摘要：全球降水格局變化會對草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落地上、地下生物量產(chǎn)生影響。為探求降水變化對草地群落生物量的影響，本研究在四子王旗荒漠草原設(shè)置了4種模擬降水梯度試驗(yàn)，分別為減少自然降水50%、自然降水處理、增加自然降水50%和增加自然降水100%。2018—2020年連續(xù)三年測算不同降水梯度處理下植物群落地上、地下生物量及其分配比例，發(fā)現(xiàn)2018年到2020年，植物群落地上、地下和總生物量均隨降水梯度增加而增加；模擬降水變化對植物群落地上、地下以及總生物量因?yàn)闃拥乇粐夂徒邓坎煌a(chǎn)生年際差異。不同降水處理對0～10 cm和20～30 cm中的植物群落地下生物量影響差異顯著，20～30 cm土層中，增水處理下的植物群落地下生物量則表現(xiàn)為三年間均為顯著遞增。減水處理的植物群落生物量向地下分配比例更高（P＜0.05）。本試驗(yàn)為維持草地生產(chǎn)力應(yīng)對未來氣候變化提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：降水梯度；地上生物量；地下生物量；生物量分配；荒漠草原

中圖分類號：S812.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1007-0435（2023）06-1632-08

Effects of Simulated Precipitation on Aboveground and Belowground Biomass and Their Allocation Proportion of Plant Community in Desert Steppe

LIU Zhuo-tong， CUI Yuan-yuan， BAI Liu， WANG Yue-hua， SONG Xiao-hui，

LI Zhi-guo， HAN Guo-dong， WANG Zhong-wu*

（College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010031， China）

Abstract：The change of global precipitation pattern will affect the aboveground and underground biomass of grassland ecosystem plant communities. In order to explore the effect of precipitation change on the biomass of grassland community，in this study，four simulated precipitation gradient treatments were set up in the desert steppe of Siziwang Banner，namely：50% reduction of natural precipitation，natural precipitation，50% increase of natural precipitation and 100% increase of natural precipitation. The aboveground and belowground biomass and their allocation ratios of plant communities under different precipitation treatments were measured for three consecutive years from 2018 to 2020. The results showed that the aboveground，belowground and total biomass of plant communities increased with the increase of precipitation from 2018 to 2020. The aboveground，belowground and total biomass of plant communities displayed interannual differences due to the enclosure of plots and different annual precipitation. The belowground biomass of plant communities in 0～10 cm and 20～30 cm soil layer were significantly different between different precipitation treatments. In the 20～30 cm soil layer，the belowground biomass of the plant community under the increased water treatment showed a significant increase in that three consecutive years. The proportion of plant biomass allocated belowground was higher in the precipitation reduction treatment （Plt;0.05）. This experiment would provide a theoretical basis for maintaining grassland productivity to cope with future precipitation change under the climate change.

Key words：Precipitation gradient;Aboveground biomass;Belowground biomass;Biomass allocation;Desert steppe

草地具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會服務(wù)功能^［1］，為保護(hù)生態(tài)環(huán)境、維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及提供人類所需生物資源具有重要的作用^［2］。水分是干旱半干旱區(qū)植物生長的主要限制因子，植物對降水變化的響應(yīng)對其生理生長過程，干物質(zhì)累積與分配和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能都會產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響^［3］。植物的生物量和生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本數(shù)據(jù)，是評價草地退化的重要指標(biāo)之一^［4］ ，其分配比例也是植物生產(chǎn)和草地退化等相關(guān)研究的核心問題^［5］。據(jù)IPCC第六次評估報告顯示，隨著未來全球變暖進(jìn)一步加劇，全球強(qiáng)降水和極端干旱事件的強(qiáng)度和頻次將隨之增加^［6］。降水格局變化作為全球氣候變化的重要現(xiàn)象，所帶來的一系列生態(tài)問題日趨嚴(yán)重，因此，通過模擬降水研究其對植物群落地上、地下生物量的影響至關(guān)重要。

目前關(guān)于降水對植物群落地上生物量的影響研究結(jié)果較為一致，植物群落地上生物量與降水量有顯著相關(guān)性，但植物群落地下生物量與降水量的相關(guān)性卻不一致。柴曦等^［7］研究結(jié)果表明草甸草原和典型草原的植物群落地上生物量與上月降水量有顯著正相關(guān)關(guān)系，植物群落地下生物量則與降水量相關(guān)性并不顯著；但Li等^［8］通過對高山生態(tài)系統(tǒng)的植物群落地下生物量研究發(fā)現(xiàn)，地下生物量與年降水量、相對濕度都顯著相關(guān)；王娓等^［9］對中國北方不同草地類型進(jìn)行總體研究后發(fā)現(xiàn)植物群落地下生物量與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)；Zhou等^［10］在美國南部俄克拉荷馬草原上研究生物量隨降水梯度變化時同樣發(fā)現(xiàn)植物群落地上生物量與年降水量顯著正相關(guān)，植物群落地下生物量與年降水量卻無明顯相關(guān)性。關(guān)于降水對植物群落地下生物量已有結(jié)果的不一致性，可能是植物對水分的敏感性不同和試驗(yàn)地氣候差異等因素所造成^［11］。土壤理化性質(zhì)、植物物種多樣性、土壤微生物區(qū)系組成和功能、土壤微生物量和土壤酶活性等均會在降水改變下產(chǎn)生相應(yīng)變化從而影響植物的生物量^［12］。劉海威^［13］研究發(fā)現(xiàn)降水量變化對黃土丘陵區(qū)草地群落0～20 cm地下生物量影響較顯著；馮萌等^［14］研究發(fā)現(xiàn)灌溉量顯著影響紫花苜蓿20～40 cm的地下生物量。除此之外，目前關(guān)于生物量分配的問題多集中于不同施氮水平^［15］、不同草地退化程度^［16］、不同放牧強(qiáng)度^［17］等因素對生物量分配的影響，關(guān)于降水對植物群落地下生物量及其分配比例影響的研究相對較少且多集中于個體水平^［18-19］。本試驗(yàn)是在荒漠草原對草地植物群落進(jìn)行研究，模擬降水梯度是根據(jù)荒漠草原多年來最低降水量和最高降水量統(tǒng)計(jì)所設(shè)置，可更好地聚焦于研究降水對荒漠草原植物群落地上、地下生物量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王旗基地（41°27′17″N，111°53′46″E），海拔1 456 m。試驗(yàn)區(qū)屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干燥多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷漫長，多年平均氣溫3.4℃，降水主要集中在5—10月，占全年總降水量的70%～80%，近五年平均降水量為260 mm。2018—2020年三年降水量分別為274.0，268.7，244.5 mm。土壤為淡栗鈣土，質(zhì)地比較粗糙，主要植物種建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、冷蒿（Artemisia frigida），主要伴生種有木地膚（Kochia prostrata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年在四子王旗短花針茅荒漠草原內(nèi)選擇12個地勢平坦、植被覆蓋均勻的20 m×20 m的地段分別用柵欄進(jìn)行圍封，后在12個圍封小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置模擬降水試驗(yàn)（圖2）。降水試驗(yàn)是根據(jù)近幾十年內(nèi)中國西北地區(qū)降水量增加，東北地區(qū)降水量減少的特點(diǎn)^［20］，結(jié)合野外試驗(yàn)的可行性所設(shè)計(jì)。降水量是根據(jù)試驗(yàn)地多年平均降水量的最大值和最小值以及參考國內(nèi)類似的降水試驗(yàn)所設(shè)置^［21］。降水試驗(yàn)共設(shè)置4個不同降水梯度處理，分別是減少自然降雨的50%處理（P_-50%）、自然降雨處理（P_CK），增加自然降雨的50%處理（P_+50%），增加自然降雨的100%處理（P_+100%），每個降水處理小區(qū)面積是4 m×4 m，用高出地面10 cm、垂直打入地下深40 cm的鐵皮圍住，以防不同降水梯度小區(qū)之間水分相互滲透（圖3）。4種不同降水處理小區(qū)在圍封小區(qū)內(nèi)隨機(jī)排列，每個降水處理12次重復(fù)。試驗(yàn)地裝有長期氣象監(jiān)測站，從2018年5月份開始到10月份為止，每隔半月根據(jù)氣象站監(jiān)測的自然降水?dāng)?shù)據(jù)計(jì)算出增加降水樣地（P_+50%和P_+100%）所需要補(bǔ)充的降水量，通過人工澆灌的方法將收集到的雨水均勻地澆到增水樣地（P_+50%和P_+100%）中，采用等距離間隔的V型塑料板和鋼板將雨水收集到埋在地下的大桶內(nèi)，從而形成減少自然降水的50%（P_-50%）的減雨裝置。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 地上生物量的獲取和測定 在2018年、2019年和2020年植物生長旺季（8月份），在每個降水處理小區(qū)中隨機(jī)設(shè)置1個50×50 cm的樣方，將樣方中植物齊地剪下帶回室內(nèi)在烘箱內(nèi)65℃下烘干48 h，稱重并記錄植物群落其地上生物量。

1.3.2 地下生物量的獲取及生物量向地下分配比例的計(jì)算 同時同地在每個降水處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個取樣點(diǎn)，同一層混合為一個土樣，用直徑為7 cm的根鉆取土層為0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm、30～40 cm的根系樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行清洗，后在烘箱內(nèi)65℃下烘干48 h后稱重，記錄植物群落地下生物量。2019年和2020年也用相同取樣方法。

其中，總生物量（T_B）=地上生物量（A_B）+地下生物量（B_B）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SAS 9.4對草地植物群落總生物量、植物群落地上、地下生物量進(jìn)行（模擬降水×年份）雙因素方差分析（Two-way ANOVA），對草地群落生物量向地下分配比例進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用Origin 2022繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水梯度對短花針茅荒漠草原植物群落地上生物量的影響

不同降水處理和年份對植物群落地上生物量均有極顯著影響（P＜0.001），但二者的交互作用對其沒有顯著性影響（表1）。通過對比三年的植物群落地上生物量結(jié)果顯示，2018年P(guān)_CK處理下的植物群落地上生物量顯著高于P_-50%處理，顯著低于P_+50%和P_+100%處理下的植物群落地上生物量（P＜0.05）；2019年P(guān)_CK、P_+50%和P_+100%處理下的植物群落地上生物量顯著高于P_-50%處理（P＜0.05）；2020年減水處理的植物群落地上生物量顯著低于其它三個處理（P＜0.05），P_+100%處理的植物群落地上生物量較P_CK處理高38%，差異顯著（P＜0.05）。P_-50%處理的植物群落地上生物量2018年顯著低于2019年和2020年，分別低73%和72%（P＜0.05），P_CK和P_+50%處理均顯示為2019年顯著高于2018年（P＜0.05），與2020年的植物群落地上生物量沒有顯著差異，而P_+100%處理的植物群落地上生物量則在這三年間均未有顯著性差異（圖4）?？傮w來看，在增水100%時植物群落地上生物量最大。

2.2 不同降水梯度對短花針茅荒漠草原不同土層植物群落地下生物量及植物群落總地下生物量的影響

不同年份對不同土層的植物群落地下生物量均有顯著性影響（P＜0.05），不同降水處理對0～10 cm和20～30 cm的群落地下生物量有顯著性影響（P＜0.05），二者交互作用對不同土層群落地下生物量均無顯著性影響。

0～10 cm土層中，同一年不同降水梯度均表現(xiàn)為隨著降水梯度的增加植物群落地下生物量遞增，2019年P(guān)_+50%處理和P_+100%處理較其它兩年植物群落地下生物量最高（P＜0.05）。10～20 cm土層中，在2018年，P_-50%處理植物群落地下生物量較P_CK和P_+100%處理的低66%和63%，差異顯著（P＜0.05）；2019年P(guān)_+100%處理下的植物群落地下生物量顯著高于P_-50%和P_CK處理（P＜0.05）。P_-50%處理在三年間均有顯著性差異（P＜0.05）；P_CK處理、P_+50%處理和P_+100%處理均表現(xiàn)為2020年植物群落地下生物量顯著高于2018年（P＜0.05）。20～30 cm土層中，2018年P(guān)_+50%和P_+100%處理的植物群落地下生物量顯著高于P_-50%及P_CK處理（P＜0.05），P_-50%處理顯著低于P_CK處理71%（P＜0.05）；2020年P(guān)_CK處理植物群落地下生物量顯著低于其余3個降水處理（P＜0.05）；P_-50%處理和P_CK處理下的植物群落地下生物量在三年間均表現(xiàn)為2020年顯著高于2018年（P＜0.05），而增水處理下的植物群落地下生物量則表現(xiàn)為三年間均為顯著遞增（P＜0.05）。30～40 cm中，2018年P(guān)_+100%處理植物群落地下生物量顯著高于P_-50%、P_CK和P_+50%（P＜0.05）。P_-50%、P_CK和P_+50%處理植物群落地下生物量均為2020年顯著高于2019年和2018年（P＜0.05）；P_+100%處理地下生物量結(jié)果顯示為2020年＞2019年＞2018年且三者之間均有顯著性差異（P＜0.05）（圖5）。

植物群落地下總生物量在不同降水量處理和年份均有極顯著性差異（P＜0.001），而二者的交互作用對植物群落地下總生物量沒有顯著性差異（表2）。2018年，P_CK、P_+50%以及P_+100%處理植物群落總地下生物量顯著高于P_-50%處理（P＜0.05），分別比P_-50%處理高115%，131%和151%。2019年，P_+100%處理植物群落總地下生物量最高，其次為P_+50%處理，二者間無顯著性差異，且顯著高于P_-50%處理和P_CK處理（P＜0.05）。2020年，P_+100%處理植物群落總地下生物量仍為最高，但四個降水處理間的植物群落地下總生物量均無顯著性差異?？傮w來看，P_-50%處理在三年間均有顯著性差異（P＜0.05），其余三個降水處理均為2020年和2019年的植物群落地下總生物量顯著大于2018年（P＜0.05）（圖6）。

2.3 不同降水梯度對短花針茅荒漠草原植物群落總生物量及其向地下分配比例的影響

不同降水處理和年份對植物群落總生物量均有極顯著影響（P＜0.001），但二者的交互作用對其影響不顯著（表3）。2018年增水處理及自然降水處理下的植物群落總生物量均顯著高于減水處理（P＜0.05）；2019年P(guān)_-50%處理下的植物群落總生物量顯著低于P_+50%和P_+100%處理，分別達(dá)36%和42%，且P_+100%處理下的植物群落總生物量也顯著高于P_CK處理下的植物群落總生物量（P＜0.05）；而2020年的植物群落總生物量仍表現(xiàn)為P_+100%處理下最大，達(dá)1285 g·m^-2，顯著高于P_-50%處理（P＜0.05）。四個降水梯度處理下的植物群落總生物量從2018到2020年均為遞增趨勢，其中P_-50%處理下三年的植物群落總生物量逐年顯著遞增（P＜0.05），而P_CK處理、P_+50%和P_+100%處理均為2018年顯著低于2019年和2020年（P＜0.05），而這兩年間無顯著性差異（圖7）。

不同降水處理對植物群落生物量向地下分配的比例在2018和2020年趨勢相同，2019年的四個降水處理間的植物群落生物量向地下分配比例沒有顯著差異。2018年P(guān)_-50%、P_CK、P_+50%和P_+100%處理的向地下分配比例均高于75%，依次為89%，77%，75%和76%；2019年四種降水處理的向下分配比例均高于77%，分別為86%，78%，77%和79%；2020年四種降水處理的向下分配比例均高于81%，減水處理的植物群落生物量向地下分配比例比自然降水、增水處理顯著高出9.3%，9.1%和11.4%（P＜0.05）（圖8）。

3 討論

3.1 模擬降水變化對草地植物群落地上生物量的影響

生物量是全球碳循環(huán)的重要組成部分，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落地上生物量的多少決定了牧草的可利用性，從而限制草地的承載力^［22］。水分是限制荒漠草原植物生長的主要因素，降水量與草地植物群落生物量的空間變異相關(guān)性最高^［12］，因此降水會在很大程度上決定草地的植物群落地上生物量。增加降水量會提高土壤水分有效性，增強(qiáng)離子移動性，刺激酶活性^［23］，提高土壤微生物和根際微生物活性，植物的生長活動在一定程度上不會受水分制約，甚至?xí)龠M(jìn)植物生長，所以植物的物種組成以及植物群落地上生物量也會增加。減少降水會降低土壤含水量，同時會抑制植物吸收土壤養(yǎng)分，從而使植物群落地上生物量降低。2018，2019和2020年降水處理下，植物群落地上生物量顯示為P_+100%處理＞P_+50%處理＞P_CK處理＞P_-50%處理，與已有研究結(jié)論一致^［24-25］。何欣^［26］通過對2018～2020年蘇尼特左旗降水分布影響下草地產(chǎn)量變化的研究發(fā)現(xiàn)，6，7月份的降水對草地植物的長勢和產(chǎn)量影響最大，與本文結(jié)果相同的是，本試驗(yàn)2019和2020年6，7月份降水量比2018年多，其植物群落地上生物量也較2018年有所增加（圖4）。

3.2 模擬降水變化對草地群落地下生物量及不同土層地下生物量的影響

溫度和水分是影響群落地下生物量，根系生長和根系死亡的兩個主要環(huán)境因子，李楨^［27］對全球尺度上對植物群落地下生物量對降水的敏感性進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，植物群落地下生物量隨著降水量的增加出現(xiàn)上升趨勢，與本文研究結(jié)果類似，本試驗(yàn)在連續(xù)三年的模擬降水變化試驗(yàn)中，不同降水梯度對草地群落總地下生物量影響同樣表現(xiàn)為P_+100%＞P_+50%＞P_CK＞P_-50%處理的情況（圖6）。增加降雨會提高土壤含水量，為植被生長提供足夠的水分，刺激植被生長發(fā)育，從而提高群落地下生物量^［28］；而減水會增加土壤機(jī)械阻力^［29］，且深層的土壤粒度增加、土壤養(yǎng)分水平降低^［30］，從而使減水處理的草地群落總地下生物量降低。2020年不同降水梯度對植物群落總地下生物量影響差異不大，可能是隨著圍封年限的增加，會使植物得到充分的恢復(fù)，從而減弱了降水變化對植物地下生物量的影響^［5］。

不同模擬降水處理對不同土層的植物群落地下生物量的影響也存在差異。本研究結(jié)果顯示，與自然降水處理下的植物群落地下生物量相比，增減雨對0～10 cm和20～30 cm的植物群落地下生物量會產(chǎn)生顯著性差異（表2）。淺層土壤含水量對降水的響應(yīng)程度較高，受降水的影響較大^［31］，且荒漠草原地帶性植被以淺根植物為主^［32］，所以降水變化會對淺層土壤中的植物群落地下生物量影響較大；有研究表明20～30 cm土層可能為不易透水層，降水后下滲水分會在該層累積^［33］，所以增雨處理后該層的土壤水分較高，植物群落地下生物量也比自然降水處理下增高。

3.3 模擬降水變化對草地群落總生物量及生物量向地下分配比例的影響

在連續(xù)三年的試驗(yàn)中，2020年的年降水量比2018年的年降水量少，但植物群落總生物量顯示從2018到2020年逐年增加，其原因有兩方面，其一是因?yàn)?020年的降水多集中于促進(jìn)植物生長的時期，如2020年6，7月份降水量比2018年高，因此2020年群落地上生物量比2018年高；其二是本試驗(yàn)是在放牧試驗(yàn)的基礎(chǔ)上圍封建立的，因此排除了放牧因素的干擾，草地植物沒有受到家畜的采食和踐踏，植物的根莖葉都保持健康的狀態(tài)^［34］，給草地充分的時間恢復(fù)，所以這三年的植物群落總生物量呈增高趨勢，這與王悅驊等^［35］的研究結(jié)果一致。研究表明，植物在生物或非生物脅迫下會衍生出一種平衡生長模式，即通過對生物量的調(diào)節(jié)分配來維持它的最優(yōu)生長^［36］。2018年和2020年生物量向地下分配比例均為四個降水處理中P_-50%處理下的最高（P＜0.05），根據(jù)功能平衡理論（Functional equilibrium theory）^［37］，當(dāng)植物地上部分的生長受到脅迫時，植物會將光合作用的產(chǎn)物優(yōu)先分配到植物的地下部分來保證植物可以獲得更多的水分和養(yǎng)分，因此減水處理的植物群落生物量向地下分配比例會更高，這與顏韋^［38］的研究結(jié)果相同。

4 結(jié)論

模擬降水變化可顯著影響荒漠草原地上、地下生物量及其分配比例，其中，荒漠草原地上、地下和總生物量隨降水量的增加而增加，生物量向地下分配比例歲降水量增加而減少，為未來氣候變化情境下荒漠草原生產(chǎn)力的維持提供了可借鑒的方法。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）