摘 要：為探明辣椒在開花坐果期對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，選用辣椒品種軟皮2307為材料，設(shè)置對照組（CK，田間持水量75%～80%）、輕度干旱（LD，田間持水量55%～60%）、中度干旱（MD，田間持水量40%～45%）、重度干旱（SD，田間持水量30%～35%）4個處理，考察脅迫0、7、14、21 d時辣椒的株高、莖粗、光合指標(biāo)和生理指標(biāo)。結(jié)果表明：辣椒株高、莖粗都隨脅迫程度的加劇與脅迫時間的延長增加量逐漸減少，MD與SD處理在脅迫14 d時莖粗增加量顯著下降，脅迫14、21 d時株高略有下降；凈光合速率（Photo）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、相對葉綠素含量（SPAD）、辣椒產(chǎn)量都隨干旱脅迫的程度的加劇而逐漸降低；胞間CO2濃度在輕度干旱脅迫時呈下降趨勢，在中度與重度干旱脅迫14、21 d時表現(xiàn)為上升趨勢；過氧化物酶（POD）活性在中度與重度干旱脅迫14 d時達(dá)到最大值，隨后下降；丙二醛含量（MDA）在干旱脅迫前期增加較緩，干旱脅迫中后期增幅較大，且與脅迫時間呈正相關(guān)。通過盆栽模擬干旱表明，辣椒植株在輕度干旱脅迫下可以維持基本生長需求，可為后續(xù)辣椒種植及抗旱工作提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：辣椒；干旱脅迫；產(chǎn)量；生理特性；光合特性

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）02-0029-05

Abstract： To explore the response mechanism of pepper to drought stress during flowering and fruit setting， a pepper variety Soft Skin 2307 was used as experiment material， and four gradients were set： control group （CK， field water capacity 75%-80%）， mild drought （LD， field water capacity 55%-60%）， moderate drought （MD， field water capacity 40%-45%） and severe drought （SD， field water capacity 30%-35%）. The plant height， stem diameter， photosynthetic index and physiological index of pepper were measured at 0， 7， 14 and 21 days after stress. The results showed that the increase of plant height and stem diameter gradually decreased with the increase of stress degree and stress time. The increase of stem diameter of MD and SD treatments decreased significantly at 14 days of stress， and the plant height decreased slightly at 14 and 21 days of stress. Photosynthetic indexes Photo， Cond， Tr， relative chlorophyll content （SPAD） and yield of pepper decreased gradually with the deepening of drought stress. Ci showed a downward trend under mild stress， and an upward trend at 14 and 21 days of moderate and severe stress. Peroxidase （POD） activity reached the highest on the 14th day of moderate and severe stress， and then decreased. The content of malondialdehyde （MDA） increased slowly in the early stage， and increased greatly in the middle and late stages of drought stress， which was directly proportional to the stress time. In this study， pot simulations showed that pepper plants could maintain basic growth requirements under mild drought stress， which provides guidance for subsequent pepper planting and drought resistance work.

Key words： pepper; drought stress; yield; physiological characteristics; photosynthetic characteristics

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中常見的非生物脅迫因素之一，對全球農(nóng)作物產(chǎn)量的影響在所有自然災(zāi)害中排在首位，占53%，其危害相當(dāng)于其他自然災(zāi)害危害之和[1]。對植物而言，水是占比最大的細(xì)胞組分。水分虧缺對植物的直接影響表現(xiàn)為水勢降低、葉片脫水和液壓阻力等，并由此引發(fā)細(xì)胞膨壓降低、氣孔關(guān)閉、光合下降、碳分配改變、活性氧增加、膜與蛋白失穩(wěn)及離子毒性積累等多種次級現(xiàn)象[2]。在干旱脅迫下，二氧化碳同化率逐漸下降，葉片尺寸減小，莖伸長和根系增殖受阻，水分利用效率降低，光合色素遭破壞，氣體交換減少，從而對植物產(chǎn)生不利影響[3]。前人研究表明，在長時間干旱脅迫下，葉綠素、脂類物質(zhì)和蛋白質(zhì)都會因為細(xì)胞膜內(nèi)活性氧的不斷增多而降解[4-7]。

筆者以湖南省主栽辣椒品種軟皮2307為材料，用滴灌法進(jìn)行控水模擬干旱脅迫，以研究不同程度干旱脅迫對辣椒的光合指標(biāo)、生理性狀以及農(nóng)藝性狀的影響，探明辣椒在開花坐果期對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為湖南地區(qū)辣椒抗旱性培育提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為湖南省的辣椒主栽品種軟皮2307。試驗于2021年7月到12月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地進(jìn)行。將辣椒種子種植在溫室大棚內(nèi)的育苗盤中，基質(zhì)比例為蛭石∶草煤土=1∶2，采取常規(guī)的育苗辦法進(jìn)行苗期管理。出苗后長至4葉一心時移植到干旱盆中，盆內(nèi)底質(zhì)主要為自然泥土、草炭土和蛭石。

1.2 試驗方法

定植后采用常規(guī)田間管理。在辣椒開花掛果前期對植株進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)置 4 個處理，分別為對照組（CK，田間持水量75%～80%）、輕度干旱（LD，田間持水量55%～60%）、中度干旱（MD，田間持水量40%～45%）、重度干旱（SD，田間持水量30%～35%）。每個處理9個重復(fù)。采用滴灌方法進(jìn)行水量的控制，在干旱脅迫的0、7、14、21 d進(jìn)行各項指標(biāo)的測定分析。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 辣椒植株生長指標(biāo)的測定 干旱處理到達(dá)設(shè)定的田間持水量后，首先選擇長勢一致的9株進(jìn)行標(biāo)記。之后每隔7 d用直尺測定開花坐果期的株高，用游標(biāo)卡尺測定莖粗。

1.3.2 光合參數(shù)及葉綠素含量的測定 在辣椒的開花坐果期，利用LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定辣椒的光合特性；分別在干旱脅迫的0、7、14、21 d用SPAD-502Plus葉綠素測量儀測量葉綠素相對含量（SPAD值）。應(yīng)用非直角雙曲線Farquhar模型擬合干旱脅迫處理下辣椒葉片光響應(yīng)特征。

式中：A為Photo，Q為光合有效輻射即Par， φ為表觀量子效率，K為曲角，Rd為暗呼吸速率，Amax為最大凈光合速率。

1.3.3 生理生化指標(biāo)分析 采用Solarbio公司提供的相關(guān)試劑盒分別測定葉片的過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量。

1.3.4 產(chǎn)量測定 在辣椒干旱脅迫的0、7、14、21 d

的上午9：00～10：00采摘辣椒，并測量每盆采摘的辣椒鮮重。

1.3.5 統(tǒng)計分析 采用Microsoft Excel 2016和SPSS 25.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及差異顯著性檢驗，采用Origin 2022軟件作圖。采用最小顯著性差異（LSD）檢驗進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對辣椒生長的影響

2.1.1 干旱脅迫對辣椒農(nóng)藝性狀的影響 從表1可以看出，隨著干旱脅迫時間的延長，辣椒的株高、莖粗出現(xiàn)了不同的變化。在干旱脅迫7 d時，LD處理的株高為65.20 cm，比CK矮4.36%，莖粗為8.15 mm，比CK細(xì)5.34%；SD處理的株高為56.41 cm，比CK矮17.25%，莖粗為6.93 mm，比CK細(xì)19.51%。在脅迫21 d時，CK的株高為72.19 cm，莖粗為9.78 mm；LD處理的株高為68.30 cm，比CK矮5.39%，莖粗為9.16 mm，比CK細(xì)6.34%；SD處理的株高為56.33 cm，比 CK矮21.97%，莖粗為6.87 mm，比CK細(xì)29.75%。從表1還可看出，隨著干旱脅迫程度的加深及時間的延長，植株增長逐漸變緩，辣椒植株在中度脅迫以及重度脅迫14 d及21 d時，株高和莖粗出現(xiàn)了略微回縮的現(xiàn)象。

2.1.2 干旱對辣椒光響應(yīng)曲線、光合參數(shù)的影響 如圖1所示，當(dāng)光合有效輻射達(dá)1 799 μmol/（m2·s）時，CK處理的辣椒Photo效果最佳，凈光合速率為7.12 μmol/（m2·s），辣椒的Photo值隨著水分虧缺程度的加深而逐步下降，LD處理的Amax為4.55 μmol/（m2·s），

比CK下降了36.10%；MD處理的Amax為3.82 μmol/（m2·s），

比CK下降了46.35%；SD處理的Amax為2.13 μmol/（m2·s），

下降幅度最大，比CK下降了70.08%。根據(jù)非直線雙曲線模型擬合得到的Φ、Q及Rd的數(shù)值，代入相關(guān)公式中得到LSP（光飽和點）和LCP（光補(bǔ)償點）。CK的LCP為4.87 μmol/（m2·s），LSP為32.1 μmol/（m2·s）；

LD的LCP為5.21 μmol/（m2·s），LSP為15.58 μmol/（m2·s）；

MD的LCP為6.21 μmol/（m2·s），LSP為13.40 μmol/（m2·s）；

SD的LCP為7.80 μmol/（m2·s），LSP為11.70 μmol/（m2·s）。

對比發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加重，辣椒的LCP在干旱脅迫組間是上升的，而LSP則隨著干旱脅迫程度的加深而下降；其中，SD的LCP增加量最多，為60.2%，LSP下降量最多，為63.6%。由此可以看出，隨著干旱脅迫的加深，辣椒葉片對強(qiáng)光的利用率變?nèi)?，對弱光的利用率變?qiáng)。

由圖2可知，隨著干旱程度加深，干旱時間的延長，各處理辣椒葉片的凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度都逐漸降低；其中，SD處理的凈光合速率在脅迫7 d時出現(xiàn)顯著下降，到脅迫14、21 d時，SD處理的凈光合速率幾乎為零；LD處理的凈光合速率下降幅度最小，MD次之。與CK相比，在水分虧缺狀態(tài)下葉片的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率大幅下降，這是植株為了減少水分喪失，適應(yīng)干旱逆境而作出的響應(yīng)。脅迫7 d時，與CK相比，LD、MD、SD處理的胞間CO2濃度都是下降的，而在脅迫的14、21 d時，MD與SD處理的胞間CO2濃度開始回升，脅迫14 d時，MD和SD的胞間CO2濃度分別回升到CK的92.25%和92.35%。

2.1.3 干旱對辣椒葉綠素相對含量、丙二醛含量、過氧化物酶活性的影響 由圖3A可知，由于干旱脅迫程度的加劇和時間的延長，辣椒的葉綠素相對含量（SPAD值）明顯降低。丙二醛含量可以體現(xiàn)植株逆境的損害情況，數(shù)量愈多表示植株的損害程度愈高。由圖3B可知，MDA含量隨著干旱脅迫程度的加劇和時間的延長而上升，LD處理的MDA含量增幅較小，而脅迫21 d時，MD與SD處理的MDA含量比CK增加了192.19%、274.22%。由圖3C可知，脅迫7 d與14 d時，LD 處理的POD活性較CK增加幅度較小，而MD和SD處理的POD活性增加幅度較大；MD與SD處理的POD活性均在脅迫14 d時達(dá)到最大值，而到脅迫21 d時，其POD活性均顯著下降，但仍顯著高于CK。

2.1.4 干旱對辣椒產(chǎn)量的影響 由圖4可知，SD處理的辣椒產(chǎn)量在脅迫7 d時就已經(jīng)嚴(yán)重減產(chǎn)，MD處理在脅迫14 d時出現(xiàn)嚴(yán)重減產(chǎn)，LD處理在脅迫下辣椒也有所減產(chǎn)，但其減產(chǎn)幅度遠(yuǎn)低于SD、MD處理。脅迫21 d時，LD、MD和SD處理分別比CK減產(chǎn)26.39%、82.12%和95.73%

3 結(jié)論與討論

辣椒本身具有一定的抗逆性，輕度干旱脅迫下可維持正常生長，中度及重度干旱脅迫對其生長危害嚴(yán)重。若想提升辣椒對極端逆境的適應(yīng)力，良好的長勢與較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力是關(guān)鍵。

干旱脅迫對辣椒生長、生理有著非常負(fù)面的影響，前人研究表明，辣椒在開花坐果期對干旱脅迫最敏感[8]。當(dāng)植物遭受水分脅迫后，細(xì)胞中新形成的自由基數(shù)量增加，細(xì)胞對自由基的自清除平衡系統(tǒng)受到損害[9]，從而導(dǎo)致生物體內(nèi)的自由基含量過多，引發(fā)生物膜差別透性的喪失，葉綠體膜結(jié)構(gòu)受到破壞，葉綠體含量下降，膜透性改變[8]。MDA是植物受到逆境脅迫后膜脂過氧化的產(chǎn)物，MDA含量的變化是一種信號，直接表明植物體的受傷害程度[10]。當(dāng)辣椒遭遇干旱脅迫時，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，水分利用效率顯著上升，表明植株在水分虧缺狀態(tài)下，可通過提高水分利用效率、降低水分的蒸發(fā)達(dá)到減輕植株傷害的目的[11-12]。該研究表明，在干旱脅迫下，辣椒的生長會受到嚴(yán)重影響，生長變緩；光合指標(biāo)也會受到抑制，凈光合速率先上升后逐漸趨于平穩(wěn)，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、最大凈光合速率都隨著干旱脅迫的加劇而顯著下降，這與王龍飛等[13]、陳芳等[14]的研究結(jié)論一致。其中，胞間CO2濃度在輕度干旱脅迫下呈下降趨勢，在中度干旱脅迫與重度干旱脅迫下開始上升，這表明脅迫初期凈光合速率下降，是氣孔限制因素使胞間CO2濃度降低，而隨著脅迫程度的加劇，此時影響胞間CO2濃度的因素為非限制性氣孔因素，即辣椒自身呼吸作用產(chǎn)生的CO2使胞間CO2濃度升高[15-17]。

POD活性隨著水分虧缺程度的加劇而增強(qiáng)，在中度干旱脅迫與重度干旱脅迫中期活性達(dá)到最高，隨后下降。這表明辣椒在受到干旱脅迫時會啟動自我保護(hù)機(jī)制清除自由基，提高自身抗逆性。當(dāng)植物體內(nèi)產(chǎn)生的過氧化氫較多，自由基過剩時，POD活性下降，細(xì)胞受損嚴(yán)重[18-20]。其中代表膜系統(tǒng)受損程度的MDA含量與干旱脅迫的程度呈線性關(guān)系，MDA含量在重度干旱脅迫下最高，代表膜系統(tǒng)受損最嚴(yán)重，導(dǎo)致MDA的積累。

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（責(zé)任編輯：張煥裕）