摘 要：以陳旗退化喀斯特森林群落4種典型植物為研究對(duì)象，測(cè)定植物葉片N、P元素含量，分析元素含量間的變異特征。結(jié)果表明：流域內(nèi)常見(jiàn)植物葉片的N、P元素含量分別為11.71～30.51、0.37～0.83 mg/g，平均值分別為18.48 和0.66 mg/g；流域內(nèi)小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇植物葉片N/P值均大于16，生長(zhǎng)主要受P限制，均屬P制約型植物；植物葉片N、P元素含量在流域內(nèi)不同種間的差異均顯著（P＜0.05）；植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落不同種間的差異均顯著，P元素含量在喬灌過(guò)渡林和喬木林的不同種間差異顯著，但在稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林的不同種間差異不顯著；植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落間均有顯著差異，P元素含量在不同演替階段植物群落間均無(wú)顯著差異； N元素含量受植物種和群落類(lèi)型的交互影響顯著，P元素含量受植物種和群落類(lèi)型的交互影響不顯著。該研究結(jié)果有助于理解植物養(yǎng)分限制狀況，為退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞：退化喀斯特森林群落;植物葉片; N、P元素含量;變異特征

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.54" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)： 1006-060X（2023）03-0055-06

Abstract： This paper， taking four typical plant species of degraded karst forest community in Chenqi catchment as the research objects， measured the contents of N and P elements in plant leaves， and analyzed the variation characteristics of the elements among different plant species and communities. The results showed that： （1） the contents of N and P in the leaves of common plants in the catchment was 11.71-30.51 mg/g and 0.37-0.83 mg/g， respectively with an average of 18.48 mg/g and 0.66 mg/g; （2） Rhamnus parvifolia， Pyracantha fortuneana， Zanthoxylum armatum and Rosa cymosa were all over 16 in the leaf N / P ratio， and their growth was mainly restricted by P， belonging to p-restricted plants; （3） there were significant differences in leaf N and P contents between species within the catchment （P＜0.05）; （4） there were significant differences in leaf N element content between species of the plant communities in different succession stages （P＜0.05）; there were significant differences in P element content between species of the arbor and shrub transitional forest and the arbor forest （P＜0.05）， but no significant differences between species of the thin shrub-grassland， the vine-shrubberry， and the shrubberry （P＞0.05）; （5） between plant communities in different succession stages， there were significant differences in leaf N element content （P＜0.05）， while P element content had no significant differences （P＞0.05）; （6） N element content was significantly affected by the interaction between plant species and community types （P＜0.05）， but P element content was not （P＞0.05）. The research results help to understand the nutrient limitation status of plants， and provide data support for the restoration of degraded ecosystems.

Key words： degraded karst forest community; plant leaves; N and P element contents; variation characteristics

喀斯特森林是由可溶性碳酸鹽形成的喀斯特地貌上發(fā)育而來(lái)的一種脆弱的森林生態(tài)系統(tǒng)，在改善生態(tài)環(huán)境、防止石漠化方面具有十分重要的作用[1-2]。但人為活動(dòng)的干擾導(dǎo)致喀斯特森林大面積退化?？λ固厣滞嘶侨郝涞哪嫦蜓萏?，是其森林生態(tài)系統(tǒng)失去平衡并導(dǎo)致結(jié)構(gòu)和功能退化的過(guò)程[3-4]。

貴州省是我國(guó)喀斯特地貌分布面積最大的省，由于其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和人類(lèi)的不合理開(kāi)發(fā)利用，植被退化較為嚴(yán)重，已成為當(dāng)?shù)刈顕?yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[5]。植被恢復(fù)是目前生態(tài)修復(fù)和重建最有效的治理途徑[6]。但由于喀斯特山區(qū)植被生長(zhǎng)緩慢，一旦破壞后很難恢復(fù)[7]，因此元素的循環(huán)與平衡是植被恢復(fù)研究的重要內(nèi)容。

植物的光合作用和蒸騰作用主要通過(guò)葉片進(jìn)行，植物葉片在生態(tài)系統(tǒng)中主要扮演初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器的角色，維持著陸地生態(tài)系統(tǒng)機(jī)能的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[8]。葉片的形狀和結(jié)構(gòu)因?yàn)榄h(huán)境和功能的差異而有所不同，可直接反映葉片對(duì)生境的適應(yīng)能力[9]。植物對(duì)礦質(zhì)元素進(jìn)行選擇性吸收與積累導(dǎo)致其葉片營(yíng)養(yǎng)元素的組成和含量也有較大差異[10]，因此從葉片營(yíng)養(yǎng)元素的組成和含量可以反映出植物出現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題[11]。因此，研究植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量有助于診斷植物的營(yíng)養(yǎng)水平[12]。

氮（N）、磷（P）元素是植物體內(nèi)必需的大量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，也是重要的養(yǎng)分限制因子。N、P元素在生態(tài)系統(tǒng)中具有緊密的交互作用和協(xié)同關(guān)系，限制著植物生長(zhǎng)的大多數(shù)過(guò)程，影響著生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)模式，被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)的限制元素[13-14]。因此，植物體內(nèi)的N/P值常作為養(yǎng)分受限的判斷指標(biāo)，不僅反映了元素或能量供應(yīng)變化而導(dǎo)致的種間相互作用，也反映了群落結(jié)構(gòu)變化的穩(wěn)定性維持和能量平衡[15-16]。研究植物葉片N、P元素含量有助于理解植物養(yǎng)分限制狀況及其對(duì)環(huán)境變化做出的適應(yīng)策略[17-18]，對(duì)了解和掌握植物元素的分配和循環(huán)規(guī)律及退化喀斯特森林的恢復(fù)重建具有重要意義。

筆者以陳旗退化喀斯特森林群落中4種典型植物為研究對(duì)象，測(cè)定植物葉片的N、P元素含量，并分析元素含量間的變異特征，為深入探明退化喀斯特森林群落N(xiāo)、P營(yíng)養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)，也為退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 試驗(yàn)區(qū)概況 貴州省安順市普定縣境內(nèi)的陳旗小流域，地理坐標(biāo)為東經(jīng)105o43'30\"～105o44'42\"，北緯26o15'36\"～26o15'56\"，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，是中國(guó)科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站監(jiān)測(cè)區(qū)。該流域內(nèi)具有從喬木林、喬灌過(guò)渡林、灌木林、藤刺灌叢到稀灌草叢的完整群落逆向演替序列，具有典型的退化喀斯特森林植被類(lèi)型。常見(jiàn)樹(shù)種有粉枝莓（Rubus biflorus）、火棘（Pyracantha fortuneana）、小葉鼠李（Rhamnus parvifolia）、柏木（Cupressus funebris）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、小果薔薇（Rosa cymosa）等。

1.1.2 研究對(duì)象 在流域內(nèi)不同演替階段的植物群落中選取小葉鼠李、火棘、竹葉花椒和小果薔薇共4種常見(jiàn)植物為研究對(duì)象。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣品的采集 樣品采集于植物生長(zhǎng)季內(nèi)，2019年8月中旬，此時(shí)大部分優(yōu)勢(shì)植物處于結(jié)實(shí)期或開(kāi)花末期。在面積約1.29 km2的陳旗小流域植被試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，分別在群落內(nèi)喬木林和喬灌過(guò)渡林中設(shè)置一個(gè)300 m2的固定樣地，分別在群落內(nèi)灌木林、藤刺灌叢和稀灌草叢中設(shè)置一個(gè)200 m2的固定樣地進(jìn)行調(diào)查采樣。每種植物隨機(jī)選擇至少3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株，于樹(shù)冠中上層采集充分伸展的當(dāng)年生成熟健康葉片，混合后裝入透氣信封，編號(hào)保存。

1.2.2 樣品的預(yù)處理 將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室后，剪去葉柄，先用自來(lái)水漂洗去除黏附在葉片表面的污物，清洗干凈后，再用去離子水漂洗，將葉片平攤在牛皮紙上晾干水分，105℃殺青后，75℃烘干至恒重，研磨成粉末后過(guò)100目篩，未過(guò)篩的粗大葉脈用剪刀剪碎再過(guò)100目篩，將二者混勻，放入密封袋密封，標(biāo)注時(shí)間、地點(diǎn)和樹(shù)種名稱(chēng)，保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 樣品的消解 精確稱(chēng)取0.250 0 g預(yù)處理后的植物樣品，倒入聚四氟乙烯坩堝，采用混合酸消解，加入3 mL HNO3和1 mL HF，輕搖混勻后加蓋密封。置于不銹鋼水熱反應(yīng)釜中，在190℃電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中加熱10 h。消解液呈清澈透明狀、淡黃色或嫩綠色均為消解成功，如果消解液渾濁則植物樣品未被完全消解，需要重新消解。待消解液冷卻后于通風(fēng)櫥中趕酸，將坩堝置于180℃電熱板上敞開(kāi)加熱至消解液約剩1 mL時(shí)停止加熱，加入2 mL HNO3，重復(fù)趕酸3次，消解液呈無(wú)色透明狀，轉(zhuǎn)移到50 mL容量瓶中定容。同時(shí)做空白對(duì)照試驗(yàn)。

1.2.4 測(cè)定方法 植物葉片N元素含量采用元素分析儀（Vario EL cube，Elementar，GER）測(cè)定；植物葉片P元素含量采用鉬銻抗分光光度法（Blue Star A，Lab Tech，PRC）測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物葉片N/P值采用質(zhì)量比表示，用SPSS 25軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片N 、P元素含量的總體變異特征

從表1可以看出，流域內(nèi)植物葉片N、P元素含量分別為11.71～30.51 、0.37～0.83 mg/g，平均含量分別為18.48和0.66 mg/g，其中P元素的平均含量低于陸生高等植物所需元素的合適組織濃度[19]，但仍在陸生維管植物元素平均含量范圍內(nèi)[20]。由于長(zhǎng)期受生境條件的影響，葉片營(yíng)養(yǎng)元素的組成和含量呈現(xiàn)出較大差異。這是植物對(duì)其所在生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[21]。

2.2 植物葉片N 、P元素含量的種間差異特征

2.2.1 流域內(nèi)的種間差異 從表2可以看出，流域內(nèi)常見(jiàn)植物的葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（21.68 mg/g），小果薔薇的最低（15.45 mg/g），多重比較結(jié)果顯示，小葉鼠李與竹葉花椒的葉片N元素含量差異不顯著，小果薔薇與火棘的葉片N元素含量差異也不顯著，但前二者的含量顯著高于后二者。流域內(nèi)常見(jiàn)植物的葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.71 mg/g），小果薔薇的最低（0.62 mg/g），多重比較結(jié)果顯示，竹葉花椒與火棘的葉片P元素含量差異不顯著，小葉鼠李、小果薔薇、火棘的葉片P元素差異也不顯著，但竹葉花椒的葉片P元素顯著高于小葉鼠李和小果薔薇的。從表2還可以看出，流域內(nèi)常見(jiàn)植物小葉鼠李、小果薔薇、火棘、竹葉花椒的葉片N和P元素含量極大值與極小值之比和變異系數(shù)均較小，表明流域內(nèi)這些植物的葉片N和P元素含量在物種內(nèi)均較穩(wěn)定。

2.2.2 群落內(nèi)的種間差異 由圖1可知，稀灌草叢中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（19.98 mg/g），火棘的最低（13.63 mg/g），除火棘與小果薔薇、竹葉花椒與小果薔薇差異不顯著外，其他種差異均達(dá)顯著水平；藤刺灌叢中的植物葉片N元素含量以竹葉花椒的最高（27.80 mg/g），火棘的最低（16.14 mg/g），除火棘與小果薔薇差異不顯著外，其他種間差異均達(dá)顯著水平。灌木林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（20.25 mg/g），小果薔薇的最低（14.96 mg/g），小葉鼠李與竹葉花椒的葉片N元素含量差異不顯著，小果薔薇與火棘的葉片N元素含量差異也不顯著，但前二者的含量顯著高于后二者。喬灌過(guò)渡林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（24.16 mg/g），小果薔薇的最低（15.78 mg/g），種間差異顯著性與灌木林中的一致。喬木林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（20.31 mg/g），小果薔薇的最低（14.07 mg/g），除竹葉花椒與火棘的差異不顯著外，其他種間差異均達(dá)顯著水平。

從圖2可以看出，稀灌草叢中植物葉片P元素

含量以小葉鼠李的最高（0.66 mg/g），竹葉花椒的最低（0.60 mg/g），種間差異不顯著。藤刺灌叢中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.76 mg/g），小葉鼠李的最低（0.60 mg/g），種間差異不顯著。灌木林中植物葉片P元素含量以火棘的最高（0.71 mg/g），小果薔薇的最低（0.59 mg/g），種間差異不顯著。喬灌過(guò)渡林中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.75 mg/g），小葉鼠李的最低（0.62 mg/g），多重比較結(jié)果顯示，竹葉花椒的葉片P元素含量顯著高于小葉鼠李和小果薔薇的，其他種間差異不顯著。喬木林中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.77 mg/g），小葉鼠李的最低（0.63 mg/g），二者差異顯著，除此之外，火棘的葉片P元素含量也顯著高于小葉鼠李的，而其他種間差異不顯著。

2.3 植物葉片N、P元素含量的群落變異特征

從表3可以看出，流域內(nèi)各演替階段植物群落葉片N元素含量的平均值大小順序?yàn)樘俅坦鄥玻?1.13 mg/g）＞喬灌過(guò)渡林（19.95 mg/g）＞喬木林（17.47 mg/g）＞灌木林（17.39 mg/g）＞稀灌草叢（16.46 mg/g）。從偏度值和峰度值可以看出，5種植物群落中，除喬木林呈負(fù)偏態(tài)分布外，其余4種植物群落均呈正偏態(tài)分布。各群落的變異系數(shù)和極大值/極小值均較小，表明葉片N元素含量在該流域內(nèi)各演替階段植物群落中均較穩(wěn)定。方差分析表明，藤刺灌叢的葉片N元素含量顯著高于其他群落，其他群落間差異不顯著。

從表4可以看出，流域內(nèi)各演替階段植物群落葉片P元素含量的平均值大小順序?yàn)閱棠玖郑?.69 mg/g）＞喬灌過(guò)渡林（0.67 mg/g）＞灌木林（0.66 mg/g）＞藤刺灌叢（0.65 mg/g）＞稀灌草叢（0.64 mg/g）。從偏度值和峰度值可以看出，5種植物群落中，除喬木林和喬灌過(guò)渡林呈正偏態(tài)分布外，其余3種植物群落均呈負(fù)偏態(tài)分布。各群落的變異系數(shù)和極大值/極小值均較小，表明葉片P元素含量在流域內(nèi)各演替階段植物群落中均較穩(wěn)定。方差分析表明，群落間葉片N元素含量無(wú)顯著差異。

2.4 群落和物種對(duì)植物葉片N、P元素含量的交互影響

由表5可知，建立固定效應(yīng)的飽和模型，以植物葉片N元素含量為觀測(cè)變量，物種和群落類(lèi)型為控制變量進(jìn)行多因素方差分析。結(jié)果表明，植物葉片N元素含量在流域內(nèi)受物種和群落類(lèi)型的交互作用顯著（P＜0.05），流域內(nèi)不同物種、不同群落類(lèi)型植物葉片N元素含量均存在顯著差異（P＜0.05）。另外，模型的初始R2為 0.89，調(diào)整后R2為0.84，說(shuō)明該流域內(nèi)數(shù)據(jù)的擬合程度不夠理想，換言之，除物種和群落類(lèi)型外還有其他因素產(chǎn)生的影響。

由表6可知，建立固定效應(yīng)的飽和模型，以植物葉片P元素含量為觀測(cè)變量，物種和群落類(lèi)型為控制變量進(jìn)行多因素方差分析。結(jié)果表明，不同物種的植物葉片P含量在流域內(nèi)存在顯著差異（P＜0.05），不同群落類(lèi)型的植物葉片P元素含量在流域內(nèi)無(wú)顯著差異（P＞0.05），植物葉片P元素含量受群落類(lèi)型和物種的交互影響在流域內(nèi)不顯著（P＞0.05）。另外，模型的初始R2為 0.36，調(diào)整后R2為 0.05，說(shuō)明該流域內(nèi)數(shù)據(jù)的擬合程度很不理想，換言之，物種和群落類(lèi)型可能不是主要的影響因素。

2.5 植物葉片N、P元素含量間的化學(xué)計(jì)量比

在植物體內(nèi)，元素按一定的比例關(guān)系保持相對(duì)平衡，吸收不足或吸收過(guò)量都有可能打破平衡[22-26]。N、P元素是植物體內(nèi)最重要的養(yǎng)分限制因子，最容易發(fā)生短缺[27-28]，N/P值常作為養(yǎng)分受限的判斷指標(biāo)[29]。植物生長(zhǎng)中N/P閾值為14和16，當(dāng)N/P值＞16時(shí)，表明是磷限制，當(dāng)N/P值＜14時(shí)，表明是氮限制，當(dāng)N/P值在14～16時(shí)，氮磷都不限制或者共同限制植物生長(zhǎng) [11，16，23-24]。從表7可看出，流域內(nèi)小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇的葉片N/P值均＞16，表明生長(zhǎng)主要受P限制，全部屬于P制約型植物。流域內(nèi)小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇的N/P值均高于世界陸生高等植物對(duì)應(yīng)元素含量的比值[20]，竹葉花椒、小葉鼠李、小果薔薇、火棘的N/P值的變異系數(shù)和最大值/最小值均較小，表明在流域內(nèi)這些植物的內(nèi)部穩(wěn)定性相對(duì)較強(qiáng)。

3 結(jié) 論

陳旗小流域內(nèi)退化喀斯特森林群落4種典型植物中，葉片的N、P元素含量分別為11.71～30.51、0.37～0.83 mg/g，平均含量分別為18.48和0.66 mg/g。流域內(nèi)小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇植物葉片N/P值均大于16，均屬P制約型植物。

流域內(nèi)植物葉片的N、P元素含量受自身遺傳特性及生境條件的影響，N、P元素含量之間存在著一定的平行和依賴(lài)關(guān)系。植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落間均有顯著差異（P＜0.05），P元素含量在不同演替階段植物群落間均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。N、P元素含量在流域內(nèi)不同種間的差異均顯著。N元素含量在不同演替階段植物群落不同種間的差異均顯著，P元素含量在喬灌過(guò)渡林和喬木林的不同種間差異顯著，但在稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林的不同種間差異不顯著。N元素含量受植物種和群落類(lèi)型的交互影響顯著，P元素含量受植物種和群落類(lèi)型的交互影響不顯著。流域內(nèi)植物葉片N、P元素含量受生境條件的影響較大，且對(duì)環(huán)境變化敏感，其變異特征是植物N、P元素含量對(duì)外界環(huán)境變化響應(yīng)結(jié)果的綜合體現(xiàn)。

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（責(zé)任編輯：張煥裕）