面可維持細(xì)胞膨壓，有利于其他生理生化過程進(jìn)行。另一方面可在水分脅迫下維持氣孔開放及光合作用的正常進(jìn)行[31]。施肥水平直接影響植物的氮素利用及干物質(zhì)積累，間接對可溶性蛋白和可溶性糖含量產(chǎn)生影響[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK相比，施肥條件下福建青岡葉片可溶性蛋白均得到了提高，這同楊晴等[33]對小麥Triticum aestivum的研究相似，施肥可以增加可溶性蛋白含量，提高細(xì)胞保水性能，對細(xì)胞膜的保護(hù)作用增強。而存在部分過量施肥處理可溶性糖含量小于CK的情況，可能是過量施肥會影響葉片的滲透調(diào)節(jié)機制，進(jìn)而影響可溶性糖的合成。施肥條件下植物會通過增加可溶性糖含量來幫助自己維持水分平衡，提高細(xì)胞滲透，但施肥過量反而會打破植物體內(nèi)水分平衡，使得其合成可溶性糖的能力降低。黃蘭清等[34]對紫薇Lagerstroemia indica的研究也證明了這一點。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，受植物體和葉片生長發(fā)育狀況影響。葉綠素含量增加可提高葉片對光能的利用[35]，施肥可以調(diào)節(jié)植物的光合能力，但不同肥料種類及用量對植物光合生理特性的影響不同。對云南松Pinus yunnanensis的施肥研究認(rèn)為中氮低磷能有效促進(jìn)葉綠素合成[36]。在本研究中，施肥提高了福建青岡葉片總?cè)~綠素含量，且不同施肥處理間總?cè)~綠素含量差異顯著，施肥對葉綠素合成有促進(jìn)作用。單因素N、K對總?cè)~綠素含量影響顯著，為總?cè)~綠素的合成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。PK兩因子互作對總?cè)~綠素含量影響顯著，可見在合理的N環(huán)境下輔以適量PK配施對葉綠素合成有重要影響。

本研究基于三因子五水平二次通用旋轉(zhuǎn)回歸組合設(shè)計，初步確定了福建青岡幼苗適宜的N、P、K施肥區(qū)間范圍，揭示了不同氮磷鉀施肥對福建青岡幼苗生長及生理特性指標(biāo)的影響效應(yīng)，但因為地域、氣候條件及苗木初始生長狀況等因素的不同，所得到的最佳施肥處理及配方研究結(jié)果并不能簡單、機械地應(yīng)用于福建青岡或其他樹種的生產(chǎn)實踐，若要精準(zhǔn)把握福建青岡幼苗的需肥機制，需合理開展多種源試驗，并輔以大田試驗檢驗或驗證使理論與實踐相結(jié)合，以期為福建青岡優(yōu)質(zhì)壯苗培育提供參考和依據(jù)。

3.2 結(jié) 論

通過對一年生福建青岡幼苗進(jìn)行施肥研究發(fā)現(xiàn)，各施肥處理組間存在顯著差異。以各項生長（苗高、地徑、總根長、根平均直徑、根尖數(shù)、總生物量）、生理（可溶性糖、可溶性蛋白、總?cè)~綠素）指標(biāo)通過模型模擬分析所得最大值與不施肥對照組（CK）相比，分別提高了51.35%、38.93%、76.43%、104.76%、37.72%、93.14%、111.37%、44.10%、83.47%?？梢?，施肥促進(jìn)了福建青岡幼苗生長，使得福建青岡的生長、生理抗性增強。3種肥料因子對福建青岡生長和生理指標(biāo)均有不同程度的顯著單因子或雙因子互作效應(yīng)并隨著施肥量的增加呈先上升后下降的變化規(guī)律，揭示了不同氮磷鉀配方施肥下福建青岡的響應(yīng)機制，施入肥料過量或不足均會對苗木的生長、生理指標(biāo)產(chǎn)生毒害和抑制。綜合分析結(jié)果表明，福建青岡優(yōu)質(zhì)壯苗的培育需要輔以合理的NPK配施。利用主成分分析及頻數(shù)分析法，以總生物量≥27.66 g為目標(biāo)，確定福建青岡最優(yōu)施肥區(qū)間為：N肥（尿素）2.12～3.71 g·株-1、P肥（過磷酸鈣）5.16～7.34 g·株-1、K肥（氯化鉀）1.56～2.75 g·株-1。

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[本文編校：吳 彬]