摘要：為探討高寒植物群落物種多樣性和土壤理化特征隨海拔梯度的變化以及相互關(guān)系，本研究以不同海拔的典型高寒草甸植被群落為研究對(duì)象，綜合分析了高寒草地植物群落物種組成、物種多樣性及土壤理化性質(zhì)對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)。結(jié)果表明：植物群落在中海拔梯度處物種最豐富，生產(chǎn)力最高；除pH、土壤容重外，土壤環(huán)境其他因子含量隨海拔梯度增加呈先增加后減少趨勢(shì)，在中海拔處值最高；物種Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨海拔升高呈單峰變化；植物群落生物量和群落多樣性與土壤理化特征之間均呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重、pH值之間存在負(fù)相關(guān)性，影響植物群落多樣性的主要環(huán)境因子是土壤水分、速效磷和銨態(tài)氮，結(jié)果表明不同海拔梯度下的環(huán)境差異對(duì)研究區(qū)內(nèi)植物群落多樣性與土壤理化特征具有顯著影響。本研究可為三江源區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)恢復(fù)措施建設(shè)提供科學(xué)的參考。

關(guān)鍵詞：高寒草甸；海拔梯度；物種多樣性；土壤理化特征

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.15+8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1007-0435（2023）06-1735-09

Characteristics of Plant Community and Soil Physical and Chemical Properties

in Alpine Meadow along Altitude Gradient in the Headwaters Region of

Three-River on Tibetan Plateau

ZHOU Hua-kun^1，2， LI Shan^1，4， SUN Jian²， QU Jia-peng¹， ZHANG Zhong-hua¹， MA Li¹，

QIN Rui-min^1，4， WEI Jing-jing^1，4， CHANG Tao^1，4， SU Hong-ye^1，4， HU Xue^1，4，

A Di-ha-ze^1，4， YUAN Fang^1，4， LI Hong-lin^3*

（1.Key Laboratory of Restoration Ecology for Cold Regions Laboratory in Qinghai， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese

Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. State Key Laboratory of Tibetan Plateau Earth System， Resource

and Environment， Institute of Tibetan Plateau Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China; 3. Qinghai University，

Xining， Qinghai Province 810016， China;4. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：To explore the changes and correlations between species diversity and soil physicochemical characteristics of alpine plant communities with altitude gradient，this study selected typical alpine meadow vegetation communities at different altitudes as the research objects，the responses of plant community species composition，species diversity and soil physical and chemical properties to altitudinal gradient in alpine meadow were analyzed. The results showed that the plant community had the most abundant species and the highest productivity at the middle altitude gradient;except for pH and soil bulk density，other content of soil environmental factors increased first and then decreased with the change of altitude gradient，and reached the highest at the middle altitude. The species Margalef index，Shannon-Weiner index，Simpson index and Pielou index all showed unimodal changes with the altitude. There was a positive correlation between plant community biomass and community diversity and soil physicochemical characteristics，and negatively correlated with soil bulk density and pH，and the main environmental factors affecting plant community diversity were soil moisture，available phosphorus and ammonium nitrogen. The results showed that environmental differences at different altitude had significant effects on plant community diversity and soil physical and chemical characteristics. This study can provide a scientific reference for the construction of protection and restoration measures of alpine meadow ecosystems on the Headwaters Region of Three-River.

Key words：Alpine meadow;Altitude gradient;Species diversity;Soil physical and chemical properties

物種多樣性作為物種豐富度和均勻度的綜合反映，不僅體現(xiàn)群落組成、結(jié)構(gòu)和功能上的異質(zhì)性，更反映出不同自然地理?xiàng)l件和群落的相互關(guān)系^［1］。海拔作為綜合了溫濕度等多種環(huán)境因子的地理?xiàng)l件，可以反映影響植物生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境因子的變化，在山地生態(tài)系統(tǒng)中，不同的海拔梯度上的局部微氣候環(huán)境的變化使得土壤環(huán)境理化性質(zhì)呈明顯垂直分布格局，進(jìn)而對(duì)植被群落垂直分布格局產(chǎn)生影響^［2-4］。因此，山地植物群落沿海拔梯度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容?，F(xiàn)有研究主要集中在植物群落物組成、物種多樣性、生物量與海拔梯度的相關(guān)關(guān)系^［5-6］，但因研究區(qū)域不同，樣地的利用程度及坡度、坡向等條件不同，得出的研究結(jié)果各不相同，主要可歸納為單調(diào)上升、單調(diào)下降、單峰曲線(xiàn)和無(wú)明顯規(guī)律4種變化趨勢(shì)，其中，單峰分布格局結(jié)果最常見(jiàn)^［7-9］。有研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸和高寒灌叢物種多樣性沿與海拔變化呈“單峰”分布格局^［10-11］；王金蘭等^［12］對(duì)祁連山高寒灌叢物種多樣性對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)研究結(jié)果與之一致，呈“單峰”曲線(xiàn)；楊元合等^［13］對(duì)青藏高原高寒草地植物物種豐富度與環(huán)境因子和生物量關(guān)系的研究中得出隨著海拔的上升物種豐富度逐漸下降，地上生物量與物種豐富度呈顯著正相關(guān)；劉哲等^［14］在高寒山坡草甸研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量隨海拔升高線(xiàn)性降低。

三江源區(qū)高寒草甸作為我國(guó)最重要的典型高寒生態(tài)系統(tǒng)，在生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展、全球氣候調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要作用^［15-16］。近年來(lái)，隨著全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)干擾引起高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化，導(dǎo)致生物多樣性減少、初級(jí)生產(chǎn)力下降，制約牧區(qū)人民的生產(chǎn)和畜牧業(yè)的發(fā)展^［17-18］。植被群落組成、多樣性恢復(fù)作為遏止青藏高原高寒草甸持續(xù)惡化的有效途徑，若植被具有較大的生物量和豐富的多樣性，對(duì)于坡地防治水土流失方面發(fā)揮重要作用，植被的生長(zhǎng)依賴(lài)土壤環(huán)境中養(yǎng)分供給，養(yǎng)分的含量進(jìn)一步影響植被群落組成、群落多樣性^［19］，植被對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與積累促使土壤養(yǎng)分在時(shí)空尺度上的動(dòng)態(tài)變化^［20］。因此，土壤理化特征與植物群落的組成、多樣性之間具有互動(dòng)效應(yīng)，兩者之間總是處于不斷的演化與發(fā)展^［21］。

草地的退化實(shí)際上是植被-土壤系統(tǒng)的退化，為保護(hù)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的健康，遏制草地的退化，亟需了解坡地高寒草甸物種多樣性和土壤理化特征隨海拔梯度的變化規(guī)律及相互關(guān)系。為此，本研究選取青海省玉樹(shù)州囊謙縣典型高寒草甸植被群落為研究對(duì)象，分析高寒草地植物群落物種組成、物種多樣性及土壤理化性質(zhì)對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)，探討不同海拔梯度下植物群落組成與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系，為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的深入研究、保護(hù)恢復(fù)措施建設(shè)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原三江源自然保護(hù)區(qū)囊謙縣，地處青海省最南端，玉樹(shù)州東南部，與西藏昌都地區(qū)接壤，東經(jīng)95°21′～97°07′，北緯31°32′～32°43′，平均海拔4 300～4 500 m，年均溫為—4.6℃～3.9℃，年平均降水量為 400～600 mm，屬高原大陸性氣候^［22］。主要草地類(lèi)型為高寒草甸，土壤類(lèi)型以高山草甸土為主，以莎草科和禾本科等植物組成，如高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮生嵩草（Kobresia humilis）和冷地早熟禾（Poa araratica）等^［23］。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

本研究以青藏高原高寒草甸研究對(duì)象，沿海拔梯度布設(shè)樣帶，分別為低海拔3 687 m（Low altitude，LA）、中-低海拔4 000 m（Middle-Low altitude，MLA）、中海拔4 317 m（Middle altitude，MA）、中-高海拔4 600 m（Middle-High altitude，MHA）和高海拔4 896 m（High altitude，HA）5種不同海拔梯度的高寒草甸（表1）。每個(gè)樣帶隨機(jī)設(shè)置布設(shè)5個(gè)面積為 0.5 m×0.5 m小樣方，為避免邊緣效應(yīng)，每個(gè)樣方之間間隔不超過(guò)10 m。記錄小樣方內(nèi)物種名、物種數(shù)、總蓋度、植株平均高度（根據(jù)相對(duì)高度計(jì)算加權(quán)平均）等。地上生物量采用齊地面刈割法，將樣方內(nèi)的所有植物地上部分齊地面剪取后帶回實(shí)驗(yàn)室，于75℃下烘干至恒重。同時(shí)用直徑為50 mm土鉆收集植物地下部分，每個(gè)樣方沿對(duì)角線(xiàn)處取3鉆，每鉆取3層，每層10 cm深度（0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm）不同鉆的同層樣品混合均勻，過(guò)60目標(biāo)準(zhǔn)土壤篩將根系與土壤分開(kāi)，將植物根系用水沖洗干凈后，根據(jù)根系的柔韌性、斷面顏色及是否附著毛根挑出活根，將清洗后的活根置于65℃下烘干至恒重，用于測(cè)量地下生物量。剩余的部分鮮土樣分為兩部分，一部分鮮土用于測(cè)定土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮，另一部分鮮土風(fēng)干過(guò)篩后進(jìn)行保存用于其他土壤性質(zhì)的測(cè)定。

1.3 土壤樣品測(cè)定

本試驗(yàn)采用烘干法測(cè)量土壤含水量（Soil moisture，SM），環(huán)刀法測(cè)量土壤容重（Bulk density，BD）；電位法測(cè)定土壤pH值；電極法測(cè)定土壤電導(dǎo)率（Electric conductivity，EC）；重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）含量；酸熔-鉬銻抗比色法（GB7852-87）測(cè)定土壤全磷含量（Total phosphorus，TP）；碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法（GB12297-90）測(cè)定土壤速效磷含量（Available phosphorus，AP）；半微量開(kāi)氏法（GB7173-87） 測(cè)定土壤全氮含量（Total nitrogen，TN）和土壤速效氮含量（Available nitrogen，AN）；堿解擴(kuò)散法（GB7849-87）測(cè)定土壤銨態(tài)氮含量（Ammonium nitrogen，NH+₄-N）和土壤硝態(tài)氮含量（Nitrate nitrogen，NO-₃-N）^［24］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

群落多樣性參照方精云等^［25］的植物群落多樣性測(cè)定方法，選取Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、Margalef指數(shù)（R）和Pielou指數(shù)（E）分析植被物種多樣性。計(jì)算公式如下：

（1）Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H）：

（2）Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）：

（3）Margalef豐富度指數(shù)（R）：

（4）Pielou均勻度指數(shù)（E）：

式中：S 為樣方內(nèi)物種總數(shù)；N 為樣方內(nèi)物種的個(gè)體數(shù)總和。

式中：RC為相對(duì)蓋度；RH為相對(duì)高度；RA為相對(duì)多度；Pi為樣方內(nèi)第i物種的相對(duì)重要值。

運(yùn)用Excel 2010 統(tǒng)計(jì)分析常規(guī)數(shù)據(jù)；通過(guò)SPSS 22.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和Duncan多重比較檢驗(yàn)，Plt;0.05表示差異顯著；在軟件Origin 2021 上進(jìn)行作圖，圖表中所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示；冗余分析（Redundance analysis，RDA）基于Canoco 4.5 軟件實(shí)現(xiàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)組成變化分析

群落調(diào)查數(shù)據(jù)顯示植物合計(jì)18科20屬71種，主要屬于莎草科、禾本科、薔薇科、菊科和豆科等18科。其中，低海拔地區(qū)，植物群落組成主要以莎草科的嵩草（高山嵩草和矮生嵩草）和禾本科的早熟冷地禾為主，物種數(shù)23種；中海拔地區(qū)物種數(shù)最多，達(dá)29種，較低海拔相比，植物群落增加了菊科的火絨草和乳白香青以及莎草科的薹草；高海波地區(qū)，物種數(shù)量明顯減少，群落優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，主要物種有珠芽蓼、點(diǎn)地梅、龍膽等，以雜類(lèi)草為主。

2.2 不同海拔高寒草地地上與地下生物量分析

由表2可知，從低海拔到高海波，植物群落的平均高度和蓋度呈先增加后減少的單峰變化趨勢(shì)。與低海拔相比，中-低海拔植物群落的高度和蓋度分別增加了8.72 cm，10.6%。隨著海拔的升高，植物群落的平均高度和蓋度呈下降趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔。中海拔與高、低海拔之間差異顯著（Plt;0.05）。中-低海拔上的植物群落地上生物量含量最高，與其他梯度海拔均具有顯著差異，較低海拔增加了19%，較高海拔增加了36%。低海拔與中海拔、中-高海拔地上生物量之間無(wú)顯著差異，地上生物量大致為250 g·m^-2左右；地下生物量隨海拔的增高，在中-低海拔處含量最高，與其他梯度海拔均具有顯著差異較低海拔增加了42%，較中-高海拔增加了24%，較高海拔增加了47%。地上和地下生物量沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔。

2.3 不同海拔高寒草地植物群落物種多樣性分析

不同海拔梯度下植物群落物種多樣性分析結(jié)果表明（表3），研究區(qū)高寒草地群落物種Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)均隨海拔升高呈單峰變化，從低海拔到中-低海拔梯度中呈增加變化，在中-低海拔處多樣性達(dá)最高后沿海拔的升高多樣性下降。中-低海拔處Margalef指數(shù)與其他海拔梯度均具有顯著差異（Plt;0.05），中海拔與低海拔之間差異不顯著，群落物種豐富度沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中-高海拔gt;中海拔gt;低海拔gt;高海拔。中-低海拔處Shannon-Weiner指數(shù)與其他海拔梯度均具有顯著差異，Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)沿海拔梯度變化大致均表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔。

2.4 不同海拔高寒草地土壤理化性質(zhì)分析

由表4可知，高海拔處草地土壤容重最大，較中-低海拔和中海拔處分別增加了18%和21%。土壤水分隨海拔的升高呈先增加后減少變化趨勢(shì)，中-低海拔處草地水分最高，與其他海拔梯度均具有顯著差異（Plt;0.05），高海拔處草地水分最低，較中-低海拔減少了56%。中海拔處土壤pH值較低，其他海拔處土壤pH值無(wú)明顯差異。中海拔處草地土壤全氮、全磷、有機(jī)碳和銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相較于其他海拔最高，且均具有顯著差異（Plt;0.05），較低海拔，中-高海拔，高海拔，中海拔處土壤的有機(jī)碳分別增加了53%，56%，46%。其中，土壤表層0～10 cm處的全氮、全磷、有機(jī)碳和銨態(tài)氮含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm層處。土壤全氮、全磷、有機(jī)碳和銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中海拔gt;中-低海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔。不同海拔梯度處土壤速效氮、速效磷和硝態(tài)氮含量均具有顯著差異（Plt;0.05），其中，中-低海拔土壤的速效氮含量較低海拔，高海拔分別增加了45%，30%，速效磷分別增加了35%，47%。硝態(tài)氮分別增加了73%，64%，沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;高海拔gt;低海拔。

2.5 不同海拔高寒草地植物群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

土壤理化特征對(duì)植物群落的生長(zhǎng)具有重要作用，為探討高寒草地植物群落多樣性與土壤理化特征之間的關(guān)系，對(duì)研究樣地植被多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析（圖1）和RDA排序分析（圖2）。Pearson相關(guān)性分析表明，研究樣地土壤中0～30 cm土層的土壤養(yǎng)分與地上生物量和地下生物量具內(nèi)在相關(guān)性。地上地下生物量與土壤各養(yǎng)分均具有內(nèi)在正相關(guān)性，其中，地上生物量，與全氮和有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與速效磷、速效氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和土壤水分呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.001）；地下生物量與全磷呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與全氮、有機(jī)碳、速效磷、速效氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和土壤水分呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），地上地下生物量與土壤容重均呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.001）。Margalef指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)與土壤水分、速效磷、硝態(tài)氮和地上、地下生物具有極顯著正相關(guān)性（P＜0.001），與速效氮和銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤容重呈負(fù)相關(guān)。Simpson指數(shù)與地上、地下生物量、速效磷和銨態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)性（P＜0.001），與水分、有機(jī)碳與速效氮呈顯著正相關(guān)。Pielou指數(shù)與地下生物量、速效磷和銨態(tài)氮具有顯著正相關(guān)（P＜0.05），與pH和土壤容重呈正相關(guān)。RDA冗余分析表明：第一、二排序軸解釋率分別為68.65%，16.17%，累積解釋率達(dá)84.82%（圖2）。因此，說(shuō)明排序結(jié)果可信，能夠較好解釋植物群落特征與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系，表明在主要的環(huán)境因子中，影響植物群落多樣性的土壤理化特性是土壤水分、速效磷和銨態(tài)氮。

3 討論

植物群落特征是研究草地生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)，只有了解草地的群落組成、結(jié)構(gòu)和功能，才能更好地實(shí)現(xiàn)草地資源的合理利用與正確保護(hù)，使草地的生產(chǎn)、生態(tài)功能得以全面發(fā)揮^［26］。生物量作為植物基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，不同海拔梯度的變化導(dǎo)致溫度、濕度、光照等多種環(huán)境因子發(fā)生規(guī)律變化，影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能^［27］。本研究發(fā)現(xiàn)草地物種數(shù)隨海拔梯度升高先增加后減少，中海拔物種數(shù)最多，高海拔最少，地上、地下生物量沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔，物種多樣性與生物量之間變化規(guī)律呈正相關(guān)，這與之前王采鵝等^［10］對(duì)三江源區(qū)草地植被群落沿海拔變化研究結(jié)果一致。在低海拔區(qū)域，人為干擾、牲畜踐踏較為嚴(yán)重，鼠洞分布密集等原因?qū)е碌秃０螀^(qū)退化嚴(yán)重，因此，物種數(shù)較中海拔少；隨著海拔升高到中海拔處，放牧干擾較低海拔處逐漸減少，土壤養(yǎng)分較高海拔處較高，因而，物種數(shù)與生物量較高；隨著海拔的繼續(xù)升高，風(fēng)蝕逐漸加重，土層變稀薄，水熱條件差，遮蔽條件減少，故物種多樣性和生物量下降^［28］。

植物群落多樣性的垂直分布受到地理差異、植被演替及土壤環(huán)境因子等多重因素的共同影響，海拔現(xiàn)已證明對(duì)認(rèn)識(shí)植物物種組成和保護(hù)物種多樣性具有重要意義^［29-30］。青藏高原草地植物群落物種多樣性沿海拔變化規(guī)律為先增加后降低的單峰變化曲線(xiàn)^［8］，但也研究認(rèn)為灌木和草本植物物種多樣性隨海拔升高呈下降趨勢(shì)^［31］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植物群落總體的物種多樣性Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)沿海拔梯度變化呈先增加降低的分布趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：中-低海拔gt;中海拔gt;中-高海拔gt;低海拔gt;高海拔，在中-低海拔處指數(shù)最高，高海拔處最低。這是因?yàn)楦吆０翁帟円箿夭畲?、土壤水分、養(yǎng)分含量缺失等環(huán)境條件限制植物的分布，土壤含水量和養(yǎng)分微小差異也能顯著影響群落的植物多樣性^［32］。低海拔處較低，主要是因?yàn)槿祟?lèi)干擾相對(duì)較低，過(guò)度放牧，動(dòng)物踩踏加之土壤水分含量不足等影響植物的生長(zhǎng)；而中-低海拔地區(qū)，人類(lèi)干擾較低海拔地區(qū)少，土壤水分、養(yǎng)分含量較高海拔地區(qū)多，有利于植物的生長(zhǎng)，物種多樣性指數(shù)更高^［33］。此結(jié)論與宮珂等^［34］對(duì)天山北坡野生無(wú)芒雀麥群落物種多樣性在海拔梯度上的響應(yīng)不同，研究表明在天山北坡處隨著海拔的升高群落物種多樣性持續(xù)增加，在高海拔處最為豐富，這可能和高海拔的生境條件不同有關(guān)，物種多樣性指數(shù)主要受到地理環(huán)境、土壤條件以及干擾強(qiáng)度等多方面因素的影響，通常認(rèn)為物種分布的上限是由低溫、降雪量、生長(zhǎng)期和風(fēng)力強(qiáng)度所決定的，下限可能是由氣候和生物因素共同決定，因此，不同研究區(qū)植物群落對(duì)海拔的響應(yīng)有所不同^［35-36］。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的基質(zhì)，貯存著大量的碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，土壤養(yǎng)分通過(guò)為植被的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)繼而影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能^［37］。在高寒草地，不同海拔梯度下土壤理化性質(zhì)的異質(zhì)性不僅影響植物群落的分布格局，也能夠反映植物種群的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。本研究中，不同海拔梯度草地上土壤水分在低、高海拔處較低，土壤容重與之相反，在低、高海拔處較高，在這是因?yàn)樵诘秃０翁庍^(guò)度放牧、動(dòng)物踐踏嚴(yán)重致使土壤緊實(shí)、土壤的孔隙度、通透性降低，導(dǎo)致土壤水分含量降低、土壤容重增加^［38］。高海拔處則是因?yàn)楣鉄豳Y源豐富，蒸發(fā)量大，導(dǎo)致相同結(jié)果。土壤水分的下降和容重的增加會(huì)引起土壤酸化，導(dǎo)致植物群落生產(chǎn)力降低，植被生產(chǎn)力和土壤化學(xué)性質(zhì)之間通過(guò)互相影響反饋?zhàn)饔糜谕寥?，改變土壤環(huán)境，造成物種多樣性的降低^［39］。中海拔處草地土壤全氮、全磷、有機(jī)碳、速效氮、速效磷、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量沿海拔梯度變化大致表現(xiàn)為：中-低、中海拔gt;中-高海拔gt;低、高海拔，差異均顯著（P＜0.05）；土壤pH呈現(xiàn)與之相反的變化趨勢(shì)，隨著海拔的增加，土壤水分含量逐漸升高，植物凋落物和有機(jī)質(zhì)含量增加，可以為土壤微生物生長(zhǎng)提供更多養(yǎng)分，促進(jìn)土壤微生物的繁殖及活動(dòng)，加快土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的利用、礦化速率，從而改善土壤理化特征^［40-41］。因此，中海拔處土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較低海拔處豐富。到達(dá)高海拔處，受土壤水分含量限制，導(dǎo)致土壤理化特征、生物量和植物群落多樣性在高海拔處呈下降趨勢(shì)。本研究中土壤養(yǎng)分主要分布在0～10 cm表層，可能原因是草本植物地上部分凋落物的分解和植物根系較淺，導(dǎo)致通過(guò)凋落物分解和根沉積的碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在表層富集，此外，動(dòng)植物殘?bào)w、排泄物以及大氣沉積的碳和養(yǎng)分也在表層土壤中存留較多。相關(guān)性分析表明，植物群落多樣性和生物量除與土壤pH和土壤容重呈負(fù)相關(guān)之外，與土壤水分、全氮、全磷、有機(jī)碳、速效氮、速效磷、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均呈正相關(guān)關(guān)系，其中，土壤水分、速效磷、速效氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮最為顯著。這與周宸宇等^［22］對(duì)不同退化程度高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究中結(jié)果一致。

4 結(jié)論

通過(guò)研究青藏高原高寒草地不同海拔梯度下植物群落多樣性和土壤理化特征的變化發(fā)現(xiàn)，植物群落在中海拔梯度處物種最豐富，生產(chǎn)力最高，除pH、土壤容重外，土壤環(huán)境其他因子含量隨海拔梯度增加呈先增加后減少趨勢(shì)，在中海拔處最高，物種Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨海拔升高呈單峰變化，植物群落生物量和群落多樣性與土壤理化特征之間均呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重、pH值之間存在負(fù)相關(guān)性，影響植物群落多樣性的主要環(huán)境因子是土壤水分、速效磷和銨態(tài)氮，因此，不同海拔梯度下的環(huán)境差異對(duì)研究區(qū)內(nèi)植物群落多樣性與土壤理化特征具有顯著影響。

參考文獻(xiàn)

［1］ 茹文明，張金屯，張峰，等. 歷山森林群落物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)研究［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（13）：561-566

［2］ ZHOU Y，F(xiàn)AN J，ZHANG W，et al. Factors influencing altitudinal patterns of C₃ plant foliar carbon isotope composition of grasslands on the Qinghai-Tibet Plateau，China ［J］. Alpine Botany，2011，121：79-90

［3］ BECKER A，KORNER C，BRUN J，et al. Ecological and land use studies along elevational gradients ［J］. Mountain Research and Development，2007，27（1）：58-65

［4］ 唐志堯，方精云. 植物物種多樣性的垂直分布格局［J］. 生物多樣性，2004，12（1）：20-28

［5］ 吳紅寶，水宏偉，胡國(guó)錚，等. 海拔對(duì)藏北高寒草地物種多樣性和生物量的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，28（6）：1071-1079

［6］ ZU K L，LOU A，SHRESTHA N，et al. Altitudinal biodiversity patterns of seed plants along Gongga Mountain in the southeastern Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. Ecology and Evolution，2019，9（17）：9586-9596

［7］ 蔡蕾，賈程，潘紅麗，等. 巴郎山高山草甸觀賞植物物種多樣性沿海拔梯度分布格局［J］. 西部林業(yè)科學(xué)，2017，46（5）：45-51

［8］ LOMOLINO M V. Elevation gradients of species-density：historical and prospective views ［J］. Global Ecology and Biogeography，2001，10（1）：3-13

［9］ RAHBEK C. The role of spatial scale and the perception of large scale species richness patterns ［J］. Ecology Letters，2004，8（2）：224-239

［10］王采娥，黃梅，王文銀，等. 三江源區(qū)高寒坡地退化植物群落多樣性和地上生物量沿海拔梯度的變化特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（9）：3640-3655

［11］王長(zhǎng)庭，曹廣民，王啟蘭，等. 青藏高原高寒草甸植物群落物種組成和生物量沿環(huán)境梯度的變化［J］. 生命科學(xué)，2007，37（5）：585-592

［12］王金蘭，曹文俠，張德罡，等. 東祁連山高寒杜鵑灌叢群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性對(duì)海拔梯度的響應(yīng)［J］. 草原與草坪，2019，39（5）：1-9

［13］楊元合，饒勝，胡會(huì)峰，等. 青藏高原高寒草地植物物種豐富度及其與環(huán)境因子和生物量的關(guān)系［J］. 生物多樣性，2004，12（1）：200-205

［14］劉哲，李奇，陳懂懂，等. 青藏高原高寒草甸物種多樣性的海拔梯度分布格局及對(duì)地上生物量的影響［J］. 生物多樣性，2015，23（4）：451-462

［15］張中華，周華坤，趙新全，等. 青藏高原高寒草地生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系［J］. 生物多樣性，2018，26（2）：111-129

［16］孫鴻烈，鄭度，姚檀棟，等. 青藏高原國(guó)家生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè)［J］. 地理學(xué)報(bào)，2012，67（1）：3-12

［17］楊元合. 全球變化背景下的高寒生態(tài)過(guò)程［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，42（1）：1-5

［18］周華坤，姚步青，于龍. 三江源區(qū)高寒草地退化演替與生態(tài)恢復(fù)［M］. 北京：科學(xué)出版社，2016：23-45

［19］楊兆平，歐陽(yáng)華，宋明華，等. 青藏高原多年凍土區(qū)高寒植被物種多樣性和地上生物量［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（4）：617-623

［20］張繼平，劉春蘭，郝海廣，等. 基于MODISGPP/NPP數(shù)據(jù)的三江源地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳匯量時(shí)空變化研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24（1）：8-13

［21］張雪峰，牛建明，張慶，等. 內(nèi)蒙古錫林河流域草地生態(tài)系統(tǒng)土壤保持功能及其空間分布［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（1）：12-16

［22］周宸宇，楊曉淵，邵新慶，等. 不同退化程度高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（12）：3410-3422

［23］佘延娣，楊曉淵，馬麗，等. 退化高寒草甸植物群落和土壤特征及其相互關(guān)系研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（S1）：62-71

［24］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 第3版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2013：25-114

［25］方精云，王襄平，沈澤昊，等. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范［J］. 生物多樣性，2009，17（6）：533-548

［26］CHEN H Y H，BISWAS S R，SOBEY T M，et al. Reclamation strategies for mined forest soils and overstorey drive understorey vegetation ［J］. Journal of Applied Ecology，2018，55（2）：926-936

［27］栗文瀚，干珠扎布，曹旭娟，等. 海拔梯度對(duì)藏北高寒草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（9）：200-207

［28］鄧清月，張曉龍，牛俊杰，等. 晉西北飲馬池山植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，28（5）：865-872

［29］CHATANGA P，KOTZE D C，JANKS M，et al. Classification，description and environmental factor of montane wetland vegetation of the Maloti-Drakensberg region and the surrounding areas ［J］. South African Journal of Botany，2019，125：221-233

［30］曾芳，王根緒，張莉，等. 川西亞高山-高山草甸植物群落多樣性及其放牧強(qiáng)度的海拔梯度特征［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2022，28（3）：720-726

［31］OHSAWA M. Latitudinal comparison of altitudinal changes in forest structure，leaf-type，and species richness in Humid Monsoon Asia ［J］. Vegetatio，1995，121（6）：3-10

［32］VIVIAN-SMITH G. Microtopographic heterogeneity and floristic diversity in experimental wetland communities ［J］. Journal of Ecology，1997，85：71-82

［33］張世雄，楊曉艷，溫靜，等. 山西呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時(shí)空變化格局［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（18）：6685-6693

［34］宮珂，靳瑰麗，岳永寰，等. 天山北坡野生無(wú)芒雀麥群落特征研究［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，65（3）：561-570

［35］秦莉，尚華明，張同文，等. 天山南北坡樹(shù)輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候的響應(yīng)差異［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（14）：5713-5724

［36］WU R X，CHAI Q，ZHANG J Q，et al. Impacts of burrows and mounds formed by plateau rodents on plant species diversity on the Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. The Rangeland Journal，2015，37（1）：117-123

［37］金章利，劉高鵬，周明濤，等. 喀斯特山地草地群落多樣性海拔特征及土壤理化性質(zhì)特征. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，28（4）：661-668

［38］ZHANG W，QIAO W J，GAO D X，et al. Relationship between soil nutrient properties and biological activities along a restoration chronosequence of Pinus tabulaeformis plantation forests in the Ziwuling Mountains，China ［J］. Catena，2018，161：85-95

［39］邵建翔，劉育紅，馬輝，等. 退化高寒草地淺層土壤理化性質(zhì)Meta分析［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（6）：1370-1378

［40］CARRERA A L，BERTILLER M B，LARREGUY C. Leaf litterfall，fine-root production，and decomposition in shrublands with different canopy structure induced by grazing in the Patagonian Monte，Argentina ［J］. Plant and Soil，2008，311（1）：39-50

［41］PINGREE M R A，DELUCA T H. The influence of fire history on soil nutrients and vegetation cover in mixed-severity fire regime forests of the eastern Olympic Peninsula，Washington，USA ［J］. Forest Ecology and Management，2018，422：95-107

（責(zé)任編輯 彭露茜）