李浩然，張雅欣，吳三林

（樂山師范學(xué)院，四川樂山 614000）

葡萄是世界上最廣泛種植和最古老的果樹樹種之一，其果實營養(yǎng)價值高，可生食或制成葡萄干、釀酒，根和藤可入藥。葡萄在世界各地種植廣泛，且栽培面積逐年增長，據(jù)統(tǒng)計2020年全球葡萄種植面積達(dá)740 萬hm2[1]，約占世界水果總面積的10%以上[2]。我國是葡萄種植大國，自2018年起我國葡萄產(chǎn)量位居世界第一[3]。在我國的葡萄栽培中，設(shè)施栽培已占全部葡萄栽培面積的5%以上，尤其四川地區(qū)的葡萄設(shè)施栽培極為普遍。成都及周邊區(qū)域年降水量超過800 mm，年日照時數(shù)低于1 000 h，表現(xiàn)為高溫、多濕、少日照的氣候特點[4]，避雨設(shè)施是改善多雨天氣影響的有效途徑，因此避雨栽培方式成為該區(qū)域種植優(yōu)質(zhì)葡萄的首選條件，但其使得寡日照的影響進(jìn)一步加劇。有研究認(rèn)為，棚膜等避雨設(shè)施使得棚內(nèi)光照強(qiáng)度下降了29.45%～31.37%[5]。葡萄植株喜陽光，光照充分時，植株長勢健康，果實產(chǎn)量高、品質(zhì)好，主干營養(yǎng)物積累增多，莖葉營養(yǎng)狀況得到改善，同時抗逆能力也增強(qiáng)[6]；在弱光條件下，光照不足時，植株得不到應(yīng)有的養(yǎng)分，導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少、葉面積增大[7-8]、新梢細(xì)弱、節(jié)間變長、光合效率降低、葉子變薄、葉色變淡，難以形成花芽，結(jié)果后產(chǎn)量低、果實品質(zhì)差。在無光照條件下，葡萄落花落果嚴(yán)重，甚至不結(jié)果。

戰(zhàn)吉宬[9]和付濤[10]等研究表明，在弱光條件下，氣孔較正常光照下會有所關(guān)閉，導(dǎo)致葉片吸收CO2的量減少，葉片的光合能力減弱，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度對光合強(qiáng)度響應(yīng)變慢，此時光合作用需要的CO2就從胞間中獲取，因此弱光下葡萄植株胞間CO2濃度高的品種耐弱光能力較好。李瑛等[11]的實驗表明葡萄植株功能葉光合特性中的光補(bǔ)償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Pm）等參數(shù)可以表明葡萄品種的耐弱光能力。葉綠素?zé)晒鈳缀跄芊从彻夂献饔玫乃性醴磻?yīng)，并且反應(yīng)過程的變化均可通過葉綠素?zé)晒庵庇^反映出來，采用葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)測出葉綠素的固定熒光、最大固定熒光、光化學(xué)淬滅等參數(shù)，通過這些參數(shù)的變化趨勢，分析葡萄品種的耐弱光能力。

選取15個葡萄品種為試驗材料，在避雨栽培條件下，測定比較這些葡萄品種的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析不同品種的耐弱光性，為四川盆地及相似氣候類型區(qū)葡萄品種的引進(jìn)和選育提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗在四川省成都市雙流區(qū)四友葡萄農(nóng)莊（103°58'39″E，30°24'43″N）進(jìn)行。試驗地土壤為砂質(zhì)，肥力條件一致，采用噴灌。供試葡萄采用避雨栽培，行距3.0 m，株距1.0～2.0 m，雙“十”字V 型架。試驗材料有藍(lán)色海洋、玫瑰香、紅巴拉多、巨峰、瑞都紅玉、紅提、夏黑、香悅、戶太八號、陽光玫瑰、美人指、克倫生、蜀葡一號、巨玫瑰、金手指等15個葡萄品種，田間土肥水管理一致。

2021年5月27—30日期間，選擇晴天8:00—11:30、14: 30—17: 30 時間段測定光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個葡萄品種隨機(jī)選取3 株結(jié)果枝第3～5 葉位健康功能葉進(jìn)行測量。

1.2 測定項目

1.2.1 光合參數(shù)測定

使用TPS-2 光合儀測定15 個葡萄品種的胞間CO2濃度、光合速率、蒸騰速率等光合參數(shù)，LED 固定光源光強(qiáng)值設(shè)定為0、29、110、198、279、367、528、880、2 023 μmol·m-2·s-1，待測量數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

使用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（Pam-2500），測定15個葡萄品種的功能葉葉綠素固定熒光（Fo）、最大固定熒光（Fm）、實際光合量子產(chǎn)量(YⅡ)、最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅（qP）、ETR（PSⅡ的電子傳遞效率）等參數(shù)。測定時間選取同上。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 軟件制作光合響應(yīng)曲線。應(yīng)用SPSS 21 軟件并通過非直角雙曲線模型（non-Rectangular hyperbola equation）擬合分析得到光合參數(shù)最大凈光合速率（Pm）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（φ）之后通過計算得到光補(bǔ)償點(LCP)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度條件下各葡萄品種的胞間CO2濃度比較

由表1 可知，除香悅和夏黑葡萄外，其余13 個葡萄品種的胞間CO2濃度均隨著光照強(qiáng)度增加而減小。胞間CO2濃度下降最明顯的是蜀葡一號，下降了55.83%。

表1 15個葡萄品種的光合特性對光照強(qiáng)度的響應(yīng)

在光照強(qiáng)度29 μmol·m-2·s-1下，巨玫瑰的胞間CO2濃度最高，為1 243.500 mg·L-1；其次為金手指、蜀葡一號和克倫生；而紅巴拉多胞間CO2濃度最低，為456.000 mg·L-1，巨玫瑰比紅巴拉多的胞間CO2濃度高787.500 mg·L-1；其余品種的胞間CO2濃度集中于400～600 mg·L-1之間。

2.2 不同光照強(qiáng)度條件下各葡萄品種的蒸騰速率比較

各葡萄品種的葉片蒸騰速率隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)而逐漸增大（見表1）。夏黑葡萄的蒸騰速率增幅最大，從光照強(qiáng)度29 μmol·m-2·s-1時的1.985 mmol·m-2·s-1，增 至2 023 μmol·m-2·s-1時的3.720 mmol·m-2·s-1，增加 幅 度 為87.41%。在光照強(qiáng)度29 μmol·m-2·s-1時，蜀葡一號的蒸騰速率最大，為5.145 mmol·m-2·s-1；而戶太八號最低，為1.215 mmol·m-2·s-1，二者相差3.930 mmol·m-2·s-1；巨峰、藍(lán)色海洋的蒸騰速率較大，分別為4.105、3.215 mmol·m-2·s-1，其余品種的蒸騰速率差別較小。

2.3 不同光照強(qiáng)度條件下各葡萄品種的氣孔導(dǎo)度比較

由表1 可知，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，不同葡萄品種的氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出不一致的變化趨勢，其中夏黑、瑞都紅玉、玫瑰香、香悅、金手指、戶太八號、陽光玫瑰、美人指的氣孔導(dǎo)度隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)呈逐漸上升，其中香悅上升幅度最大，為68.89%；紅提、巨峰、紅巴拉多、藍(lán)色海洋、巨玫瑰、蜀葡一號、克倫生品種的氣孔導(dǎo)度隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)呈下降趨勢，紅提下降最為明顯，降幅22.82%。蜀葡一號的氣孔導(dǎo)度在不同光照強(qiáng)度下，均遠(yuǎn)高于其他葡萄品種，在光照強(qiáng)度110 μmol·m-2·s-1時，達(dá)到峰值1 654.500 mmol·m-2·s-1，較光照強(qiáng)度29 μmol·m-2·s-1時增加了51.92%。光照強(qiáng)度 為29 μmol·m-2·s-1時，克倫生葡萄的氣孔導(dǎo)度最低，為111.000 mmol·m-2·s-1，與最高的蜀葡一號相差978.000 mmol·m-2·s-1。

2.4 不同光照強(qiáng)度條件下各葡萄品種的光合速率比較

隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，15 個葡萄品種的光合速率均呈上升趨勢，總體上升幅度最大的是香悅，其光合速率上升了22.800 μmol·m-2·s-1；而蜀葡一號、巨峰、巨玫瑰、紅巴拉多、美人指、陽光玫瑰、藍(lán)色海洋的光合速率都呈先上升再下降的趨勢。其中蜀葡一號在367 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度下的增加幅度最大，光合速率上升了28.550 μmol·m-2·s-1，之后逐漸下降，下降了9.600 μmol·m-2·s-1。

在光照強(qiáng)度為110 μmol·m-2·s-1時，巨玫瑰、克倫生、蜀葡一號的光合速率分別為10.300、9.650、8.900 μmol·m-2·s-1，高于其他葡萄品種；光照強(qiáng)度達(dá)到528 μmol·m-2·s-1時，夏黑、紅提、藍(lán)色海洋、巨玫瑰、蜀葡一號、克倫生的光合速率漸趨于穩(wěn)定；巨峰、紅巴拉多和陽光玫瑰在光照強(qiáng)度達(dá)到880 μmol·m-2·s-1時，光合速率趨于穩(wěn)定。

2.5 各葡萄品種的光合特征參數(shù)比較

從表2 可以看出，LCP 值最低的是玫瑰香，為1.856 μmol·m-2·s-1；最高的是瑞都紅玉，為32.351 μmol·m-2·s-1。可以依據(jù)LCP 數(shù)值將葡萄品種的耐弱光性分成3 類：1）0～10 μmol·m-2·s-1的有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、戶太八號、巨玫瑰、蜀甫一號、陽光玫瑰；2）10～30 μmol·m-2·s-1的有美人指、紅巴拉多、紅提、藍(lán)色海洋、香悅、克倫生；3）30～50 μmol·m-2·s-1的有瑞都紅玉。暗呼吸速率方面，最高的是香悅，為2.075 μmol·m-2·s-1；其次是克倫生，為1.359 μmol·m-2·s-1；最低的是蜀葡一號，為0.117 μmol·m-2·s-1，與香悅相差1.958 μmol·m-2·s-1。表觀量子效率方面，最高的是克倫生（0.125），其次為玫瑰香，最低的是瑞都紅玉（0.037）。在最大凈光和速率方面，最高的是香悅，為23.591 μmol·m-2·s-1；其次是蜀葡一號，為23.192 μmol·m-2·s-1；最低的是瑞都紅玉，為5.797 μmol·m-2·s-1，與香悅相差17.794 μmol·m-2·s-1。

表2 15個葡萄品種的光合特征參數(shù)比較

2.6 各葡萄品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

由表3 可得15 個葡萄品種的固定熒光（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）、光化學(xué)猝滅（qP）、最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和PSⅡ的電子傳遞效率（ETR）在數(shù)值大小上并沒有明顯分布規(guī)律。在固定熒光（Fo）方面，最大的是香悅，為0.218；其次是美人指和克倫生，其數(shù)值都為0.198；最低的是夏黑，其數(shù)值為0.107，與香悅相差0.111。在最大固定熒光（Fm）方面，最大的是香悅，為1.215；其次是巨峰，為1.138；最低的是夏黑，為0.59，與香悅相差0.625。在Y(Ⅱ)熒光量子產(chǎn)率方面，蜀葡一號的Y(II)熒光量子產(chǎn)率低于0.200，而夏黑、美人指、瑞都紅玉的Y(Ⅱ)熒光量子產(chǎn)率都超過0.400，其余品種的Y(Ⅱ)熒光量子產(chǎn)率則是在0.200～0.400。

表3 15個葡萄品種的葉綠素?zé)晒馓匦员容^

所測得的15 種葡萄的qP 值呈現(xiàn)出了兩極性，蜀葡一號的qP 值為0.316，小于0.400；而美人指、瑞都紅玉、紅提的qP值則超過了0.700，這3種葡萄的qP值顯著高于其他葡萄品種。最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）中，巨峰葡萄的比值最高，達(dá)到了0.831；紅巴拉多的比值最低，為0.799；其余品種的Fv/Fm 值均保持在0.750～0.850 之間。在ETR 方面最高的品種是瑞都紅玉，為102.533；其次是美人指，為100.867；最低的是蜀葡一號，為29.533；瑞都紅玉和美人指的ETR 數(shù)值顯著高于大多數(shù)品種。

3 討論與結(jié)論

在弱光條件下，光照條件差，葡萄葉片氣孔較正常光照下會有所關(guān)閉，導(dǎo)致葉片吸收CO2的量減少，從而使葉片的光合能力減弱，同時葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度對光合強(qiáng)度響應(yīng)變慢，此時光合作用需要的CO2就從胞間中獲取，因此弱光下葡萄植株胞間CO2濃度高、氣孔導(dǎo)度大、光合速率強(qiáng)、蒸騰速率高的品種耐弱光能力較好。綜合分析不同葡萄品種的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率，可知耐弱光能力強(qiáng)的葡萄品種有夏黑、巨峰、蜀葡一號、克倫生和巨玫瑰。

賈楊等[12]和高超奇等[13]研究表明暗呼吸速率是影響光補(bǔ)償點的主要因素；李瑛等認(rèn)為LCP 值越小，對弱光適應(yīng)能力越好，暗呼吸速率低的植物，在弱光環(huán)境下，表現(xiàn)為光合同化能力更強(qiáng)[11]。LCP 和暗呼吸速率可以作為耐弱光品種篩選的依據(jù)，耐弱光品種具有低LCP 和低暗呼吸速率的共性或特征[11]。LCP 值處在0～10 μmol·m-2·s-1的品種有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、戶太八號、巨玫瑰、蜀甫一號和陽光玫瑰，這些品種的暗呼吸速率同樣也很低。

在本試驗中15 個葡萄品種的最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）都維持在0.800上下，qP值呈現(xiàn)兩極化趨勢。夏黑、美人指、瑞都紅玉3 個品種的Y(Ⅱ)熒光量子產(chǎn)率突破了0.400，其余品種都在0.200 左右浮動。最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、qP 值、Y(Ⅱ)熒光量子產(chǎn)率與葡萄的耐弱光性沒有明顯的相關(guān)性，這與張守仁[14]的研究結(jié)果相一致。在ETR 方面，美人指和瑞都紅玉的值超過了100.000，而蜀葡一號的ETR 值只有29.533，是所有葡萄品種的最低值。葉綠素?zé)晒鈪?shù)與ψ、k、Pm、Rd 之間沒有明顯的相關(guān)性，對于葡萄的耐弱光性強(qiáng)弱比較的參考意義不大。

綜合試驗結(jié)果來看，葡萄葉片的細(xì)胞間CO2含量、氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率及LCP 值、暗呼吸速率、最大凈光合速率等參數(shù)可以作為葡萄耐弱光性強(qiáng)弱的參考，并根據(jù)這些參數(shù)選出耐弱光能力較好的葡萄品種有夏黑、巨峰、蜀葡一號。