摘 要：通過國內(nèi)西瓜甜瓜育種研究科技文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫檢索，總結(jié)了我國在西瓜甜瓜重要農(nóng)藝性狀的基因定位研究、組學(xué)研究等方面取得的重要進(jìn)展，并對我國西瓜甜瓜遺傳育種工作進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：西瓜； 甜瓜； 育種； 組學(xué)研究

中圖分類號：S562" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " 文章編號：1002-204X（2023）11-0021-03

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.11.006

Research Progress on Genetic Breeding of Watermelon and Melon

Liu Shengfeng， Tian Mei， Yu Rong， Yang Wanbang， Guo Song， Du Huiying

（Horticultural Institute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract Based on the retrieval of domestic watermelon and melon breeding research literature database， the important progress in gene mapping and omics research of important agronomic traits of watermelon and melon in China was summarized， and the genetic breeding of watermelon and melon in China was prospected.

Key words Watermelon; Melon; Breeding; Omics study

西瓜甜瓜生產(chǎn)在我國農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)中占有重要地位，我國是全球西瓜甜瓜生產(chǎn)與消費(fèi)第一大國。據(jù)國家西瓜甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的不完全統(tǒng)計(jì)，截至2021年，全球西瓜產(chǎn)量達(dá)到1.01億t，西瓜種植面積達(dá)到303萬hm2，甜瓜種植面積約53.3萬hm2（800萬畝）[1]。自2009年以來，由農(nóng)業(yè)部和財(cái)政部依托中央和地方科研優(yōu)勢力量和資源，啟動(dòng)建設(shè)了國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，西瓜甜瓜產(chǎn)業(yè)與學(xué)科的發(fā)展進(jìn)入蓬勃發(fā)展階段，尤其是西瓜甜瓜遺傳育種方面的研究在產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系及國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金以及地方產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、地方育種類項(xiàng)目等多項(xiàng)目的支持下，廣大的育種科研工作者在西甜瓜種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)探究、功能基因組學(xué)、抗病育種、現(xiàn)代分子技術(shù)育種等多方面開展了深入的研究，并取得了突出的成果。本文針對西瓜甜瓜在育種領(lǐng)域的研究進(jìn)展進(jìn)行檢索，重點(diǎn)關(guān)注近五年來育種最新研究手段、方法及成果，以期為今后西瓜甜瓜育種工作者開展高效育種研究提供參考。

1 西瓜甜瓜重要性狀功能基因挖掘研究

西瓜與甜瓜的表型性狀變異是及其豐富的，從苗期子葉的顏色、形狀、大小、下胚軸的長度到伸蔓期、開花期植株節(jié)間的長短、開花節(jié)位、葉形、花性型、少側(cè)枝、短側(cè)枝、柱頭顏色、心室數(shù)量、果肉硬度、果皮覆紋和根系生長等等植物學(xué)性狀都可以對其優(yōu)良、特異的性狀進(jìn)行深層次的研究，從而開展種質(zhì)資源的創(chuàng)制與利用。育種者在雜種優(yōu)勢分析方面，針對西瓜甜瓜親本材料，按照雙列雜交法配制雜交組合，通過田間其生育期的測定、產(chǎn)量、果實(shí)性狀、果實(shí)品質(zhì)等指標(biāo)綜合分析雜種優(yōu)勢，從而篩選在目標(biāo)性狀上優(yōu)于親本的優(yōu)勢組合。針對農(nóng)藝性狀多樣的表現(xiàn)研究者們用生物遺傳多樣性的遺傳標(biāo)記來服務(wù)于西瓜種質(zhì)資源創(chuàng)制，針對西瓜矮化、短蔓、短下胚軸，利用西瓜全基因組開發(fā)和篩選簡單重復(fù)序列（Simple Sequence Repeats， SSR）標(biāo)記，分析西瓜果實(shí)相關(guān)性狀親本遺傳差異及其F1代雜種優(yōu)勢，針對西瓜種質(zhì)資源背景選擇建立分子標(biāo)記體系，利用全基因組關(guān)聯(lián)分析，將果皮底色相關(guān)單核苷酸多態(tài)性（Single Nucleotide Polymorphism， SNP）位點(diǎn)定位到西瓜的第2、3、4、8號染色體；果肉顏色相關(guān)SNP位點(diǎn)定位到西瓜第2、4、8號染色體；果實(shí)形狀相關(guān)SNP位點(diǎn)定位到第3號染色體[2]，研究結(jié)果對果實(shí)性狀的研究更具有目標(biāo)性。甜瓜的花性型中主要是雄花、兩性花同株型，雌雄異花同株型（單性花）較為少見。在甜瓜育種工作中選育雌雄異花同株的材料能夠極大地提高制種效率，因此，選育單性花的母本系就顯得尤為重要。傳統(tǒng)方法選育耗時(shí)長，李鳳梅等[3]根據(jù)CmACS-7基因序列設(shè)計(jì)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，對甜瓜9份材料獲得188 bp的片段。多序列比對發(fā)現(xiàn)，甜瓜單性花性狀與擴(kuò)增片段的堿基變異相關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)位點(diǎn)為限制性內(nèi)切酶AluⅠ的識別位點(diǎn)。同時(shí)，將擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行酶切，甜瓜材料CmACS-7基因的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物均可以被酶切成2條帶（160 bp和28 bp），但是兩性花材料CmACS-7基因的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物則不能被酶切（188 bp），因此建立了CmACS-7基因的CAPS分子標(biāo)記。此項(xiàng)研究能夠更高效地鑒定出甜瓜的單性花材料，從而能夠更有針對性且加快單性花母本的選育進(jìn)程。

2 西瓜甜瓜組學(xué)研究進(jìn)展

2008年，由北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所牽頭的“國際西瓜基因組計(jì)劃”正式啟動(dòng)。該所西瓜甜瓜研究專家許勇帶領(lǐng)其團(tuán)隊(duì)歷時(shí)4年，繪制出世界首張西瓜基因組框架圖譜，引領(lǐng)西瓜基因研究跨入新的發(fā)展階段，并在2019年11月公布了世界首張最高分辨率西瓜基因組精細(xì)圖譜與變異圖譜，該圖譜探明了控制含糖量與瓤色等品質(zhì)性狀的關(guān)鍵基因，輔助建立了西瓜含糖量與瓤色等重要性狀分子育種技術(shù)[4-5]。中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所徐永陽團(tuán)隊(duì)聯(lián)合19個(gè)國內(nèi)外科研機(jī)構(gòu)，歷時(shí)5年，分析了千余份甜瓜種質(zhì)資源的基因組變異，共鑒定了560萬個(gè)SNP，并通過全基因組關(guān)聯(lián)分析等手段，定位了200余個(gè)與甜瓜苦味、酸味、果實(shí)大小、果肉顏色等性狀相關(guān)的候選基因和位點(diǎn)[6]。此項(xiàng)研究是世界上第一個(gè)甜瓜全基因組變異圖譜，首次系統(tǒng)地揭示了甜瓜的復(fù)雜馴化歷史及重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)。研究成果先后2次在Nature Genetics等國際頂級期刊上發(fā)表，在西瓜甜瓜種質(zhì)資源的研究利用方面提供了新的理論框架和組學(xué)數(shù)據(jù)，也為西瓜甜瓜分子育種提供了大量的基因資源和選擇工具，具有重要科學(xué)價(jià)值和實(shí)踐意義，使得我國在西瓜甜瓜基因組學(xué)領(lǐng)域的研究處于國際領(lǐng)先地位。2022年，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院、濰坊現(xiàn)代農(nóng)業(yè)山東省實(shí)驗(yàn)室張興平團(tuán)隊(duì)和何航團(tuán)隊(duì)合作，報(bào)道了小果型西瓜自交系G42的端粒到端粒（T2T）無缺口高質(zhì)量基因組圖譜，并利用花粉誘變的方法構(gòu)建了G42的EMS飽和突變體庫；基于T2T-G42參考基因組和相同背景的突變體庫，研究團(tuán)隊(duì)利用重測序數(shù)據(jù)快速鑒定了2個(gè)顯性突變體（長果和雄性不育），發(fā)現(xiàn)其均由典型的EMS堿基突變類型G＞A導(dǎo)致的[7]。顯性雄性不育基因（ClMS1）被首次在西瓜上報(bào)道，此研究為解析西瓜基因功能和育種提供了寶貴的資源。

在組學(xué)的研究中基因組學(xué)是基礎(chǔ)，分子標(biāo)記開發(fā)與基因定位作為分子輔助育種技術(shù)需要科學(xué)合理的應(yīng)用。轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)為挖掘關(guān)鍵基因、闡明基因功能提供了工具。2019年，新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院伊鴻平團(tuán)隊(duì)結(jié)合第3代測序技術(shù)（SMRT）與Hi-C基因測序技術(shù)，利用厚皮甜瓜Payzawat，拼接了更加完備的甜瓜參考基因組[8]。2020年，浙江大學(xué)張明方團(tuán)隊(duì)利用三代測序技術(shù)結(jié)合Hi-C輔助組裝方式對薄皮甜瓜材料HS的基因組進(jìn)行了組裝[9]。2項(xiàng)研究中都用到的三代測序技術(shù)，其優(yōu)勢在于具有較長的讀長，可以保證基因組拼接的完整性，能夠比較不同材料間的染色體變異，為今后獲得高質(zhì)量參考基因組乃至泛基因組奠定基礎(chǔ)。2023年，張明方團(tuán)隊(duì)在組裝了馬泡瓜甜瓜基因組的基礎(chǔ)上結(jié)合已發(fā)表的8個(gè)具有代表性的不同生態(tài)型的主流栽培甜瓜基因組構(gòu)建甜瓜泛基因組，并利用泛基因組在多個(gè)RIL（重組自交系群體）和F2群體內(nèi)，對果實(shí)含糖量在內(nèi)的多個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了包括結(jié)構(gòu)變異的全基因組關(guān)聯(lián)（SV-GWAS）分析，成功鑒定出與果實(shí)含糖量、果肉顏色和果皮條紋等相關(guān)基因所在基因組區(qū)域，利用全基因組關(guān)聯(lián)研究揭示了甜瓜重要農(nóng)藝性狀的遺傳變異[10]。當(dāng)前，在西瓜甜瓜的抗病性、脅迫響應(yīng)、果實(shí)品質(zhì)、果實(shí)發(fā)育、花性別分化、風(fēng)味物質(zhì)、果實(shí)香氣等方面，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組與代謝組學(xué)的研究在不斷深入。2021年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所王懷松團(tuán)隊(duì)利用代謝組學(xué)手段分析了甜瓜果皮顏色的形成機(jī)制[11]；在甜瓜果實(shí)發(fā)育過程中芳香氣體形成的機(jī)制研究中，NAGASHIMA Y等[12]同樣利用了代謝組結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)的手段。此外，在西甜瓜育種中，GWAS（全基因組關(guān)聯(lián)研究）被用于將性狀繪制到一個(gè)候選基因水平，將在今后的研究中對于識別有用的遺傳和變異、遺傳改良加快育種速度，以及對優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的利用和新品種的選育具有重要意義。

3 我國西瓜甜瓜育種研究展望

當(dāng)前隨著育種技術(shù)的不斷提高，西甜瓜新品種選育高質(zhì)量發(fā)展的途徑還可以著眼于以下幾個(gè)領(lǐng)域：①擴(kuò)寬引進(jìn)渠道，尤其是引進(jìn)歐洲抗性種質(zhì)，采用分子輔助育種技術(shù)加快資源創(chuàng)新；②多組學(xué)聯(lián)合應(yīng)用需要深入研究；③隨著基因組測序成本的降低，將加速基因組測繪和新的功能基因標(biāo)記。多技術(shù)的應(yīng)用將會(huì)形成高效分子育種新模式，真正使西瓜甜瓜育種進(jìn)入現(xiàn)代農(nóng)業(yè)分子育種時(shí)代。

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責(zé)任編輯：周慧

基金項(xiàng)目：寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新引導(dǎo)科技攻關(guān)項(xiàng)目（NKYG-22-03）、寧夏自然基金項(xiàng)目（2023AAC03426）、國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-25）。

作者簡介：劉聲鋒（1964—），男，寧夏中衛(wèi)人，研究員，主要研究方向?yàn)槲魈鸸嫌N與栽培。

收稿日期：2023-06-09