摘要：本文以1年生紅砂（Reaumuria soongorica）幼苗為研究對象，采用LED燈為光源，設(shè)置5個光質(zhì)（紅光、黃光、藍光、綠光、白光），每個光質(zhì)設(shè)置3個光周期梯度（12L/12D，14L/10D，16L/8D），探討了不同光周期和不同光質(zhì)對紅砂幼苗生長和葉片光化學(xué)反應(yīng)的響應(yīng)特征。測定其相對生長速率（Relative growth rate，RGR）生物量積累、光合色素含量和葉綠素熒光參數(shù)，篩選適合紅砂幼苗生長的光質(zhì)光周期組合。結(jié)果表明：（1）長光周期16L/8D紅光下紅砂幼苗的RGR、莖、葉生物量、葉綠素含量、ETR和ΦSII均最高；（2）長光周期16L/8D白光下紅砂幼苗的類胡蘿卜素含量和F_v/F_m最高；（3）16L/8D黃光下根冠比和NPQ最高且對紅砂幼苗生長呈抑制作用；（4）綜合所有指標表現(xiàn)，光周期光質(zhì)組合為16L/8D紅光更具有促進紅砂幼苗生長和光合作用的潛力。

關(guān)鍵詞：紅砂；光周期；光質(zhì)；生物量；光合色素；葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號：S332.1

文獻標識碼：A

文章編號：1007-0435（2023）06-1720-08

Effects of Photoperiod and Light Quality on the Growth and Chlorophyll

Fluorescence of Reaumuria Soongorica Seedlings

GU Xue-dan¹， ZHANG Zheng-zhong^1*， LYU Dong²， ZHAO Hu²， WANG Li¹，

CHE Bo¹， CAO Rong¹， YAN Ke-lin²， ZHANG Hong-bin²

（1. College of Forestry，Gansu Forestry University，Lanzhou，Gansu Province 730070，China;

2. Qilian Mountain Water Conservation Forest Research Institute of Gansu Province，Zhangye，Gansu Province 734000，China）

Abstract：In this paper，1-year-old seedlings of Reaumuria soongorica were studied. The five light qualities （red light，yellow light，blue light，green light and white light） and three photoperiodic gradients （12L/12D，14L/10D，16L/8D） were set for each light quality above with LED lamps to investigate the responses of growth characters and the photochemical reaction of leaves of R. soongorica seedlings to the different photoperiods and different light qualities. The Relative growth rate （RGR），biomass accumulation，photosynthetic pigment content and chlorophyll fluorescence parameters were measured to screen a suitable light quality along with a photoperiod for the growth of R. soongorica seedlings. The results showed that：（1） The RGR，stem and leaf biomass，chlorophyll content，ETR and Φ_PSII of the seedlings were the highest under the long photoperiod of 16L/8D red light. （2） The carotenoid content and F_v/F_m ration of the seedlings were the highest under the long light period of 16L/8D white light. （3） Under 16L/8D yellow light，the root-shoot ratio and NPQ were the highest and inhibited the growth of R. soongorica seedlings. （4） According to all the indicators，the combination of the red light with the photoperiod of 16L/8D had a potential to promote the growth and photosynthesis of R. soongorica seedlings.

Key words：Reaumuria soongorica;Photoperiod;Light quality;Biomass;Photosynthetic pigment;Chlorophyll fluorescence parameters

光對植物的生長發(fā)育具有調(diào)控作用，其影響主要通過光周期、光質(zhì)等來實現(xiàn)^［1-2］。過去，在溫室中植物是依靠自然光或熒光燈生長的。近年來，隨著具有特定波長和節(jié)能環(huán)保的發(fā)光二極管（LED）技術(shù)的引入，使得研究光因子對植物的調(diào)控作用更為便利。光周期用來調(diào)節(jié)植物對晝夜周期的適應(yīng)性，通過改變光周期調(diào)節(jié)植物的器官發(fā)育、化學(xué)成分及光合反應(yīng)等^［3］。已有研究指出，適當增加補光時間可以提高生菜（Lactuca sativa）地下及地上部分干物質(zhì)的積累量^［4］，縮短櫻桃蘿卜（Raphanus sativus var.radculus）生根時間^［5］，有效提高煙草葉片的葉綠素含量和凈光合速率^［［6］，而縮短光周期抑制茅蒼術(shù)（Atractylodis Lanceae）的根莖生長^［7］。不同光質(zhì)對植物生長發(fā)育也有較大影響，植物在光合作用過程中，通過體內(nèi)光受體^［8-9］（光敏色素、隱花色素和向光素等）感應(yīng)不同光照條件下產(chǎn)生的光信號，并借助自身復(fù)雜的信號傳導(dǎo)通路對光信號作出反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)植物的生長。劉慶等^［10］研究發(fā)現(xiàn)草莓（Fragaria ananassa）對光質(zhì)響應(yīng)非常敏感，草莓葉片在紅光處理時葉綠素熒光參數(shù)（Fo，F(xiàn)_m，Φ_PSII）最大，張鵬飛等^［11］發(fā)現(xiàn)，蒙古黃芪（Astragalus mongholicus Bunge）經(jīng)過藍光處理后的根生物量高于自然光及其他光質(zhì)處理，而紅光則使其積累量降低?？梢?，不同植物種對光周期、光質(zhì)反應(yīng)不同，在規(guī)?；瘧?yīng)用LED燈調(diào)控植物生長之前，有必要篩選合適的光周期及光質(zhì)范圍，探究不同光周期及光質(zhì)如何影響植物生長。

荒漠地區(qū)云層稀少，是同海拔太陽能總輻射量最多的地區(qū)^［12］?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)植被有較強的光適應(yīng)性，對于荒漠植物來說光照是重要的影響因子。目前，對于荒漠植物生態(tài)生理的研究以其主要限制因子，水分調(diào)節(jié)影響的研究居多^［13-14］，而光因子的調(diào)控作用及補光影響的研究，多集中于中生條件下生長的植物，包括蔬菜、花卉和林用樹種等^［15-17］，對荒漠植物的影響和調(diào)控作用的研究較少報道。紅砂作為我國荒漠地區(qū)分布最廣的超旱生小灌木，具有抗嚴寒、耐瘠薄與鹽堿等特性，對維持荒漠地區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用^［18-19］。以紅砂為優(yōu)勢種、建群種的灌叢植被是我國干旱荒漠地區(qū)的重要植被類型，有著較強的逆境耐受性和優(yōu)良的生態(tài)可塑性，作為該地區(qū)重要的生物屏障，對維持荒漠地區(qū)的生態(tài)環(huán)境具有重要作用，可作為研究荒漠植物光形態(tài)適應(yīng)與建成的代表物種。目前，對于紅砂種群的研究主要集中在種群的數(shù)量動態(tài)與遺傳多樣性等方面^［20-21］，在光形態(tài)適應(yīng)性方面研究較少。

為探索紅砂在不同光周期和光質(zhì)下的生長規(guī)律，本研究以紅砂幼苗為研究對象，利用LED燈為光源設(shè)置不同光周期和光質(zhì)條件，通過量化試驗探究光環(huán)境對1年生紅砂幼苗的RGR、生物量積累、光合色素含量及葉綠素熒光參數(shù)的響應(yīng)特征，旨在揭示不同光周期光質(zhì)條件對紅砂幼苗生長發(fā)育的影響，為紅砂群落的保護和更新提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為生長健壯、長勢一致的1年生紅砂幼苗（實生苗平均株高（3±0.34）cm），緩苗一周后開始光照處理。育苗基質(zhì)為黃心土、泥炭土、椰糠，以3∶2∶1的體積比混合，育苗穴盤規(guī)格為9 cm（上口直徑）×6 cm（下底直徑）×12 cm（高），育苗穴盤放置于育苗架上。育苗架每層高35 cm，共5層，育苗架四周用遮光布包圍，保證不漏光的前提下每層留有通風口保證空氣流通。每層育苗架距離植株頂部20 cm處安裝一條LED燈管（廈門三農(nóng)卉光電科技有限公司提供），由智能定時器自動控制開關(guān)（型號：YiMJ-TS-01，China）。

1.2 培養(yǎng)環(huán)境

試驗在甘肅省張掖市祁連山水源涵養(yǎng)研究院（平均海拔1 700 m，38°48′N，100°13′E）的苗木基地暗室內(nèi)進行，室內(nèi)無光留有通風口，光照處理每層育苗架下植株處的相對溫度10℃～29℃，相對濕度50%～65%，間隔兩天澆一次水、每個育苗穴盤澆水500 mL。

1.3 試驗設(shè)計

光照處理采用雙因素交叉式分組試驗設(shè)計：每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)隨機分配15株幼苗，試驗共設(shè)置3種光周期處理：分別為短光照12L/12D（12 h光照/12 h黑暗，處理時段為6∶00—18∶00）、中光照14L/10D（14 h光照/10 h黑暗，處理時段為6∶00—20∶00）、長光照16L/8D（16 h光照/8 h黑暗，處理時段為6∶00—22∶00）。5種光質(zhì)處理：分別為紅光、黃光、藍光、綠光、白光。共15組光周期光質(zhì)處理（3×5）。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 相對生長速率（RGR）測定 相對生長速率（RGR）指單位時間內(nèi)植株的重量增量占原有植株重量的比值^［22］，進行兩次測定，兩次測定間隔45天，計算公式如下：

RGR=B2-B1M2-M1（1）

其中，B₁為第1次測量時幼苗的生物量，B₂為第2次測量時幼苗的生物量，M₂－M₁為2次測量的時間間隔（月）。

1.4.2 生物量測定 每個處理隨機選取3株紅砂幼苗，用小鏟將整株挖出，保證根和葉的完整，浸洗并使用吸水紙將表面水分吸干，用剪刀將莖、葉、根分離，然后置于105℃烘箱殺青30 min，烘至恒重后稱其各部位生物量并計算根冠比。

1.4.3 光合色素含量測定 紅砂葉片葉綠素含量測定使用乙醇法^［23］，以95％乙醇作空白對照，使用分光光度計分別在波長665 nm，649 nm和470 nm下測定吸光度。按公式（2）、（3）、（4）分別計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的濃度（mg·L^-1），（2）、（3）式相加即得葉綠素總濃度：

葉綠素a=13.95A₆₆₅-6.88A₆₄₉（2）

葉綠素b=24.96A₆₄₉-7.32A₆₆₅（3）

根據(jù)各色素的濃度，按公式（5）計算組織中單位鮮重或干重的各色素含量：

色素含量=色素的濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)樣品鮮重（mg·g^-1）（5）

1.4.4 葉綠素葉綠素熒光參數(shù)測定 葉綠素熒光參數(shù)指標測定采用MINI-PAM-II超便攜調(diào)制葉綠素熒光儀（Walz，Effeltrich，德國）測量，每個處理隨機挑選3株幼苗，每重復(fù)測定6個區(qū)域。將每個處理頂部的LED燈關(guān)閉，植物葉片經(jīng)過30 min暗適應(yīng)之后，夾上葉片，調(diào)節(jié)測量光強度，使Ft值在200～500之間，先測定最大光合效率（F_v/F_m）。接著點擊屏幕上的Act.L打開光化光（1 800 μmol·m^-2·s^-1），待熒光值穩(wěn)定后（大約3～5 min），點擊“SAT”按鈕，即可測量一組在對應(yīng)光強下葉片的實際光合效率Φ_PSII、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）及相對光和電子傳遞速率（ETR）等參數(shù)^［24］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel對數(shù)據(jù)采用基本處理，采用OriginPro 2022制圖，SPSS 25.0進行雙因素（光質(zhì)、光周期）方差分析和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期及光質(zhì)對紅砂幼苗相對生長速率（RGR）的影響

由圖2可知，紅砂幼苗的RGR分別在不同光周期、光質(zhì)之間的RGR存在差異，各光質(zhì)下光周期16L/8D處理時RGR均處于較高水平，12L/12D時最低，隨光周期延長RGR呈現(xiàn)上升趨勢。各光周期下不同光質(zhì)處理時的RGR均在紅光時最高，黃光時最低。

2.2 光周期及光質(zhì)對紅砂幼苗生物量的影響

由表1可知，不同光周期光質(zhì)處理下的莖、葉及地上生物量差異顯著（Plt;0.05），根生物量和根冠比差異不顯著。由圖3可知，隨光周期的增加，紅砂幼苗地上、地下生物量整體呈增加趨勢。16L/8D藍光處理下的根生物量最大，為0.087 g，而在12L/12D黃光處理時最小，僅為0.015 g；16L/8D紅光處理下莖、葉生物量最高，12L/12D黃光處理時最低。圖4可知，根冠比在12L/12D短光照黃光處理下達到最大，為3.35；12L/12D藍光處理時處于最低水平，為0.18。延長光周期能夠增加幼苗根、莖、葉的生物量，16L/8D紅光處理有利于總生物量積累。

2.3 光周期及光質(zhì)對紅紗幼苗葉片光合色素的影響

由表1可知，光周期和光質(zhì)處理對紅砂葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量存在顯著與極顯著的影響，（Plt;0.05，Plt;0.01）。圖5（A，B，C，D，E）可知：光周期12L/12D黃光處理下的葉綠素含量顯著低于其它處理，16L/8D紅光處理的葉綠素a，葉綠素b以及葉綠素a+b顯著高于其他處理，分別為1.30 mg·g^-1，1.29 mg·g^-1，2.59 mg·g^-1。葉綠素a/b在16L/8D黃光處理時達最大水平，16L/8D紅光時最低。類胡蘿卜素含量均在3個光周期白光處理時最高，12L/12D紅光處理時類胡蘿卜素處于較高水平，但在延長光周期后類胡蘿卜素含量下降，低于其他光質(zhì)處理。延長光照時間顯著提高了光合色素含量，長光照紅光環(huán)境比較有利于紅砂葉片葉綠素含量的增加，白光對增加類胡蘿卜素含量的貢獻更大，黃光整體呈現(xiàn)顯著抑制作用。

2.4 光周期及光質(zhì)對紅砂葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

紅砂在不同光周期、光質(zhì)處理下葉綠素熒光參數(shù)調(diào)查結(jié)果由表2可知，各光質(zhì)處理下PSII量子產(chǎn)額Φ_PSII及相對電子傳遞速率ETR均在光周期16L/8D時達到最大值，12L/12D時最小；各光周期之間，均在白光處理時最高，黃光處理時最低；除白光外，各光質(zhì)處理的Φ_PSII，ETR均呈現(xiàn)隨光周期延長持續(xù)上升的趨勢。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP在14L/10D光周期處理時各光質(zhì)之間差異不顯著，在12L/12D光周期藍光下達到最高水平，16L/8D黃光處理時顯著低于其他光質(zhì)處理。非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ在16L/8D黃光時處于最高水平，白光和紅光時最低，而在其他光周期光質(zhì)處理下差異不顯著。最大光化學(xué)效率Fv/Fm在黃光處理時低于0.80，在16L/8D白光處理時達到最大值。表1可知，不同光周期處理對紅砂葉片的Φ_PSII，ETR，F(xiàn)_v/F_m存在顯著差異，不同光質(zhì)處理下的Φ_PSII及ETR存在顯著差異，不同光周期光質(zhì)處理下紅砂葉片的qP和NPQ差異不顯著，但對Φ_PSII，ETR，F(xiàn)_v/F_m存在顯著差異。

3 討論

3.1 長光周期有利于紅砂生物量積累和提高光化學(xué)反應(yīng)

光周期影響著植物的生長發(fā)育過程，不同植物對光周期的長短需求不同^［25-26］。前人研究表明，光周期可促進根、莖、葉的生物量積累，徐超華^［27］通過使用白熾燈對烤煙（Nicotiana tabacum）進行夜間補光發(fā)現(xiàn)株高和葉寬得到明顯提高，并加快了干物質(zhì)積累；吳芳蘭的研究指出16 h·d^-1光周期時香梓楠（Magnolia hypolampra）幼苗的苗高和地徑高于12 h·d^-1光周期處理^［28］；甚至還有研究發(fā)現(xiàn)泡桐葉片（Paulownia）芽誘導(dǎo)的最佳光周期是全光照24 h^［29］。本研究也發(fā)現(xiàn)延長光周期促進了紅砂幼苗的RGR及總生物量，這可能是光照時間延長后植物的日光照積累量增加，植物通過光合作用制造更多有機物，從而獲取更多能量分配于植株生長。光周期除了調(diào)節(jié)植物生長速度及生物量積累，對葉片光合色素也有著影響，張歡對油葵芽苗菜（Sunflower sprouts）^［30］研究發(fā)現(xiàn)，延長光周期能提高葉綠素及類胡蘿卜素含量，這與本研究葉綠素含量的變化規(guī)律相似，但本研究在短光周期（12L/12D）處理時類胡蘿卜素含量較高，推測是由于光照時間較短不利于紅砂葉綠素的合成，會造成葉片缺綠萎黃^［31］。與此同時，長光周期（16L/8D）處理下紅砂葉片的Φ_PSII，ETR，qp、F_v/F_m均有所上升，這表明隨著光周期的延長，提升了葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能，同時促進了PSII反應(yīng)中心的電子傳遞，也在一定程度提高了紅砂的光化學(xué)反應(yīng)速率。

3.2 紅光和白光有利于紅砂幼苗生長，黃光反之

植物通過光受體感知光質(zhì)變化，不同光質(zhì)可以調(diào)節(jié)基因表達和植物發(fā)育^［32-33］。本研究中，紅光處理下紅砂幼苗的RGR及莖、葉生物量最大，黃光誘導(dǎo)下的各部位生物量普遍較低，整體呈抑制作用。通過對地下及地上部分組織的分析比較可知，在16L/8D黃光處理時根生物量最大，使其根冠比最高，同樣，蘇恒^［34］也研究發(fā)現(xiàn)黃光誘導(dǎo)下的毛紅椿（Toona ciliata）根冠比高于其他光質(zhì)處理，推測這是紅砂在黃光下的自我保護機制。光合色素同樣受光受體的影響，光受體感知不同光質(zhì)產(chǎn)生的光信號之后，經(jīng)由光信號調(diào)節(jié)器HY5調(diào)控葉綠體光合色素的合成。根據(jù)光合色素的吸收光譜，一般認為植物葉綠素a在紅光部分的吸收帶比葉綠素b寬，而葉綠素b和類胡蘿卜素在光譜帶的藍紫光部分吸收較寬^［35］。李紅等^［36］對臭參（Codonopsis pilosula）的研究指出，紅膜處理顯著提高臭參的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b及類胡蘿卜素含量；而劉文科等^［37］對豌豆苗（Pisum sativum）的研究認為紅光處理下的葉綠素a含量最低。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅砂幼苗葉綠素a，葉綠素b及葉綠素a+b含量在紅光處理時最高，而類胡蘿卜素含量在白光處理時最高，黃光處理的光合色素含量均最低?？梢姡煌参镌诓煌赓|(zhì)環(huán)境下光合色素的合成存在差異^［38］，紅光和白光有利于保護紅砂光合器官的功能穩(wěn)定性。光合作用的每個過程聯(lián)系密切，不同光質(zhì)對紅砂葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響也較敏感。正常生理狀態(tài)下，絕大多數(shù)高等植物的F_v/F_m基本在0.8左右，除受脅迫之外是比較恒定的^［24］。本研究白光下F_v/F_m最高，除黃光外，其他光質(zhì)均在0.8以上，說明黃光下生長的紅砂幼苗耐逆境能力較弱。同時NPQ上升，說明紅砂葉片在受到光質(zhì)脅迫時通過耗散熱能來緩解光合損傷，具有較高的光保護能力^［39］。紅砂葉片在紅光處理下ETR和Φ_PSII最高，表明紅光有利于提高紅砂幼苗PSII反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率。而李紅等^［36］對臭參的研究發(fā)現(xiàn)黃膜處理的Φ_PSII值最高，這與本試驗研究結(jié)果相反，推測可能是由于樹種的不同、其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性不同而引起的差異。

4 結(jié)論

綜上所述，光周期和光質(zhì)對紅砂幼苗期間的生長發(fā)育和光化學(xué)反應(yīng)起著協(xié)同作用，光質(zhì)依賴光周期調(diào)控紅砂幼苗生長發(fā)育。同一光質(zhì)水平下，長光周期16L/8D對促進紅砂幼苗生長作用最顯著。同一光周期水平下，光質(zhì)為紅光時紅砂生長速率最快，莖、葉生物量積累、葉綠素含量及ETR和Φ_PSII最高；白光對促進類胡蘿卜素含量及最大光化學(xué)效率F_v/F_m潛力更大；黃光抑制紅砂幼苗生長；藍光和綠光影響不顯著。因此，在補光期間，可以延長紅光光照時長來促進紅砂幼苗生長。本研究可為紅砂群落的保護和更新提供參考和借鑒。

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（責任編輯 劉婷婷）