摘 要：闡述了葉綠素?zé)晒庑纬傻幕驹恚攸c(diǎn)從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)和日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈨蓚€(gè)方面，論述了葉綠素?zé)晒馓綔y(cè)分析技術(shù)、監(jiān)測(cè)模型構(gòu)建、衛(wèi)星載荷與產(chǎn)品、農(nóng)業(yè)應(yīng)用、目前存在的問(wèn)題與展望。

關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒猓?日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓?探測(cè)技術(shù)

中圖分類號(hào)：Q945.11" " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " 文章編號(hào)：1002-204X（2023）11-0059-06

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.11.015

Chlorophyll Fluorescence Detection and Analysis Technology and Its Application in Agriculture

Zhang Xuejian1， Zhang Dalin2， Zhou Hui1， Li Xiaorui1*

（1.Institute of Agricultural Economy and Information Technology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002; 2.School of Foreign Studies， North Minzu University， Yinchuan， Ningxia 750021）

Abstrct This paper explained the basic principles of chlorophyll fluorescence（CF）， and from two aspects of chlorophyll fluorescence kinetics and solar-induced chlorophyll fluorescence， discussed the CF's detection and analysis techniques， monitoring model establishment， satellite sensors， agricultural applications， current issues and prospects.

Key words Chlorophyll fluorescence; Solar-induced chlorophyll fluorescence; Detection techniques

葉綠素?zé)晒饽軌蚍从持参锕饽芪?、激發(fā)能傳遞、光化學(xué)反應(yīng)、電子傳遞、光合效率、光化學(xué)淬滅、非光化學(xué)淬滅、CO2固定等幾乎所有光合作用過(guò)程的變化，是植物光合作用的探針，是植物表型檢測(cè)分析的新型工具，在植物病蟲害、干旱、高溫、低溫、鹽堿、養(yǎng)分等生物和非生物脅迫早期監(jiān)測(cè)、作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)、初級(jí)生產(chǎn)力估算、生物固碳、光合性能評(píng)估等方面具有重要的作用，是當(dāng)前光物理、光化學(xué)、生物化學(xué)、農(nóng)業(yè)信息及其交叉學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。

1 定義與基礎(chǔ)理論

葉綠素?zé)晒猓–hlorophyll fluorescence， CF）是葉綠素分子吸收光子后，從激發(fā)態(tài)返回基態(tài)而發(fā)出的比入射光波長(zhǎng)長(zhǎng)的發(fā)射光。

當(dāng)太陽(yáng)電磁輻射到達(dá)植物葉片表面時(shí)，光的去向主要有三個(gè)路徑，首先是在從葉片表面反射，其次是被葉片捕光復(fù)合體（LHC）吸收，再次是穿過(guò)葉片后從葉片下表面透射（散射）掉。葉片反射光主要反映葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)內(nèi)部生化組分，葉片LHC吸收的光能一部分用于光系統(tǒng)I（PSI）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSII）的光化學(xué)反應(yīng)，另一部分用于非光化學(xué)過(guò)程（熱耗散），剩余的微弱部分以熒光形式發(fā)射出去。植物葉片光合作用、熱耗散和葉綠素?zé)晒膺@3種能耗方式和過(guò)程是此消彼長(zhǎng)、相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，當(dāng)光化學(xué)反應(yīng)不順利時(shí)，熱耗散和葉綠素?zé)晒饩捅容^強(qiáng)，反之亦然（圖1）。葉綠素?zé)晒饽芫C合反映光能吸收、激發(fā)能傳遞、光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過(guò)程，以及電子傳遞、質(zhì)子梯度建立、ATP合成和CO2固定等，盡管其能量只占葉片總吸收能量的2%～3%，但變化非常靈敏。當(dāng)植物生長(zhǎng)過(guò)程中遇到逆境脅迫（干旱、缺素、高溫、低溫、鹽脅迫等），形態(tài)結(jié)構(gòu)還沒(méi)有顯現(xiàn)出來(lái)時(shí)，葉綠素?zé)晒饩鸵寻l(fā)生了顯著的變化。因此，葉綠熒光被視作植物生理狀態(tài)的“探針”[1]。

2 葉綠熒光探測(cè)方法

葉綠素?zé)晒獾奶綔y(cè)主要有葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力（chlorophyll fluorescence induction kinetics）和日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓⊿olar-induced Chlorophyll Fluorescence， SIF）兩種方法。

2.1 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)方法

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)方法，是指采用飽和脈沖光調(diào)制光源或連續(xù)光源激發(fā)暗適應(yīng)后的植物葉片，驅(qū)使其發(fā)射葉綠素?zé)晒猓z測(cè)分析其強(qiáng)度增減變化的動(dòng)力學(xué)過(guò)程。葉綠素受到光源激發(fā)后，剛激發(fā)產(chǎn)生的熒光位于O點(diǎn)，之后快速上升至一個(gè)拐點(diǎn)（I點(diǎn)），然后熒光強(qiáng)度迅速達(dá)到最大值（P點(diǎn)），此后逐步進(jìn)入半穩(wěn)態(tài)（S點(diǎn)）、次峰值（M點(diǎn)）和穩(wěn)定態(tài)（T點(diǎn)）。葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度從O點(diǎn)到T點(diǎn)的熒光變化過(guò)程稱之為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（圖1）。葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度從O點(diǎn)到P點(diǎn)變化過(guò)程主要與PSII的原初光化學(xué)反應(yīng)有關(guān)，從P點(diǎn)到T點(diǎn)是熒光光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅的過(guò)程，主要與植物的碳代謝有關(guān)。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象是德國(guó)科學(xué)家Kautsky于1931年首次發(fā)現(xiàn)的，所以也稱為Kautsky效應(yīng)。

通過(guò)分析葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線，可以獲得一系列葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括極小熒光值（F0）、極大熒光值（Fm）、可變熒光產(chǎn)量（Fv）、潛在光化學(xué)活性（Fv/F0）、潛在最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、最大量子產(chǎn)額（Yield）、光化學(xué)淬滅（qP）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）等。

2.2 日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?/p>

日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?，是指在自然太?yáng)光的照射下，含有葉綠素的植物群落、植株、器官、組織發(fā)射出的光信號(hào)。植物吸收太陽(yáng)光能后發(fā)射的SIF波長(zhǎng)介于650～800 nm，在紅光波段的685～690 nm和近紅外波段的730～740 nm有兩個(gè)發(fā)射峰。SIF直接反映了自然狀態(tài)下的植被光合狀態(tài)，廣泛應(yīng)用于區(qū)域和全球尺度植物生長(zhǎng)狀況的遙感監(jiān)測(cè)。

2.2.1 日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)分析方法

日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒膺b感探測(cè)分析主要有基于大氣輻射方程、基于反射率、基于數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)和基于模擬模型共4種方法。

（1）基于大氣輻射方程的檢測(cè)分析法?；诖髿廨椛浞匠烫綔y(cè)方法主要是利用夫瑯和費(fèi)暗線（Fraunhofer Line Discriminator，F(xiàn)LD）提取SIF。FLD是指太陽(yáng)光譜經(jīng)過(guò)大氣吸收達(dá)到地表后，存在的波譜寬度為0.1～1.0 nm的強(qiáng)吸收暗線，德國(guó)物理學(xué)家約瑟夫·夫瑯禾費(fèi)（Joseph von Fraunhofer）引用衍射原理測(cè)量了這些暗線的波長(zhǎng)，并且以字母A到Z進(jìn)行了標(biāo)注，所以命名為夫瑯禾費(fèi)暗線。到達(dá)地表的太陽(yáng)光譜，在紅光和近紅外波段范圍內(nèi)，由于氫分子的的吸收，在656 nm形成了Hα暗線；由于氧分子的吸收，在760 nm形成O2-A暗線，在687 nm形成O2-B暗線。植物在以上這三個(gè)波段的反射率非常微弱，但熒光比較突出，鑒于葉綠素?zé)晒鈱?duì)這三個(gè)暗線波段的填充效應(yīng)，使得暗線的信號(hào)強(qiáng)度變小。換句話說(shuō)，由于葉綠素?zé)晒獾拇嬖?，植物在這三個(gè)波段的表觀反射率遠(yuǎn)大于真實(shí)反射率。比較而言，Hα暗線離葉綠素?zé)晒夥灞容^遠(yuǎn)，O2-B暗線的寬度和深度又遠(yuǎn)不及O2-A暗線，所以夫瑯禾費(fèi)O2-A暗線是遙感探測(cè)分析葉綠素?zé)晒獾淖罴巡ǘ巍?/p>

基于日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈱?duì)夫瑯禾費(fèi)暗線O2-A波段的填充效應(yīng)，檢測(cè)分析葉綠素?zé)晒庠贠2-A吸收峰內(nèi)和峰外對(duì)“夫瑯禾費(fèi)井”的填充程度（見圖2），繼而推算葉綠素?zé)晒廨椓炼鹊姆椒ǚQ之為夫瑯禾費(fèi)暗線檢測(cè)分析法。O2-A吸收峰內(nèi)（λin）波長(zhǎng)760 nm、峰外（λout）波長(zhǎng)為758 nm，植被在波段λ的表觀輻亮度L（λ）等于植被反射亮度與釋放熒光亮度之和（公式1）。

L（λ）=r（λ）×E（λ）/π+F（λ）" " " " " " " （1）

式中：λ為波長(zhǎng)，L（λ）為表觀輻亮度，F(xiàn)（λ）為λ波段的熒光值，r（λ）為真實(shí)反射率，E（λ）為日光入射到植被的輻亮度。

當(dāng)夫瑯禾費(fèi)線內(nèi)外2個(gè)波段足夠鄰近，其反射率和熒光值基本相等的情況下。由式1推算可得到夫瑯禾費(fèi)暗線熒光值（公式2）：

Fs=[L（λin）×E（λout）-L（λout）×E（λin）]/[E（λout）-E（λin）]" " " " " " " " " " " " " " "（2）

式中：Fs為葉綠素?zé)晒庵担琇（λin）為吸收峰內(nèi)特定波長(zhǎng)表觀輻亮度，L（λout）為吸收峰外特定波長(zhǎng)表觀輻亮度，E（λin）為吸收峰內(nèi)特定波長(zhǎng)日光入射到植被的輻亮度，E（λout）為吸收峰外特定波長(zhǎng)日光入射到植被的輻亮度。

在FLD檢測(cè)分析方法的基礎(chǔ)上，隨后又發(fā)展了基于多光譜數(shù)據(jù)的3FLD（3 bands FLD）[2]和cFLD（correct FLD）[3]方法，以及基于高光譜數(shù)據(jù)的iFLD（improved FLD）[4]和波譜擬合法SFM（Spectral Fitting Method）[5]等改進(jìn)型方法。

（2）基于反射率的檢測(cè)分析法?；诜瓷渎实臋z測(cè)分析方法，是應(yīng)用650～800 nm紅邊區(qū)間內(nèi)的光譜通道，構(gòu)建各種反射率指數(shù)來(lái)反應(yīng)熒光信息的一種檢測(cè)分析方法。反射率熒光指數(shù)通常有五種類型：一是反射率比值指數(shù)（Reflectance Ratios）[6]，即受熒光影響強(qiáng)的波段（680或740 nm）反射率與受熒光影響弱的波段反射率的比值，常用的有r680/r600和r740/r800等；二是反射率一階導(dǎo)數(shù)指數(shù)（Derivatives）[7]，常用的有D705/D722、D730/D706、DλP/D744、DλP/DλP+12，一階導(dǎo)數(shù)可以突顯熒光的影響，能夠監(jiān)測(cè)到熒光引起的細(xì)微變化；三是填充指數(shù)（infilling index）[8]，受熒光影響強(qiáng)的波段反射率與受熒光影響弱的波段反射率的差值；四是光化學(xué)反射指數(shù)（Photochemical Reflectance Index， PRI），利用光合效率敏感波段（葉黃素信號(hào)波段）531 nm的反射率與參考波段570nm的反射率來(lái)反演葉綠熒光值。PRI=（R531-R570）/（R531+R570）；五是混合指數(shù)，如r687/r630[6]、雙峰指數(shù)（double peak index）[7]（D688×D710）/D2697等。

（3）基于數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的檢測(cè)分析法。數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)檢測(cè)分析方法，是通過(guò)拓展大氣吸收通道，構(gòu)建耦合奇異值分解（Singular Vector Decomposition，SVD）[9]、線性主成分分析（Principle Component Analysis，PCA）、非線性主成分分析[10]等算法，反演SIF的一種方法?；诙趸加^測(cè)衛(wèi)星TanSat反演的全球SIF數(shù)據(jù)集采用的就是這種方法。

（4）基于輻射傳輸模型的檢測(cè)分析法?；谳椛鋫鬏斈Ｐ偷娜~綠素?zé)晒鈾z測(cè)分析方法主要有葉綠素?zé)晒饽Ｐ停‵luorescence Model，F(xiàn)luorMOD）[11]和土壤冠層觀測(cè)光化學(xué)與能量通量模型（Soil Canopy Observation， Photochemistry and Energy Fluxes， SCOPE）[12]。

葉綠素?zé)晒饽Ｐ停‵luorescence Model，F(xiàn)luorMOD），包括葉片尺度模型（FlourMODleaf）和冠層尺度模型（FlourMODsail）。FlourMODleaf是在Prospect模型的基礎(chǔ)上，增加了熒光參數(shù)，該模型可以定量模擬葉片反射率和透射率對(duì)葉片葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)；FluroMODSAIL是基于Sail模型和Modtran-4求解的太陽(yáng)和天空輻照度數(shù)據(jù)，定量模擬冠層反射率對(duì)葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)。

SCOPE模型是一種綜合輻射傳輸與能量守恒模型，模型耦合葉片生理模型和冠層輻射傳輸模型，應(yīng)用葉片輻射傳輸Fluspect模塊和任意傾斜葉片散射Sail模塊，分別計(jì)算葉片尺度和冠層尺度的反射光和SIF。模型能夠定量分析輸入?yún)?shù)對(duì)SIF的敏感性。

2.2.2 具備SIF探測(cè)能力的衛(wèi)星載荷

迄今，全球除了我國(guó)2022年發(fā)射的“句芒號(hào)”SIF探測(cè)遙感衛(wèi)星外，其他國(guó)家還沒(méi)有發(fā)射專門用于SIF探測(cè)的衛(wèi)星，但一些大氣遙感和二氧化碳監(jiān)測(cè)衛(wèi)星的某些波段具有SIF探測(cè)能力。

（1）歐洲空間局環(huán)境衛(wèi)星（ENVISAT）——大氣制圖掃描成像吸收光譜儀（SCIAMACHY），具有1個(gè)探測(cè)葉綠素?zé)晒獾拿舾型ǖ溃庾V范圍650～790 nm，光譜分辨率0.48 nm，空間分辨率30 km*240 km。K？觟hler等利用該波段734 nm反演生成了GlobFluo_SCIAMACHY葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)集（2003—2012年）。

（2）歐洲空間局實(shí)用氣象衛(wèi)星（MetOp-A/B/C）——全球臭氧監(jiān)測(cè)試驗(yàn)-2（GOME-2）傳感器，具有4個(gè)探測(cè)通道，其中第四通道光譜范圍為650～790 nm，光譜分辨率為0.33 nm，空間分辨率40 km*40 km，是探測(cè)葉綠素?zé)晒獾拿舾胁ǘ?。德?guó)地球科學(xué)中心（GFZ）科學(xué)團(tuán)隊(duì)利用該波段757 nm反演生成了GOME-F葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)集（2007至今）。

（3）日本溫室氣體觀測(cè)衛(wèi)星（GOSAT/GOAST2）——紅外及近紅外碳觀測(cè)傅里葉變換光譜儀（TANSO-FTS），具有3個(gè)短波紅外波段。其中：第一波段中心波長(zhǎng)為760 nm，光譜范圍為755～775 nm，光譜分辨率為0.025 nm，空間分辨率10.5/9.7 km。Joiner等利用GOSAT數(shù)據(jù)770 nm附近KI吸收線生產(chǎn)了首幅全球SIF遙感產(chǎn)品；Frankenberg等和Guanter等分別采用SVD和PCA方法反演得到757 nm和770 nm處全球GOSAT熒光產(chǎn)品。

（4）美國(guó)航空航天局碳衛(wèi)星——軌道碳觀測(cè)者（OCO-2）及國(guó)際空間站——軌道碳觀測(cè)者（OCO-3），具有1個(gè)葉綠素?zé)晒馓綔y(cè)敏感波段，光譜范圍757～775 nm，光譜分辨率0.042 nm，空間分辨率1.3 km×2.25 km。Frankenberg采用光譜擬合算法計(jì)算并共享了該波段757 nm和771 nm全球SIF時(shí)序產(chǎn)品OCO2_L2_lite_SIF（2014年至今）。

（5）歐洲哨兵5號(hào)衛(wèi)星（Sentinel-5P）——對(duì)流層臭氧檢測(cè)儀（TROPOMI）傳感器，具有一個(gè)葉綠素?zé)晒馓綔y(cè)敏感波段，光譜范圍675～775 nm，光譜分辨率0.38 nm，空間分辨率3.5 km*7.0 km。K？觟hler和Frankenberg等采用數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)法反演生成了該波段740 nm處的全球SIF產(chǎn)品數(shù)據(jù)集TROPOMI_F。

（6）中國(guó)二氧化碳觀測(cè)衛(wèi)星（TanSat）——大氣二氧化碳光柵光譜儀（ACGS），Tansat是我國(guó)于2016年12月22日發(fā)射的碳衛(wèi)星，是繼日本GOSAT和美國(guó)OCO-2之后第三顆可以探測(cè)SIF的遙感衛(wèi)星。Tansat衛(wèi)星搭載的ACGS主載荷包括O2-A、弱CO2、強(qiáng)CO2三個(gè)通道，其中，O2-A波段中心波長(zhǎng)為760 nm，光譜范圍758～778 nm，光譜分辨率為0.044 nm，空間分辨率2 km*2 km，適用于葉綠素?zé)晒馓綔y(cè)分析。劉良云等應(yīng)用此通道數(shù)據(jù)生產(chǎn)了757 nm和771 nm首個(gè)基于國(guó)產(chǎn)衛(wèi)星數(shù)據(jù)的全球陸表葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)品TANSAT_SIF（2017—2018年）。

（7）陸地生態(tài)系統(tǒng)碳監(jiān)測(cè)衛(wèi)星（句芒號(hào)）——葉綠素?zé)晒廨d荷（SIFIS）。句芒號(hào)衛(wèi)星于2022年8月4日發(fā)射，衛(wèi)星攜帶的SIFIS載荷是首顆在軌運(yùn)行專為SIF探測(cè)設(shè)計(jì)的衛(wèi)星傳感器，光譜范圍670～780 nm，光譜分辨率0.3 nm，地面像元分辨率2 km*2 km，幅寬20 km。

另外，加拿大溫室氣體探測(cè)衛(wèi)星（GHGSat）星座（6顆星）、我國(guó)的高分五號(hào)（GF-5）和大氣一號(hào)（DQ-1）也具備SIF探測(cè)功能。

3 葉綠素?zé)晒庠谵r(nóng)林生產(chǎn)中的應(yīng)用

葉綠素?zé)晒饪梢灾苯臃从持参锕夂戏磻?yīng)，是植物光合作用的無(wú)損探針，在植物非生物脅迫（干旱、鹽堿、高溫、低溫、缺素等）檢測(cè)、生物脅迫（病害、蟲害等）診斷、作物估產(chǎn)、光合能力評(píng)價(jià)、初級(jí)生產(chǎn)力估測(cè)等方面有著廣泛的應(yīng)用。

3.1 干旱脅迫檢測(cè)

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是監(jiān)測(cè)預(yù)警植物干旱脅迫的重要技術(shù)手段。2022年，王愛(ài)英等[13]利用PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)小麥光合特性的影響，研究表明干旱脅迫下，小麥葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR顯著降低，NPQ明顯升高。2018年，段娜等[14]研究指出，歐李葉綠素?zé)晒馓匦允芨珊得{迫影響顯著。歐李葉片的F0、Fv、Fv/Fm、qP均隨水分的減少而降低（α=0.05），NPQ、 qP隨水分的減少而升高（α=0.05）。2019年劉文瑜等[15]研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱的加劇，5個(gè)供試藜麥品種葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm和Fv/F0均呈下降趨勢(shì)，分別較CK最多下降31.28%、22.19%、7.81%和24.02%。

3.2 鹽脅迫檢測(cè)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是檢測(cè)植物耐鹽能力的主要指標(biāo)。2021年，張婭等[16]研究指出，在鈉鹽、鈣鹽及其復(fù)合脅迫下，小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Yield、NPQ顯著增加，而Fv/Fm、ΦPSⅡ、qQ及ETR均顯著下降。2018年，趙躍鋒等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫的增加，茄子葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0呈升高趨勢(shì)，F(xiàn)m呈單峰變化趨勢(shì)，F(xiàn)v/F0和Fv/Fm呈下降趨勢(shì)。2018年，牛銳敏等[18]研究指出，6個(gè)不同品種葡萄砧木在NaCl脅迫下，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/F0均降低，F(xiàn)0均增加，變化幅度由大到小依次為140R、貝達(dá)、1103P、5BB、SO4、110R，說(shuō)明110R耐鹽性較強(qiáng)，140R耐鹽性較弱。

3.3 溫度脅迫檢測(cè)

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線是研究分析植物光合能力對(duì)溫度脅迫響應(yīng)的有力工具。2011年，陳曦等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在30～35 ℃常見高溫下，隨溫度升高，油松葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、qN逐漸上升，F(xiàn)v/Fm、Yield、ETR逐漸下降，變化較為平穩(wěn)，而在40 ℃以上高溫脅迫下，Yield、ETR下降幅度與F0、NPQ、qP上升幅度顯著增大。2015年，郝婷等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃ 4個(gè)根際溫度處理中，25 ℃根際溫度的葉綠率熒光參數(shù)（Fv′/Fm′）、ΦPSⅡ、qP均為最大，說(shuō)明黃瓜幼苗最適宜于25 ℃的根際環(huán)境。2021年，張微[21]研究指出，玉露香梨貯藏溫度為0 ℃時(shí)，120 d后果皮葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv和Fv/Fm迅速減小；而冰溫貯藏（-1 ℃）下，以上各參數(shù)降低速率極顯著低于0 ℃處理（P＜0.01）。

3.4 病蟲害脅迫檢測(cè)

葉綠素?zé)晒鉃橹参锊∠x害早期診斷提供了新的技術(shù)方法。2012年，隋媛媛等[22]研究發(fā)現(xiàn)，溫室黃瓜健康葉片葉綠熒光發(fā)射主峰位于682.135～685.326 nm，白粉病侵害葉片發(fā)射主峰位于684.197～685.749 nm，蚜蟲葉片發(fā)射主峰位于685.019～685.620 nm。病蟲害的發(fā)生，主峰發(fā)射波長(zhǎng)呈現(xiàn)紅移的趨勢(shì)。2011年，王靜靜等[23]研究指出，華山松受到小蠹蟲危害后，F(xiàn)0、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/F0、Fm/F0等參數(shù)均出現(xiàn)不同程度的下降，且Fm=0.139 7、F0=0.089 74、Fv/Fm=0.20、Fv/F0=

0.349是華山松危害不可逆轉(zhuǎn)的臨界值。2022年，陳碩博等[24]研究表明，基于葉綠素?zé)晒?87 nm和741 nm波長(zhǎng)處的上行比值SIF產(chǎn)量指數(shù)（Up687/741）構(gòu)建的K最鄰近模型，對(duì)未顯癥柑橘黃龍病和顯癥黃龍病的診斷精度分別為84.8%和91.1%，均優(yōu)于反射率光譜模型，進(jìn)一步說(shuō)明了葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在診斷早期黃龍病的優(yōu)勢(shì)。

3.5 缺素診斷

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是判定植物營(yíng)養(yǎng)素豐缺的優(yōu)選指標(biāo)。2020年，李冬梅等[25]研究指出，隨著施氮量減少，棉花葉片氮素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ和Fv'/Fm'逐漸下降，葉片氮含量與Fv、Fv/F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，以Fv構(gòu)建的模型擬合葉片氮素含量的精確度顯著高于其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)。2021年，王佳等[26]研究發(fā)現(xiàn)，施鉀180 kg/hm2時(shí)，寧夏引黃灌區(qū)玉米葉片F(xiàn)m、Fv/F0、Fv/Fm、PSⅡ綜合性能指數(shù)（PI）、單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）等指標(biāo)均達(dá)到最優(yōu)。2017年袁繼存等[27]研究指出，隨著供磷水平的增加，蘋果幼樹葉片F(xiàn)0、Fm和Fv呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在1.0 mmol/L處理下，上述熒光參數(shù)為最大值，分別為219、1 362和1 143。

4 問(wèn)題與展望

葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用緊密相關(guān)，是植物非生物脅迫、生物脅迫早期檢測(cè)的新型工具，對(duì)區(qū)域性和全球性碳匯碳源及陸地生物量估測(cè)發(fā)揮著重要的作用，應(yīng)用范圍非常廣泛。但葉綠素?zé)晒獍l(fā)射波譜范圍很窄，信號(hào)非常微弱，在研究和應(yīng)用方面還存在很多挑戰(zhàn)：一是葉綠素?zé)晒夤庾V特征和熒光參數(shù)對(duì)多因子復(fù)合脅迫的響應(yīng)機(jī)制與規(guī)律有待深入研究；二是葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)主要應(yīng)用于葉片尺度檢測(cè)分析，且必須經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)過(guò)程，因此亟需研發(fā)冠層尺度葉綠熒光檢測(cè)分析儀器；三是目前SIF探測(cè)專用遙感傳感器還比較少（美國(guó)專門用于探測(cè)SIF的熒光探測(cè)器（FLEX）衛(wèi)星-熒光成像光譜儀FLORIS，空間分辨率為300 m，推遲到2025年左右發(fā)射），區(qū)域性和全球性SIF產(chǎn)品應(yīng)用的基本上都是大氣探測(cè)載荷和碳載荷，存在分辨率低，時(shí)空不連續(xù)等問(wèn)題；四是葉綠素?zé)晒鈪?shù)在生物學(xué)意義上表達(dá)方式存在差異，有待統(tǒng)一規(guī)范等。今后要進(jìn)一步加強(qiáng)空天地一體化葉綠素?zé)晒膺b感探測(cè)、熒光光譜輻射傳輸模型構(gòu)建、SIF產(chǎn)品時(shí)空尺度擴(kuò)展、全波段SIF反演等方面的研究，實(shí)現(xiàn)葉綠素?zé)晒鈴膶?shí)驗(yàn)室檢測(cè)向大田和生態(tài)系統(tǒng)的全面推廣應(yīng)用。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉

基金項(xiàng)目：寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“寧夏優(yōu)勢(shì)作物病蟲害農(nóng)用無(wú)人機(jī)監(jiān)測(cè)及防控關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（2023BCF01051）。

作者簡(jiǎn)介：張學(xué)儉（1965—），男，寧夏鹽池人，研究員，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)遙感技術(shù)應(yīng)用研究。

*通信作者：李曉瑞，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息技術(shù)應(yīng)用研究。

收稿日期：2023-09-06