摘要：為探究高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下鼠丘空間分布格局及其對(duì)植物物種豐富度和地下生物量的影響，選取祁連山東段高寒草甸高原鼢鼠典型分布區(qū)，根據(jù)鼠丘面積占比表征鼢鼠干擾梯度，人工調(diào)查各干擾區(qū)鼠丘斑塊特征和植物群落特征，解譯無(wú)人機(jī)圖像得到鼠丘斑塊空間格局指數(shù)，采用單因素方差分析和全子集回歸方法進(jìn)行分析。結(jié)果表明：鼠丘斑塊平均半徑、高度、體積、面積、邊緣長(zhǎng)度、數(shù)量和植物物種豐富度隨干擾強(qiáng)度增加而顯著增加（Plt; 0.05）；鼠丘斑塊歐氏鄰近距離和地下生物量隨干擾強(qiáng)度增加而顯著減少（Plt;0.05）；但鼠丘斑塊形狀和聚集指數(shù)隨干擾強(qiáng)度增加而不變；相關(guān)性分析表明鼠丘面積與斑塊歐氏鄰近距離呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與鼠丘平均高度、斑塊邊緣長(zhǎng)度、斑塊形狀和斑塊數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。研究結(jié)果表明，鼠丘斑塊面積和聚集屬性指示了鼠丘空間格局變化，并解釋了草地植物物種豐富度和地下生物量變異。

關(guān)鍵詞：高原鼢鼠；高寒草甸；鼠丘斑塊；空間格局指數(shù)；植物群落特征

中圖分類號(hào)：S443

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1007-0435（2023）06-1853-08

Spatial Distribution Patterns of Plateau Zokor Mound Patches and their

Effects on Plant Community Characteristics

DONG Ke-chi， HAO Yuan-yuan， DONG Rui， CAI Xin-cheng， YE Guo-hui，

MA Yi-jie， ZHAO Xi-cun， HUA Li-min*

（College of grassland， Gansu Agricultural University， Key Laboratory of grassland ecosystem， Ministry of education， Ministry of

education， Engineering and Technology Research Center for Alpine Rodent Pests Control， National Forestry and Grassland

Ad_ministration，Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：In order to explore the spatial distribution patterns of plateau zokor （Eospalax baileyi） mounds with different disturbance intensities and their impact on plant species richness and underground biomass，the typical distribution area of plateau zokor in the alpine meadow in the eastern Qilian Mountains was selected. The proportion of mounds patches in the meadow represents the population size of the zokors. The study area was divided into four disturbance gradients，the characteristics of the patches and plant communities in each disturbance area were manually investigated，and the spatial pattern indexes of the mounds patches were obtained by interpreting the UAV images. One-way analysis of variance and all subsets regression methods were used for analysis. The results showed that the average radius，height，volume，area，edge length，number，and plant species richness of mound patches increased significantly with the increase of disturbance intensities （Plt;0.05）;the Euclidean neighbor distance and underground biomass of mound patches significantly decreased with the increase of disturbance intensities （Plt;0.05）;but the shape （SHAPE） and aggregation index （AI） of mound patches did not significantly change. The correlation analysis showed that the area and the Euclidean neighbor distance （ENN） of mound patches were significantly negative correlated （Plt;0.01）;significantly positively correlated with the mound average height （H），mound edge length （TE），mound shape （SHAPE） and mound number （NP） （Plt;0.05）. The study showed that the patch area and aggregation properties of mounds indicated the spatial pattern variation of mound patches and explained the variation of plant species richness and belowground biomass of meadow vegetative community.

Key words：Plateau zokor;Alpine meadow;Mounds patch;Spatial pattern index;Plant community characteristics

研究斑塊空間格局變化對(duì)于理解斑塊對(duì)草地植物空間異質(zhì)性乃至草地退化具有重要意義^［1］。而青藏高原作為全球海拔最高的高原，被譽(yù)為地球“第三極”，因極端環(huán)境影響形成了獨(dú)特的生物多樣性^［2-3］。近年來(lái)全球氣候變暖、過(guò)度放牧和草原鼠害爆發(fā)等影響^［4］，導(dǎo)致青藏高原部分地區(qū)景觀格局呈現(xiàn)破碎化分布現(xiàn)象，而這種現(xiàn)象會(huì)影響環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性^［5］。環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性又會(huì)影響草地生物多樣性^［6］。2013年英國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)總結(jié)了100個(gè)最重要的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)問(wèn)題，其中包括“環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性是如何在不同尺度上影響多樣性”^［7］。因此，物種多樣性的形成與維持是生物多樣性研究中的核心問(wèn)題之一。群落生境異質(zhì)性是其物種多樣性維持的基礎(chǔ)，并影響著群落的組織結(jié)構(gòu)及其功能^［8］。研究斑塊動(dòng)態(tài)，包括數(shù)量、形狀以及空間分布等對(duì)明晰物種多樣性維持機(jī)制具有重要意義^［9］。當(dāng)前斑塊生態(tài)學(xué)多集中在景觀尺度層次^［10］?；谖⑸吵叨妊芯坎莸匕邏K動(dòng)態(tài)對(duì)植物物種豐富度、地下生物量等影響并不多見。

高寒草甸是青藏高原面積最大的草地生態(tài)系統(tǒng)，承載重要的支撐、供給、調(diào)節(jié)和文化功能^［11］，其獨(dú)特的地形造就的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)典型脆弱生態(tài)系統(tǒng)，極易受到全球氣候變化、家畜過(guò)度放牧和草原嚙齒動(dòng)物種群爆發(fā)等影響^［4］。高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原高寒草甸廣泛分布的地下嚙齒動(dòng)物，其地下采食和繁殖活動(dòng)將大量土壤推至地表形成鼠丘斑塊^［12］。Niu等^［13］研究表明高原鼢鼠鼠丘與植被斑塊鑲嵌格局增加了草地植物物種豐富度，促進(jìn)了生境植物群落的演替更新。Ye等^［14］也報(bào)道了鼠丘斑塊是高寒草甸群落生境異質(zhì)性形成的重要驅(qū)動(dòng)因子，并提高了地下土壤動(dòng)物多樣性。但是，高原鼢鼠鼠丘覆蓋草地導(dǎo)致植物黃化死亡，降低草地生產(chǎn)力^［15］，并在風(fēng)蝕、水蝕和家畜踐踏等作用下易引起水土流失^［16］。目前高原鼢鼠鼠丘斑塊對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)干擾的研究多集中在鼠丘數(shù)量與植物群落組成、生物量等方面^［17］。因此，研究高原鼢鼠鼠丘斑塊形狀、體積以及空間分布格局等，對(duì)于更好理解高原鼢鼠對(duì)草地干擾效應(yīng)、多樣性維持機(jī)制以及科學(xué)防控高原鼢鼠危害具有重要意義。

傳統(tǒng)的鼠丘斑塊動(dòng)態(tài)研究多采用高精度RTK（Real-time kinematic）取樣和地統(tǒng)計(jì)學(xué)相結(jié)合的方法^［18］。然而這種方法無(wú)法實(shí)現(xiàn)斑塊面積、形狀等數(shù)據(jù)獲取，不能全面反映鼠丘對(duì)草地的干擾效應(yīng)。近年來(lái)，無(wú)人機(jī)（Unmanned aerial vehicle，UAV）影像可以精細(xì)區(qū)分植被和裸露的斑塊，廣泛用來(lái)評(píng)估灌叢、裸斑和植被空間格局變化^［19-21］。在高寒草地嚙齒動(dòng)物斑塊研究較少，Tang等^［22］利用無(wú)人機(jī)分別探究了高原鼠兔洞穴丘斑塊空間分布格局及對(duì)草地植物群落和土壤的影響，發(fā)現(xiàn)鼠洞斑塊密度和大小均對(duì)高寒草地植物蓋度有顯著影響^{［13-14，23］}。但是，明晰鼠害地斑塊對(duì)草地植物群落的多重影響時(shí)采用數(shù)量和大小指標(biāo)顯然不充分^［24］，需要更全面的評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行精準(zhǔn)量化比較。因此，選擇與草地生境破碎化過(guò)程緊密聯(lián)系的空間指數(shù)^［1］，來(lái)探究高原鼢鼠鼠丘干擾對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響更為合理和科學(xué)。

綜上所述，本研究采用空間代替時(shí)間尺度的研究方法，利用無(wú)人機(jī)航拍獲取高原鼢鼠分布區(qū)鼠丘影像，并依據(jù)鼠丘斑塊面積占調(diào)查樣地比例，設(shè)置4個(gè)不同干擾強(qiáng)度區(qū)。通過(guò)人工調(diào)查各干擾區(qū)內(nèi)所有高原鼢鼠鼠丘斑塊特征和植物群落特征，結(jié)合無(wú)人機(jī)遙感獲得空間分布格局，利用ArcGIS 10.0解譯鼢鼠鼠丘，F(xiàn)RAGSTATS 4.2軟件提取空間指標(biāo)，分析不同干擾強(qiáng)度下空間指標(biāo)差異，最后探究鼠丘斑塊動(dòng)態(tài)對(duì)植物物種豐富度和地下生物量影響，為完善和補(bǔ)充高原鼢鼠干擾草地生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于祁連山東緣的高寒草甸區(qū)（37°12′ N，102°47′ E，海拔2 957 m），行政隸屬于甘肅省天祝縣。年均溫-0.1℃，年降水量416 mm，多為地形雨，降水集中于7—9月；全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季。氣候寒冷潮濕，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，晝夜溫差較大，具有明顯的季節(jié)性變化特征。植物生長(zhǎng)季為5—9月，約120天。植被類型為高寒草甸，高原鼢鼠為該地區(qū)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地下鼠種^［25］；其種群最高密度可達(dá)每公頃70只，平均密度為每公頃10～20只^［26］；在高寒草甸區(qū)每只高原鼢鼠年平均推土量大約為1 024 kg^［27］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以空間代替時(shí)間尺度的方法。根據(jù)無(wú)人機(jī)航拍影像中鼠丘斑塊面積占調(diào)查樣地比例，劃分4個(gè)不同干擾強(qiáng)度^［14］（圖1）。低干擾強(qiáng)度（LD：斑塊占比14.30%～17.70%）、中干擾強(qiáng)度（MD：斑塊占比18.94%～26.44%）、重干擾強(qiáng)度（HD：斑塊占比25.64%～32.51%）和極重干擾強(qiáng)度（ED：斑塊占比33.07%～37.66%）。每個(gè)干擾強(qiáng)度區(qū)設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)（20 m×20 m），各干擾梯度相隔至少100 m。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，本研究布置了5個(gè)0.5 m×0.5 m的調(diào)查樣方。

1.3 空間格局指標(biāo)采集

1.3.1 鼠丘斑塊特征調(diào)查 鼠丘斑塊特征調(diào)查時(shí)間為2021年5月上旬，此時(shí)為草地返青期，研究區(qū)中的鼠丘易于區(qū)分，實(shí)地用卷尺測(cè)量各干擾強(qiáng)度區(qū)內(nèi)所有高原鼢鼠新舊鼠丘最大直徑、最小直徑及其高度。以鼠丘的俯視圖最大直徑和最小直徑的均值作圓^［27］，利用球缺公式計(jì)算其體積（V）和表面積（S）大小。

V=1/6 πh（3r²+h²）

S=2πrh

式中，π為圓周率，r為鼠丘半徑，h為鼠丘高度。

1.3.2 鼠丘斑塊空間分布格局調(diào)查 鼠丘斑塊空間分布格局調(diào)查時(shí)間也為2021年5月上旬，采用無(wú)人機(jī)的調(diào)查方法，使用DJI Phantom 4Pro配備2 000萬(wàn)像素?cái)z像頭的無(wú)人機(jī)開展高原鼢鼠鼠丘空間分布的低空遙測(cè)。提前劃定航線，以準(zhǔn)確區(qū)分高原鼢鼠土丘的30 m高度自動(dòng)生成飛行路線，正射拍照，獲得圖像的地面分辨率為0.01 m，足以分辨不同的鼠丘斑塊，每次飛行結(jié)束后下載圖像。將每幅樣地圖像輸入ArcGIS10.0軟件，圖像的解譯采用人工目視解譯的方法，主要包括對(duì)高原鼢鼠鼠丘的解譯，結(jié)果保存為Geotiff格式，然后輸入FRAGSTATS 4.2軟件進(jìn)行空間度量推導(dǎo)^［1］。使用FRAGSTATS 4.2軟件^［28］總共在斑塊、類別和景觀級(jí)別導(dǎo)出了6個(gè)空間指標(biāo)，作為復(fù)雜性、碎片化或統(tǒng)一性以及連通性或隔離性的指標(biāo)（表1）。

1.3.3 植物群落調(diào)查 在各小區(qū)采樣點(diǎn)挖取0.5 m×0.5 m×0.2 m樣方帶回室內(nèi)掰土并記錄植物物種數(shù)。然后將植物物種地上和地下部分分開（活根系），抖落根系上的散土，并用清水沖洗干凈，室內(nèi)烘箱75℃烘干至恒重，稱取地下生物量干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

原始數(shù)據(jù)用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，用GraphPad prism 8.0完成繪圖。用SPSS 17.0軟件對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-way ANOVA分析，并用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。使用R語(yǔ)言的Mu_MI包進(jìn)行方差分解，并探討9個(gè)空間指標(biāo)和不同高原鼢鼠鼠丘密度對(duì)植物物種豐富度和植物地下生物量相對(duì)貢獻(xiàn)率。數(shù)據(jù)分析在R4.0.2（R Development Core Team，2020）中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠鼠丘平均半徑、高度、體積變化

高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下鼠丘特征呈現(xiàn)出一定差異（圖2）。隨著干擾強(qiáng)度的增加，鼠丘平均半徑變化總體呈先增加后降低趨勢(shì)，表現(xiàn)為重度干擾（HD）區(qū)鼠丘平均半徑顯著大于輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘平均半徑（Plt;0.05），但與中度干擾（MD）和極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘平均半徑差異不顯著；鼠丘平均高度變化呈增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘平均高度顯著大于重度干擾（HD）、中度干擾（MD）、輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘平均高度（Plt;0.05）；鼠丘平均體積變化呈先增加后降低趨勢(shì)，表現(xiàn)為重度干擾（HD）區(qū)鼠丘平均體積顯著大于中度干擾（MD）和輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘平均體積（Plt;0.05），但與極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘平均體積差異不顯著。

2.2 高原鼢鼠鼠丘面積、邊緣、形狀變化

高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下鼠丘特征呈現(xiàn)出一定差異（圖3）。隨著干擾強(qiáng)度的增加，鼠丘斑塊面積變化總體呈增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘面積顯著大于中度干擾（MD）和輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘面積（Plt;0.05），但與重度干擾（HD）區(qū)鼠丘面積差異不顯著；鼠丘斑塊邊緣長(zhǎng)度總體呈增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘邊緣長(zhǎng)度顯著大于重度干擾（HD）、中度干擾（MD）、輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘邊緣長(zhǎng)度（Plt;0.05）；鼠丘斑塊形狀在不同干擾區(qū)無(wú)顯著性差異變化。

2.3 高原鼢鼠鼠丘數(shù)量、歐氏鄰近距離、聚集度指數(shù)變化

高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下鼠丘斑塊特征呈現(xiàn)出一定差異（圖4）。隨著干擾強(qiáng)度的增加，鼠丘斑塊數(shù)量總體呈增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘數(shù)量顯著大于重度干擾（HD）、中度干擾（MD）、輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘數(shù)量（Plt;0.05）；鼠丘斑塊間歐氏鄰近距離總體呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為輕度干擾（LD）區(qū)鼠丘斑塊間歐氏鄰近距離顯著大于重度干擾（HD）、中度干擾（MD）、極重度干擾（ED）區(qū)鼠丘斑塊間歐氏鄰近距離（Plt;0.05）；鼠丘斑塊間聚集指數(shù)在不同干擾區(qū)無(wú)顯著性差異變化。

2.4 高原鼢鼠鼠丘斑塊空間指標(biāo)之間相關(guān)性

高原鼢鼠鼠丘斑塊空間指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果表明（圖5）：鼠丘平均體積（V）與鼠丘斑塊面積（AREA）和鼠丘平均高度（H）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；鼠丘斑塊面積（AREA）與鼠丘平均高度（H）、鼠丘斑塊邊緣長(zhǎng)度（TE）和鼠丘斑塊數(shù)量（NP）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），但與鼠丘斑塊歐氏鄰近距離（ENN）呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；鼠丘平均高度（H）與鼠丘斑塊邊緣長(zhǎng)度（TE）和鼠丘斑塊數(shù)量（NP）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），但與鼠丘斑塊歐氏鄰近距離（ENN）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；鼠丘斑塊形狀（SHAPE）與鼠丘斑塊邊緣長(zhǎng)度（TE）和鼠丘斑塊數(shù)量（NP）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；鼠丘斑塊邊緣長(zhǎng)度（TE）和鼠丘斑塊數(shù)量（NP）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），但與鼠丘斑塊歐氏鄰近距離（ENN）呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；鼠丘斑塊數(shù)量（NP）與鼠丘斑塊歐氏鄰近距離（ENN）呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。總體來(lái)看高原鼢鼠鼠丘斑塊空間指標(biāo)中鼠丘斑塊面積（AREA）與其它空間指標(biāo)間緊密相關(guān)，但其它空間指標(biāo)間相關(guān)性較弱。

2.5 不同干擾強(qiáng)度下鼢鼠鼠丘斑塊對(duì)植物物種豐富度和地下生物量的影響

高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下植物物種豐富度和地下生物量呈現(xiàn)出一定差異（圖6）。隨著干擾強(qiáng)度的增加，植物物種豐富度總體呈先增加后降低趨勢(shì)，表現(xiàn)為重度干擾（HD）區(qū)植物物種豐富度顯著大于輕度干擾（LD）和極重度干擾（ED）區(qū)植物物種豐富度（Plt;0.05）。地下生物量總體呈先降低后增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為輕度干擾（LD）區(qū)地下生物量顯著大于重度干擾（HD）和極重度干擾（ED）區(qū)地下生物量（Plt;0.05）。

全子集回歸結(jié)果表明9個(gè)空間指標(biāo)共同解釋了不同景觀格局下植物物種豐富度變異38.17%（F=7.069，Plt;0.001），其中鼠丘斑塊面積、鼠丘斑塊歐氏鄰近距離和鼠丘斑塊數(shù)量貢獻(xiàn)效應(yīng)最大（圖7a）。同時(shí)，空間指標(biāo)共同解釋了不同景觀格局下植物地下生物量變異30.20%（F= 6.105，Plt;0.001），其中鼠丘斑塊歐氏鄰近距離、鼠丘斑塊面積和鼠丘斑塊數(shù)量貢獻(xiàn)效應(yīng)最大（圖7b）。綜上所述，鼠丘斑塊面積和鼠丘斑塊聚集屬性很好的指示了鼠丘景觀格局變化，并且明顯解釋了草地生態(tài)功能變化。

3 討論

3.1 高原鼢鼠鼠丘斑塊屬性分析

高原鼢鼠由于不同時(shí)期行為變化而導(dǎo)致鼠丘形成時(shí)間、鼠丘數(shù)量和鼠丘大小存在差異。Niu等^［13］認(rèn)為高原鼢鼠不同年限鼠丘對(duì)植物群落的演替影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，空間尺度上表現(xiàn)出物種多樣性的變化。本研究結(jié)果表明，在空間尺度代替時(shí)間尺度下，也就是高原鼢鼠長(zhǎng)時(shí)間棲息條件下鼢鼠鼠丘平均半徑、平均高度和平均體積在增加。分析原因可能與高原鼢鼠持續(xù)的丘上造丘行為有關(guān)。鼠丘大小關(guān)聯(lián)著推土量、地下洞道的長(zhǎng)度^［29］。高原鼢鼠地下挖掘活動(dòng)導(dǎo)致地面上形成不同體積的鼠丘，進(jìn)而形成了不同的微生境地形，鼠丘間易形成植物物種間的微生境異質(zhì)性，允許更多的生態(tài)位存在，多生態(tài)位有利于更多的物種生存，為植物物種提供了定植的機(jī)會(huì)^［13］。高原鼢鼠地下挖掘活動(dòng)可以降低土壤的緊實(shí)度，增加土壤的孔隙度，更新地下土壤有機(jī)質(zhì)成分，推出的鼠丘能增加草地生態(tài)環(huán)境的空間異質(zhì)性，形成微地形環(huán)境，為植物種建立微生境場(chǎng)所，為后續(xù)其它優(yōu)勢(shì)種植物的入侵和定居創(chuàng)造條件^［30］。高原鼢鼠持續(xù)的推土造丘活動(dòng)形成不同年限的鼠丘斑塊，其中1年生鼠丘屬于次生裸地，易受“風(fēng)蝕”和“水蝕”影響導(dǎo)致水土流失，進(jìn)一步也導(dǎo)致地下不同深度土層土壤的養(yǎng)分喪失^{［16，31］}。同時(shí)地下洞道系統(tǒng)也會(huì)影響植物群落特征，導(dǎo)致植物群落的物種多樣性和生物量顯著增加^［13］。高原鼢鼠地下挖掘活動(dòng)也導(dǎo)致土壤質(zhì)地和土壤酶活性的變化^［17］。因此其采食、挖掘和推土造丘對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)造成了獨(dú)特影響。傳統(tǒng)的以鼠丘數(shù)量為單一評(píng)價(jià)干擾強(qiáng)度的方法不合理，未考慮鼠丘個(gè)體水平存在變異，建議考慮鼠丘斑塊面積和鼠丘斑塊聚集屬性等空間指標(biāo)。

3.2 高原鼢鼠鼠丘斑塊屬性對(duì)植物群落影響

景觀格局指標(biāo)是景觀生態(tài)學(xué)界廣泛使用的一種定量研究方法^［32］。研究表明景觀指數(shù)可以很好的描述景觀格局，建立景觀結(jié)構(gòu)、過(guò)程或現(xiàn)象的聯(lián)系，更好地解釋與幫助理解景觀功能^［33］。斑塊面積和歐氏鄰近距離是景觀水平上描述草地退化的兩個(gè)重要指標(biāo)，代表微生境環(huán)境尺度上的環(huán)境異質(zhì)性，而環(huán)境異質(zhì)性又是空間尺度上生物多樣性差異的重要驅(qū)動(dòng)因素^［34］。本研究表明斑塊面積和聚集度屬性變異最大，明顯解釋植物群落特征變化。棲息地面積和資源生產(chǎn)力與生物多樣性密切相關(guān)^［35］。研究表明景觀格局中，斑塊面積和聚集屬性可以反映空間的異質(zhì)性，例如在高寒灌叢-草甸退化的空間格局中，最大斑塊指數(shù)、斑塊面積平均值和景觀百分比與保水和碳存儲(chǔ)服務(wù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系^［36］。斑塊面積對(duì)植被群落特征影響方面，高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響中發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔干擾形成的斑塊和破碎化導(dǎo)致物種多樣性保護(hù)、碳固持、土壤全氮和全磷對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面顯示增加^［37-38］。鼠丘面積和聚集度屬性與草地生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)，可以表征環(huán)境異質(zhì)性和解釋多樣性格局。Chu等^［23］研究表明鼠丘聚集度增加通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)影響植物群落多樣性和生產(chǎn)力。Niu等^［13］研究表明鼠丘聚集度增加直接改變草地微地形，形成環(huán)境異質(zhì)性，導(dǎo)致重新分配土壤水分和溫度，從而影響植物的分布格局。斑塊面積和聚集度屬性可以反映生境破碎化。研究表明高原鼢鼠鼠丘斑塊格局的多少會(huì)影響土壤物理結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分^［39-40］，加速土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)礦化分解，且鼠丘形成的微地形改變了局域尺度下草地的水熱格局，對(duì)土壤與植被造成間接影響^［41］。Niu等^［30］提出斑塊鑲嵌與斑塊演替間耦合作用改善了物種共存關(guān)系，從而改變了鼢鼠鼠丘及附近的物種豐富度。高原鼢鼠鼠丘斑塊間的干擾作用增加了雜類草植物豐富度，雜類草植物增加導(dǎo)致植物多樣性增加，補(bǔ)償了植物地上生物量的損失^［14］。環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致生態(tài)位變寬，微生境資源增加，進(jìn)而支持大型土壤動(dòng)物豐富度和物種多樣性增加，植物地下生物量貢獻(xiàn)增加，草地生產(chǎn)力增加^［42］。這與本研究結(jié)果一致。而傳統(tǒng)的評(píng)價(jià)高原鼢鼠對(duì)草地影響方法是根據(jù)每塊樣地內(nèi)高原鼢鼠產(chǎn)生的平均鼠丘數(shù)量或板塊的聚集度來(lái)衡量和量化干擾的大小^［23］，忽略了可能解釋微生境尺度下異質(zhì)性水平的干擾。綜上所述，斑塊面積屬性和聚集度屬性和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程緊密聯(lián)系，鼠丘斑塊面積大小和聚集程度也影響草地生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)鼠丘面積與其它空間指標(biāo)顯著相關(guān)，表明采用面積可以綜合反應(yīng)鼠丘空間格局。

4 結(jié)論

本研究分析了不同干擾強(qiáng)度下高原鼢鼠鼠丘斑塊9個(gè)空間指標(biāo)、植物物種豐富度和地下生物量變化，以及空間指標(biāo)對(duì)植物物種豐富度和地下生物量貢獻(xiàn)的相對(duì)變化?？臻g指標(biāo)中鼠丘斑塊面積和鼠丘斑塊聚集屬性很好的指示了鼠丘景觀格局變化，并且明顯解釋了草地植物物種豐富度和地下生物量變異，從而表明鼠丘斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)明顯影響高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)特征。

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