摘要：為探究不同燕麥種質(zhì)資源抗倒伏能力差異，明確影響燕麥（Avena sativa" L.）抗倒伏的主要因素，本試驗(yàn)以青藏高原地區(qū)9個(gè)燕麥品種為研究材料，對(duì)其表型性狀、莖部力學(xué)特性、顯微結(jié)構(gòu)及根系特征進(jìn)行系統(tǒng)研究，并利用結(jié)構(gòu)方程模型分析燕麥各部位性狀特征對(duì)燕麥倒伏率影響的路徑及路徑系數(shù)。結(jié)果表明：9份燕麥品種中‘林納’（A. sativa ‘LENA’）的抗倒伏能力最強(qiáng)，其穗長(zhǎng)、株高、重心高、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)顯著低于‘青引2號(hào)’（A. sativa" ‘Qingyin No.2’）和‘青永久870’（A. sativa" ‘Qingyongjiu 870’）（P＜0.05），而第二節(jié)壁厚、彎曲性能、穿刺強(qiáng)度、莖稈折斷力、單株根重、主根長(zhǎng)和毛細(xì)根長(zhǎng)均顯著高于‘青引2號(hào)’和‘青永久870’（P＜0.05）。結(jié)構(gòu)方程模型分析表明，莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)燕麥抗倒伏能力直接效應(yīng)最大，根系特征對(duì)燕麥抗倒伏能力的間接效應(yīng)和總效應(yīng)突出。因此，進(jìn)行抗倒伏燕麥品種選育時(shí)，應(yīng)綜合考慮莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)和根系特征，以提高品種選育的準(zhǔn)確性。

關(guān)鍵詞：燕麥；抗倒伏；表型性狀；莖稈力學(xué)；顯微結(jié)構(gòu)

中圖分類(lèi)號(hào)：S543+.7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1007-0435（2023）06-1788-10

Study on Lodging Resistance and Its Influencing Factors of 9

Oat Varieties in Qinghai-Tibet Plateau

HU Wei， LIANG Guo-ling*， LIU Kai-qiang， LIU Wen-hui， LI Wen

（Qinghai University Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Key Laboratory of Superior Forage

Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to explore the differences in the lodging resistance of different oat germplasm resources and identify the main factors affecting the lodging resistance of oats，this experiment took 9 oat varieties from the Qinghai-Tibet Plateau as the research materials，and their phenotypic traits，stem mechanical properties，microstructure and root characteristics were systematically studied;and furthermore the path and path coefficient of the effects of the characteristics of various parts of oats on the lodging rate were analyzed by using structural equation model. The results show that：A. sativa ‘LENA’ variety had the strongest lodging resistance among 9 Oat varieties，its ear length，plant height，height of gravity center and length of the second internode in stem were significantly lower than those of A. sativa ‘Qingyin No.2’ and A. sativa ‘Qingyongjiu 870’ varieties（Plt;0.05）. The wall thickness of the second internode in stem，bending property，puncture strength，stem broken strength，root weight per plant，main root length and capillary root length were significantly higher than those of ‘Qingyin No.2’ and ‘Qingyongjiu 870’ （Plt;0.05）. Structural equation model analysis showed that stem morphology had the largest direct effect on lodging resistance，while root characteristics had significant indirect and total effects on lodging resistance. Therefore，the stem morphology and root characteristics should be considered comprehensively into the breeding of lodging resistant oat varieties，so as to improve the accuracy of breeding.

Key words：Oats;Anti lodging;Phenotypic traits;Stem mechanics;Microstructure

倒伏是植株莖直立位或根系土壤錨固系統(tǒng)障礙而發(fā)生的永久性位移現(xiàn)象，是限制作物高產(chǎn)的重要因素之一^［1］。倒伏后作物生產(chǎn)力迅速下降，種子空癟率增大，且倒伏發(fā)生越早，其倒伏面積越大、倒伏程度越嚴(yán)重^［2］。每年因倒伏造成的作物減產(chǎn)達(dá)5%-25%^［3］，這是當(dāng)前作物栽培中普遍存在和亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題之一。目前，農(nóng)作物關(guān)于倒伏的研究起步較早，主要集中在玉米（Zea mays）^［4-6］、小麥（Triticum aestivum）^［7-9］、水稻（Oryza sativa）^{［1，10-12］}、油菜（Brassica napus）^［13-14］和大豆（Glycine _max）^［15-16］等大宗作物上。已有研究通過(guò)對(duì)影響倒伏的關(guān)鍵性狀和基因進(jìn)行研究挖掘，極大地提升了植株的抗倒伏能力，推進(jìn)了倒伏研究進(jìn)程^［17-18］。水稻的抗倒伏能力主要受莖稈特性控制，與節(jié)間直徑密切相關(guān)^［19］。提高莖稈折斷力是水稻抗倒伏性的基礎(chǔ)，且地下根系越發(fā)達(dá)，水稻的抗倒伏能力越強(qiáng)^［20］。當(dāng)前，矮化植株、提升莖稈機(jī)械強(qiáng)度、降低重心高度和培育抗倒伏能力強(qiáng)的新品種被普遍認(rèn)為是提高作物抗倒伏能力的有效方法^［21］。

燕麥（Avena sativa）作為糧飼兼用型作物^［22］，因其適口性較好、品質(zhì)優(yōu)異、易于栽培和貯藏，已成為青藏高原地區(qū)當(dāng)前冬春季節(jié)家畜補(bǔ)飼及畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要飼草和經(jīng)濟(jì)作物之一。但青藏高原地區(qū)降雨分布不均，7月和8月顯著增多，極易造成燕麥生長(zhǎng)發(fā)育中的倒伏現(xiàn)象，并對(duì)燕麥莖稈疏導(dǎo)組織及群體結(jié)構(gòu)造成破壞，減弱植株光合能力，影響?zhàn)B分、水分的運(yùn)輸及植株干物質(zhì)積累^［23］，造成燕麥減產(chǎn)及品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響燕麥種子、飼草的生產(chǎn)和種植者的生產(chǎn)積極性。選用抗倒伏燕麥品種可降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)，提高燕麥飼草及種子產(chǎn)量^［24］，緩解優(yōu)質(zhì)飼草料短缺與飼草料供給失衡矛盾，對(duì)青藏高原地區(qū)人工草地建植、生態(tài)環(huán)境治理、畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有促進(jìn)作用。因此，研究燕麥抗倒伏能力及其影響因素尤為重要。

抗倒伏能力強(qiáng)弱是評(píng)價(jià)燕麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要指標(biāo)^［25］，倒伏與否直接影響燕麥飼草及其種子產(chǎn)量的生產(chǎn)效益。莖部形態(tài)和力學(xué)特征是評(píng)價(jià)燕麥抗倒伏能力的關(guān)鍵性狀，現(xiàn)有研究主要集中在植物地上部分，尤其以莖稈特性為主，其抗倒伏能力與株高、穗長(zhǎng)、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)、第二節(jié)莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度密切相關(guān)^［26］。莖稈機(jī)械強(qiáng)度是直接影響倒伏的性狀^［27］。而燕麥倒伏的發(fā)生是整體植株受力平衡點(diǎn)的喪失和改變，是多個(gè)相關(guān)性狀相互制約相互促進(jìn)的綜合作用結(jié)果^［28］。從各方面影響因素來(lái)看，研究者多關(guān)注各因子對(duì)燕麥的直接作用，因子間互作產(chǎn)生的間接作用尚不明確。因此，本研究以9個(gè)高寒區(qū)不同燕麥種質(zhì)資源為研究對(duì)象，通過(guò)比較分析乳熟期穗部性狀、莖部形態(tài)、力學(xué)特征、根系特征、植株鮮重和成熟期倒伏狀況等差異，并采用結(jié)構(gòu)方程模型探究影響抗倒伏能力的主要路徑及路徑系數(shù)，鑒定和篩選抗倒伏燕麥種質(zhì)資源，明確其抗倒性機(jī)制，以期為抗倒伏燕麥優(yōu)良品種的選育及推廣提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州海晏縣國(guó)家牧草種質(zhì)資源圃（青藏高原）試驗(yàn)基地（36°59′15″ N，100°53′3″ E），海拔3 159 m，屬高原大陸性氣候，寒冷期長(zhǎng)，年平均氣溫1.2℃，最高氣溫29.5℃，最低氣溫-33.5℃，≥10℃年積溫632.5℃。光照充足，太陽(yáng)輻射強(qiáng)。干濕季分明，雨熱同季。年均降水量395 mm，無(wú)霜期30 d。土壤類(lèi)型為黑鈣土，土壤有機(jī)質(zhì)32.48 g·kg^-1、堿解氮2.38 mg·kg^-1、速效磷1.30 mg·kg^-1、速效鉀20.55 mg·kg^-1，土壤pH值為8.32。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為‘林納’（A. sativa ‘LENA’）、‘白燕7號(hào)’（A. sativa ‘Baiyan No.7’）、‘青永久872’（A. sativa ‘Qingyongjiu872’）、‘青海444’（A. sativa ‘Qinghai444’）、‘青海甜燕麥’（A. sativa ‘Qinghai’）、‘青永久148’（A. sativa ‘Qingyongjiu148’）、‘青引2號(hào)’（A. sativa ‘Qingyin No.2’）、‘青永久870’（A. sativa ‘Qingyongjiu870’）和‘青永久507’（A. sativa ‘Qingyongjiu507’），均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供，發(fā)芽率均在88.7%以上。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積3 m×5 m，條播，行距30 cm，播深3～4 cm，小區(qū)間距50 cm，區(qū)組間距1 m，試驗(yàn)區(qū)外圍設(shè)置1 m保護(hù)行，各品種3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)（9品種×3重復(fù)）。播種時(shí)間為2021年5月2日，底肥為尿素（N 46%）20 g·m^-2、磷酸二銨（N 18%，P₂O₅ 46%）40 g·m^-2。底肥在播種前撒施，整地后進(jìn)行播種。播種量根據(jù)千粒重、按照保苗數(shù)375萬(wàn)株·hm^-2計(jì)算^［25］。出苗后進(jìn)行田間除草。在燕麥乳熟期進(jìn)行指標(biāo)觀測(cè)和取樣。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 表觀倒伏率 作物的表觀倒伏率（Apparent lodging rate，ALR），參照燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)^［29］，根據(jù)燕麥在田間是否發(fā)生倒伏和倒伏恢復(fù)后植株的傾斜程度≥15 °判定植株為倒伏，表觀倒伏率=倒伏株數(shù)/小區(qū)總株數(shù)×100%。

1.4.2 表型性狀 燕麥乳熟期，在各小區(qū)隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)良好、基本一致的植株，進(jìn)行穗長(zhǎng)（Ear length，EL）、小穗數(shù)（Spikelet number，SN）、主穗籽粒數(shù)（Number of seeds in main ear，NSE）、主穗鮮重（Fresh weight of main ear，F(xiàn)WE）、單株籽粒數(shù)（Number of seeds per plant，NSPP）、千粒重（1 000-grain weight，GW）的測(cè)定。其中，單株鮮重（Fresh weight per plant，F(xiàn)W）為一株燕麥整株鮮重；株高（Plant height，PH）為植株的自然高度；穗長(zhǎng)為穗頂部至穗基部的長(zhǎng)度；小穗數(shù)為花序上著生的小穗總數(shù)；主穗籽粒數(shù)為植株主穗上的籽粒總數(shù)；主穗鮮重為植株上主穗的鮮重；單株籽粒數(shù)為植株單株的籽粒總數(shù)；千粒重為測(cè)定1 000粒風(fēng)干種子的重量；穗位高（Ear height，EH）為植株基部至穗基部高度；穗高系數(shù)（Ear height coefficient，EHC）為穗位高和株高的百分比^［30］；重心高（High center of gravity，HCG）為主莖莖稈的平衡點(diǎn)到莖基部的距離^［31］；第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)（Section 2 length of internode，LNI2）為第一節(jié)至第二節(jié)長(zhǎng)度；第二節(jié)節(jié)粗（Section 2 Stem diameter，SD2）為第一節(jié)至第二節(jié)最粗處直徑；第二節(jié)壁厚（Section 2 Wall thickness，WT2）為剪開(kāi)第二節(jié)間中部用游標(biāo)卡尺測(cè)定的稈壁厚度；穗下莖長(zhǎng)度（Stem length under ear，SLUE）為穗第一個(gè)一次分枝至莖最上部節(jié)的長(zhǎng)度^［29］。同時(shí)，于第二莖節(jié)下緣1 cm處采用常規(guī)石蠟切片法連續(xù)切片，厚度10 μm。置于甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液（70%乙醇、100%甲醛、100%乙酸體積比為90∶5∶5）中進(jìn)行固定^［32］，番紅固綠染色，二甲苯透明，加拿大樹(shù)膠封固，用于顯微結(jié)構(gòu)的測(cè)定，每處理每無(wú)性系共隨機(jī)觀測(cè)10個(gè)視野，取平均值，用于顯微結(jié)構(gòu)的觀測(cè)。

1.4.3 根系性狀 在上述表型性狀觀測(cè)后，采用挖掘法對(duì)各小區(qū)的5株燕麥進(jìn)行挖掘，以獲取完整的根系樣品。帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即用清水沖洗附著于根系的土壤，洗凈的根系置于透明聚甲基丙烯酸根盤(pán)中，加蒸餾水至1 cm高處，并置于根系掃描儀（EP-SON Expression 1200XL）中，在600 dpi進(jìn)行燕麥根系灰度掃描，通過(guò)Win-RHIZO 2017年（Regent Instruments，Inc.，Quebec，Canada）根系分析系統(tǒng)獲取燕麥單株根重（Root weight per plant，RWPP）主根長(zhǎng)（Main root length，MRL）、主根數(shù)（Principal root number，PRN）、毛細(xì)根長(zhǎng)（Capillary root length，CRL）、主根夾角（Angle between main root，ABMR）等根系特征。

1.4.4 莖稈力學(xué)特性 采用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測(cè)定燕麥莖稈穿刺強(qiáng)度、莖稈折斷力、彎曲性能。穿刺強(qiáng)度（Stalk rind penetration strength，SRPS）：選用橫斷面積為1 mm²的測(cè)頭。將第二莖節(jié)（去葉鞘）置于測(cè)定儀凹槽內(nèi)，兩支點(diǎn)間距2 cm。使探頭垂直向下勻速插入節(jié)間中部，讀取穿透莖稈表皮的最大值（kg）^［33］。莖稈折斷力（Breaking resistance，BR）：將第二莖節(jié)（去葉鞘）至于莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀凹槽內(nèi)，兩支點(diǎn)距離2 cm，使節(jié)間中點(diǎn)與測(cè)量?jī)x中點(diǎn)對(duì)齊，再向節(jié)間中點(diǎn)緩慢施加壓力至莖稈折斷，折斷莖稈的最大力為該節(jié)間的莖稈折斷力（kg）^［34］。彎曲性能（Bending property，BP）：將待測(cè)莖節(jié)平放在測(cè)定儀的凹槽內(nèi)，迅速壓下垂直作用于莖節(jié)中間使其彎曲，儀器記錄的最大數(shù)據(jù)即為莖稈的彎曲性能（kg）^［35］。

1.4.5 顯微結(jié)構(gòu) 燕麥第二莖節(jié)底部切片，厚度約為0.2～0.4 mm，用1%濃度番紅染液對(duì)切片進(jìn)行染色觀察顯微結(jié)構(gòu)（Zeiss Axioskop 40 Germary型光學(xué)顯微鏡），Zen（Blue edition）2012圖片處理軟件測(cè)定表皮細(xì)胞面積（Epidermal cell area，ECA）、表皮細(xì)胞厚度（Epidermal cell thickness，ECT）、大維管束數(shù)量（Number of large vascular bundles，NLVB）、大維管束面積（Large vascular bundle area，LVBA）、小維管束數(shù)量（Number of vascular bundles，NVB）和小維管束面積（Small vascular bundle area，SVBA）。表皮細(xì)胞面積和維管束面積（Vascular bundle area，VBA）以近似橢圓面積的公式計(jì)算“S=Πab/4”（a為橢圓長(zhǎng)軸，b為橢圓短軸）^［36-37］。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用SPSS 25.0對(duì)同一指標(biāo)不同品種間在0.05水平上進(jìn)行單因素方差分析（On-way ANOVA）。采用R 4.1.1 （R Development Core Team，2020） “Random Forest”數(shù)據(jù)包構(gòu)建隨機(jī)森林模型（Random forest classification model），分別用“rfUtilities”和“rfPermute”數(shù)據(jù)包評(píng)估模型和各變量的顯著性^［38］?；陔S機(jī)森林模型結(jié)果，選取對(duì)倒伏率具有顯著影響的變量構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（Structural equation model）。采用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種表觀倒伏率差異

對(duì)9份燕麥品種田間表觀倒伏性狀進(jìn)行測(cè)定表明（表1），9份燕麥品種表觀倒伏率差異明顯，其中‘青引2號(hào)’，‘青永久870’和‘青永久507’表觀倒伏率較其他品種燕麥差異顯著（P＜0.05）。‘林納’表觀倒伏率最低，為31.67%，抗倒伏能力較強(qiáng)。

2.2 與倒伏相關(guān)的不同燕麥品種形態(tài)特征分析

2.2.1 不同燕麥品種穗部特征比較 ‘青永久507’的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、主穗籽粒數(shù)和主穗鮮重均最高（表2）?！嘤谰?07’和‘青海甜燕麥’穗長(zhǎng)顯著高于其他品種（P＜0.05），分別為24.08 cm和23.08 cm，較最短的‘林納’分別提高31.6%和30.1%；‘青永久507’小穗數(shù)較最少的‘青引2號(hào)’提高67.2%，主穗籽粒數(shù)較最少的‘青永久870’提高88.8%，主穗鮮重較最少的‘青海甜燕麥’提高75.2%?！旨{’和‘青永久872’單株籽粒數(shù)顯著高于其他品種（P＜0.05），‘青海甜燕麥’千粒重最大，分別較最小的‘青永久870’提高110.7%，93.88%和92.6%；‘林納’‘青永久872’‘青海444’和‘青永久148’穗高系數(shù)顯著高于‘青海甜燕麥’和‘青引2號(hào)’（P＜0.05），分別較‘青海甜燕麥’高出2.8%，2.7%，2.2%和3.3%，較‘青引2號(hào)’高出2.5%，2.4%，1.9%和3.0%。

2.2.2 不同燕麥品種莖部形態(tài)特征 燕麥單株鮮重以‘青永久872’最大，為25.48 g，顯著高于其他品種（Plt;0.05）（表3）。株高分布在120.26～150.34 cm之間，其中‘青永久507’平均株高顯著高于其他品種（Plt;0.05），為150.34 cm?！嘤谰?07’重心高和第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)均最大，分別較最小的‘林納’提高27.1%和202.0%。‘青永久872’第二節(jié)節(jié)粗和‘青永久148’第二節(jié)壁厚均顯著高于其他資源（Plt;0.05），‘青永久872’第二節(jié)節(jié)粗較‘青永久870’提高52.0%，‘青永久148’ 第二節(jié)壁厚較‘青永久870’提高69.6%?！嘤谰?07’穗下莖長(zhǎng)度顯著高于其他資源（Plt;0.05），為35.35 cm。

2.2.3 不同燕麥品種根系特征 9份燕麥資源根系特征如表4所示?！嘤谰?72’的單株根重顯著高于其他品種（P＜0.05），為0.44 g，較最輕的‘青永久870’（0.18 g）提高144.4%；‘青永久872’和‘白燕7號(hào)’主根長(zhǎng)均顯著高于其他品種（P＜0.05），而在‘林納’、‘白燕7號(hào)’和‘青永久872’間無(wú)顯著差異。主根數(shù)除了‘林納’‘青永久872’‘青永久148’和‘青永久507’差異不顯著之外，其他品種均顯著低于‘青永久507’（P＜0.05），平均僅為7.39條；毛細(xì)根長(zhǎng)以品種‘青永久148’和‘白燕7號(hào)’最高，平均長(zhǎng)度較最短的‘青永久870’（5.39 cm）提高64.4%；主根夾角在120.10°～134.65°之間，‘林納’‘白燕7號(hào)’‘青海甜燕麥’和‘青永久148’夾角度數(shù)顯著高于與其他品種（P＜0.05）。

2.2.4 不同燕麥品種莖部力學(xué)特征分析 不同燕麥資源莖部力學(xué)特征不同（表5）?！旨{’彎曲性能顯著高于其他品種（P＜0.05），為33.83 kg，較最低的‘青永久870’（14.18 kg）提高1.39倍；‘青永久872’和‘白燕7號(hào)’穿刺強(qiáng)度均顯著高于其他品種（P＜0.05），分別為21.29和20.47 kg；莖稈折斷力在‘白燕7號(hào)’和‘青永久872’顯著最高，但兩者間無(wú)顯著差異，較最小的‘青永久870’（值為7.95 kg）分別提高2.08倍和2.05倍。在9個(gè)燕麥品種當(dāng)中，‘林納’‘白燕7號(hào)’和‘青永久872’的3個(gè)莖部力學(xué)特征均占據(jù)前三位，‘青引2號(hào)’‘青永久870’和‘青永久507’的三個(gè)莖部力學(xué)特征均占據(jù)后三位。

2.2.5 不同燕麥品種莖稈顯微結(jié)構(gòu)分析 ‘白燕7號(hào)’表皮細(xì)胞厚度和表皮細(xì)胞面積均顯著高于其他品種（P＜0.05），其中‘白燕7號(hào)’表皮細(xì)胞厚度達(dá)到1.66×10^-2 mm，較最低的‘青永久870’（1.30×10^-2 mm）提高0.28倍，‘白燕7號(hào)’表皮細(xì)胞面積達(dá)到3.69×10^-4 mm²，較最小的‘林納’（1.89×10^-4 mm²）提高0.95倍。各燕麥品種大維管束數(shù)量、面積均顯著高于小維管束數(shù)量、面積，其中除‘青永久870’和‘青永久507’外，‘林納’大維管束數(shù)量顯著外高于其余品種（P＜0.05），為5.33個(gè)。與的‘青海444’（2.56個(gè)）相比，提高了1.08倍。‘林納’小維管束數(shù)量顯著高于其他品種（P＜0.05），為3.78個(gè)，較數(shù)量最少的‘青海444’（1.22個(gè)）提高了2.10倍；‘青海甜燕麥’的大維管束面積和小維管束面積均顯著（P＜0.05）高于其他品種，分別為344.69 mm²和69.11 mm²，‘青永久870’的大維管束面積和小維管束面積均最小，分別為183.42 mm²和21.35 mm²，大小維管束面積‘青海甜燕麥’較‘青永久870’分別提高0.88倍和2.24倍（圖1）。

2.3 不同燕麥品種倒伏率的主要影響因子

通過(guò)對(duì)不同燕麥品種的表型性狀、根系性狀、莖稈力學(xué)特性和顯微結(jié)構(gòu)與倒伏率建立隨機(jī)森林模型（圖2），穗部性狀穗長(zhǎng)、單株籽粒數(shù)和千粒重對(duì)倒伏率有極顯著影響（P＜0.01）；莖部形態(tài)與力學(xué)特征中株高、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)、第二節(jié)節(jié)粗、彎曲性能、穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷力對(duì)倒伏率呈極顯著影響（P＜0.01），重心高對(duì)倒伏率呈顯著影響（P＜0.05）；根系特征單株根重、主根長(zhǎng)、毛細(xì)根長(zhǎng)對(duì)倒伏率呈極顯著影響（P＜0.01），主根夾角對(duì)倒伏率呈顯著影響（P＜0.05）；顯微結(jié)構(gòu)表皮細(xì)胞厚度對(duì)倒伏率呈極顯著影響（P＜0.01），表皮細(xì)胞面積、大維管束數(shù)量、小維管束數(shù)量和小維管束面積對(duì)倒伏率呈顯著影響（P＜0.05）。其他變量對(duì)燕麥倒伏率沒(méi)有顯著影響。

基于隨機(jī)森林模型結(jié)果，選取對(duì)燕麥倒伏率具有顯著影響的因子建立結(jié)構(gòu)方程模型，探討穗部性狀、莖部形態(tài)、力學(xué)特性、根系特征和鮮重如何通過(guò)不同路徑影響燕麥倒伏率（圖3a）模型擬合良好，模型的P值為0.56，F(xiàn)isher’s C值為1.15，Akaike information criterion （AIC）值為49.15。結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，穗部性狀、莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)、力學(xué)特征、根系特征和植株鮮重對(duì)倒伏率的直接作用均為正效應(yīng)，以莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)倒伏率的直接效應(yīng)最大，其通徑系數(shù)為0.387；其次是力學(xué)特征，對(duì)倒伏率的直接通徑系數(shù)為0.285；根系特征對(duì)倒伏率的直接通徑系數(shù)為0.275，占第三位。穗部性狀、莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)、力學(xué)特征和根系特征對(duì)倒伏率的間接影響均有多條路徑?；诮Y(jié)構(gòu)方程中的標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù)，計(jì)算了各變量的直接效應(yīng)、間接效應(yīng)和總效應(yīng)（圖3b），結(jié)果表明，莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)的直接效應(yīng)最大，為0.387，根系特征的間接效應(yīng)和總效應(yīng)最高，分別為0.514和0.789。因此，結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，燕麥的根系特征和莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)是影響燕麥倒伏的最主要影響因素。

3 討論

穗是燕麥光合產(chǎn)物的重要場(chǎng)所，更是產(chǎn)量的最終體現(xiàn)者，對(duì)植株的抗倒伏能力有一定影響^［39-40］。穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和穗高系數(shù)增加，植株倒伏的風(fēng)險(xiǎn)也會(huì)加大^{［39，41］}。原因可能是穗部性狀通過(guò)提高植株重心高度，并對(duì)植株莖稈力學(xué)特征產(chǎn)生負(fù)向作用，增加莖稈部所受壓力，從而影響整個(gè)植株的抗倒伏能力^［42］。莖稈對(duì)整個(gè)植株起到支撐作用，是倒伏發(fā)生的主要部位，其形態(tài)與理化特征對(duì)作物抗倒伏能力有很大影響^［43-44］。從莖稈的解剖學(xué)特征來(lái)看，抗倒伏能力強(qiáng)的品種單位面積維管束數(shù)量比抗倒伏能力低的品種更多，皮層更厚，機(jī)械組織發(fā)育更完善^［45］。而植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分幾乎全部來(lái)自根系的吸收供應(yīng)，根系作為植物重要的養(yǎng)分吸收、疏導(dǎo)和植株固定器官，其特性顯著影響燕麥抗倒伏能力^［46］，一方面根系汲取養(yǎng)分促進(jìn)地上部發(fā)育，有效增加地上部莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而提高植物莖稈抗倒伏能力^［47-48］；另一方面發(fā)達(dá)的植株根系與土壤接觸面積增大，增強(qiáng)固定能力，從而提高根系的抗倒伏能力^［49-50］。本研究通過(guò)對(duì)9份高寒區(qū)不同燕麥品種乳熟期穗部性狀、莖部形態(tài)、力學(xué)特征、根系特征和植株鮮重等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，林納抗倒伏能力最強(qiáng)，青引2號(hào)和青永久870抗倒伏能力最差。穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、主穗籽粒數(shù)、單株籽粒數(shù)和穗高系數(shù)在林納與青引2號(hào)、青永久870間均有顯著差異。林納的株高、重心高、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)和節(jié)粗較小，彎曲性能、穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷力較高，田間表觀倒伏率低，倒伏程度輕。單株根重、主根長(zhǎng)和毛細(xì)根長(zhǎng)等根系指標(biāo)在‘林納’與‘青引2號(hào)’、‘青永久870’間差異顯著。

燕麥植株的抗倒伏能力是多個(gè)相關(guān)性狀綜合作用的結(jié)果^［28］，各因子間相互制約、相互促進(jìn)，產(chǎn)生的間接作用也是影響植株抗倒伏能力的重要部分。為進(jìn)一步探究影響燕麥植株倒伏各因子間復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，較為完整地反映影響燕麥植株倒伏的主要因素，本研究在隨機(jī)森林模型基礎(chǔ)上通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)，同時(shí)納入直接效應(yīng)、間接效應(yīng)和總效應(yīng)，結(jié)果表明在直接影響燕麥抗倒伏能力方面，植株莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)（株高、重心高、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)、第二節(jié)節(jié)粗、表皮細(xì)胞厚度、表皮細(xì)胞面積、大維管束數(shù)量、小維管束數(shù)量、大維管束面積）和力學(xué)特征（彎曲性能、穿刺強(qiáng)度和莖稈折斷力）較為突出，這與梁國(guó)玲等^［51-52］的研究結(jié)果較為一致。值得注意的是，根系特征（單株根重、主根長(zhǎng)、毛細(xì)根長(zhǎng)、主根夾角）對(duì)燕麥抗倒伏能力的間接影響遠(yuǎn)超其他性狀，這與前人的研究結(jié)果存在差異^［53］，這可能是由于植株將通過(guò)根系汲取的養(yǎng)分更多用于莖稈橫向生長(zhǎng)，使其株高和重心高度降低，維管束數(shù)量增多，皮層增厚，莖稈變粗，有效增加植株莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而提高植株抗倒伏能力^［54］。因此，為了提高燕麥抗倒伏能力，應(yīng)結(jié)合莖部形態(tài)、力學(xué)特征和根系特征等，加強(qiáng)燕麥品種選育，以提高燕麥品種的抗倒伏能力。

4 結(jié)論

9個(gè)燕麥品種中‘林納’抗倒伏能力最強(qiáng)，‘青引2號(hào)’和‘青永久870’抗倒伏能力最差。‘林納’的穗長(zhǎng)、株高、重心高、第二節(jié)節(jié)長(zhǎng)顯著低于‘青引2號(hào)’和‘青永久870’，而第二節(jié)壁厚、彎曲性能、穿刺強(qiáng)度、莖稈折斷力、單株根重、主根長(zhǎng)和毛細(xì)根長(zhǎng)均有明顯增加。莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)燕麥抗倒伏能力的直接效應(yīng)最大，力學(xué)特征次之，根系特征對(duì)抗倒伏能力的間接效應(yīng)和總效應(yīng)突出。因此，今后在燕麥新品種培育過(guò)程中可重點(diǎn)關(guān)注根系和莖稈形態(tài)特征，以選育抗倒伏能力強(qiáng)的燕麥品種。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）