摘 要：利用Illumina NovaSeq PE250測序平臺，通過擴增子測序技術(shù)分析餐廚固廢細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征，以期為餐廚垃圾高溫快速好氧發(fā)酵條件優(yōu)化提供微生物學(xué)依據(jù)。將餐廚垃圾固液分離后的固相物料置入高溫好氧發(fā)酵罐，分別設(shè)置不同發(fā)酵溫度時段，即餐廚垃圾起始發(fā)酵階段（38 ℃）、高溫發(fā)酵階段（50 ℃）、超高溫初始階段（68 ℃）、超高溫終止階段（68 ℃）和降溫階段（38 ℃），并添加一定量的稻殼粉和脫硫石膏等輔料使餐廚固廢進(jìn)行發(fā)酵。結(jié)果表明，不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落物種組成在門水平上均以厚壁菌門相對豐度最大，為優(yōu)勢菌門；在屬水平上起始發(fā)酵階段至超高溫初始階段以乳酸桿菌屬（Lactobacillus）為優(yōu)勢菌屬，超高溫終止階段至降溫階段以新生芽孢桿菌屬（Novibacillus）和芽孢桿菌屬（Bacillus）為優(yōu)勢菌屬。細(xì)菌群落物種多樣性分析顯示，起始發(fā)酵階段細(xì)菌群落豐富度和物種多樣性最低，超高溫初始階段和降溫階段細(xì)菌群落豐富度和物種多樣性分別達(dá)到最高；不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落物種差異分析顯示，在細(xì)菌門水平上厚壁菌門（Firmicutes）、變形菌門（Proteobacteria）和擬桿菌門（Bacteroideta）為極顯著差異物種（Plt;0.01），在屬水平上馬杜拉放線菌屬（Actinomadura）、羅姆布茨菌屬（Romboutsia）和海洋芽孢桿菌屬（Oceanobacillus）為極顯著差異物種（Plt;0.01）。不同溫度階段細(xì)菌群落物種多樣性和物種變化特征可以為餐廚固廢高溫快速好氧發(fā)酵提供重要參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：餐廚固體廢棄物； 餐廚垃圾； 好氧發(fā)酵； 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)； 物種多樣性

中圖分類號：X712" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " 文章編號：1002-204X（2023）05-0048-07

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.05.010

Characteristics of Bacterial Community Structure

in Different Temperature Stages of Food and Kitchen Solid Waste Fermentation

Mao Ruifan1， Wei Xin2， Zhu Jianwei1， Jia Yuanchao1， Bi Jiangtao2*

（1.School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021; 2.School of Ecology and Environment， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021）

Abstract In this study， the dynamic changes in bacterial community structure in food and kitchen solid waste were analyzed using Illumina NovaSeq PE250 sequencing platform and amplicon sequencing technology. The aim was to provide microbial basis for optimizing the high-temperature rapid aerobic fermentation conditions of food and kitchen waste. The solid materials separated from food and kitchen waste were placed in a high-temperature aerobic fermentation tank. Different fermentation temperature stages were set， including the initial fermentation stage （38 ℃）， high-temperature fermentation stage （50 ℃）， super-high temperature initial stage （68 ℃）， super-high temperature termination stage （68 ℃） and cooling stage （38 ℃）. Rice bran powder and desulfurized gypsum were added as additives for waste fermentation. The results showed that the bacterial community composition at the phylum level was dominated by Firmicutes， which had the highest relative abundance in all fermentation stages. At the genus level， Lactobacillus was the dominant genus from the initial fermentation stage to the super-high temperature initial stage， while Novibacillus and Bacillus were dominant genera from the super-high temperature termination stage to the cooling stage. Analysis of bacterial community diversity showed that the initial fermentation stage had the lowest richness and species diversity， while the super-high temperature initial stage and cooling stage had the highest richness and species diversity， respectively. Analysis of species differences in bacterial communities at different fermentation stages showed that Firmicutes， Proteobacteria， and Bacteroidetes were significantly different at the phylum level （Plt;0.01）， while Actinomadura， Romboutsia and Oceanobacillus were significantly different at the genus level （Plt;0.01）. The species diversity of bacterial community and changes in specific species during different temperature stages provide essential references for the high-temperature rapid aerobic fermentation of food and kitchen solid waste.

Key words Food and kitchen solid waste; Food waste; Aerobic fermentation; Bacterial community structure; Species diversity

餐廚垃圾作為一種有機廢棄物，含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、糖類和纖維素，具有較高的資源化利用價值。餐廚垃圾資源化處理起步較晚，產(chǎn)業(yè)發(fā)展進(jìn)度緩慢[1]。經(jīng)過傳統(tǒng)的填埋或焚燒處理后會對當(dāng)?shù)丨h(huán)境產(chǎn)生較大危害，餐廚固體廢棄物未能得到有效利用，使餐廚垃圾中的可利用資源被嚴(yán)重浪費[2]。

餐廚垃圾發(fā)酵技術(shù)可分為好氧發(fā)酵和厭氧發(fā)酵兩大類。餐廚垃圾好氧發(fā)酵指好氧微生物在氧氣充裕的條件下對餐廚垃圾的生物降解過程，是一種可以使餐廚垃圾在較短周期內(nèi)完成物料堆肥熟化的方法[3]。王秀紅等[4]通過好氧堆肥發(fā)酵發(fā)現(xiàn)不同溫度時段細(xì)菌群落有所不同，高溫發(fā)酵階段優(yōu)勢菌屬以嗜熱芽孢桿菌屬（Thermobacillus）和乳酸桿菌屬（Lactobacilli）為主。李磊等[5]研究發(fā)現(xiàn)枝條堆肥發(fā)酵過程中生存能力更強的植物促生功能菌芽孢桿菌和放線菌成為優(yōu)勢菌群，可顯著促進(jìn)堆肥枝條肥效釋放。目前餐廚垃圾存在腐熟度較低、資源化產(chǎn)品利用不足等問題，研究高溫好氧發(fā)酵過程中不同溫度條件下優(yōu)勢菌種的變化情況對餐廚垃圾養(yǎng)分資源利用及腐熟度的提高具有重要意義。

筆者以餐廚垃圾固液分離后的餐廚固廢為研究對象，探討餐廚垃圾高溫快速好氧發(fā)酵過程中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化特征，以期為餐廚垃圾高溫快速好氧發(fā)酵條件優(yōu)化提供微生物學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 儀器與試劑

高保真PCR混合液（Phusion" High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer）和高效高保真酶購自New England Biolabs 公司，膠回收試劑盒購自qiagen公司，文庫建庫試劑盒（TruSeq" DNA PCR-Free Sample Preparation Kit）購自Illumina公司，rRNA去除試劑盒（epicentre Ribo-ZeroTM）購自Epicentre公司，脫硫石膏（CaSO4）購自中國國電集團(tuán)公司大武口發(fā)電廠。

1.2 試驗材料

將固液分離后的固相餐廚垃圾置入高溫好氧發(fā)酵裝置后，與一定量的稻殼粉及脫硫石膏混合均勻，并通過外源加熱發(fā)酵裝置，發(fā)酵過程中控制高溫發(fā)酵時長為36～48 h。發(fā)酵共分為5個階段（表1），對各發(fā)酵階段的餐廚發(fā)酵固廢分別采樣，每個階段重復(fù)3次，共計取樣15份并裝入50 mL無菌離心管中。

1.3 試驗方法

采用CTAB方法對樣品基因組DNA進(jìn)行提取，瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA濃度和純度，取適量樣本于離心管中，用無菌水稀釋至1 ng/μL，得到樣品總DNA，以稀釋后的基因組DNA為模板，選用341-F （5'-CCTAYGGGRBGCASCAG-3'）和806-R（5'-GGACTACHVGGGTGCA-3'）通用引物，對細(xì)菌16SrDNAV3-V4可變區(qū)進(jìn)行擴增，使用帶Barcode的特異引物并用高效和高保真酶進(jìn)行PCR擴增。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用QIIME軟件對所得OTUs進(jìn)行分析，得出其豐度值和差異性指標(biāo)；數(shù)據(jù)處理利用SPSS 2.6.0和Excel 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)質(zhì)控及OTUs分布

本試驗采集的15個樣品質(zhì)控之后的高質(zhì)量序列（Clean Tags）數(shù)據(jù)分布在96 901～100 931之間；Clean Tags經(jīng)過嵌合體過濾，得到的有效序列（Effective Tags）分布在69 053～60 003之間。由圖1（a）可知，全部序列（Total Tags）平均有數(shù)據(jù)63 882個。對原始數(shù)據(jù)拼接，利用97%的相似性進(jìn)行聚類，得出不同發(fā)酵時期的共同OTUs和特有OTUs[6]，見圖1（b）。樣品不同發(fā)酵階段共同OTUs為282個，起始發(fā)酵階段（FWT1）中特有OTUs為62個，高溫發(fā)酵階段（FWT2）為128個，超高溫初始階段（FWT3）為179個，超高溫終止階段（FWT4）為77個，降溫階段（FWT5）為198個，不同發(fā)酵階段特有OTUs存在較大差異。

2.2 不同發(fā)酵階段細(xì)菌在不同分類水平上的相對豐度

餐廚垃圾不同發(fā)酵階段細(xì)菌在門水平上的相對豐度排布情況詳見圖2（a）。從圖2（a）可知相對豐度排名前10位的菌門分別為厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidota）、未知菌門（Unidentified-Bacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteria）、鹽厭氧菌門（Halanaerobiaeota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、嗜鹽菌門（Halobacterota）和異常球菌-棲熱菌門（Deinococcota）；其中：厚壁菌門在不同發(fā)酵階段相對豐度均達(dá)到75%以上，為優(yōu)勢菌門。

由圖2（b）可知，不同處理優(yōu)勢菌屬為乳酸桿菌屬（Lactobacillus）、新生芽孢桿菌屬（novibacillus）、未知菌屬（Unidentified-Marinococcaceae）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、克羅彭施泰特氏菌屬（Kroppenstedtia）、普氏菌屬（Prevotella）、狡詐菌屬（Dolosigranulum）、熱微菌屬（Tepidimicrobium）、邁勒吉爾霉菌屬（Melghirimyces）和葡萄球菌屬（Staphylococcus）。在整個發(fā)酵階段，乳酸桿菌屬呈下降的趨勢，新生芽孢桿菌屬和芽孢桿菌屬等相對豐度呈增加趨勢。

2.3 不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落物種多樣性

Alpha多樣性是反映局部均勻生境下的物種在豐富度、多樣性和均勻度等方面的指標(biāo)[7]。群落多樣性越高，說明物種分布越均勻。本研究以Shannon多樣性指數(shù)、樣本OTUs數(shù)目指數(shù)（Chao1）、Simpson多樣性指數(shù)、樣本豐富度和均勻度指數(shù)（ACE）和測序深度指數(shù)（GC）對不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落物種組成的豐富度和多樣性進(jìn)行的綜合評價，結(jié)果如表2所示[8]。由表2可知，不同溫度時段Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)均以超高溫終止階段和降溫階段最高（Plt;0.05），Chao1指數(shù)與ACE指數(shù)均以超高溫初始階段最高（Plt;0.05），Shannon指數(shù)、Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)和ACE指數(shù)均以起始發(fā)酵階段最低（Plt;0.05）。

2.4 不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落物種差異分析

通過對門水平上的物種差異分析（圖3）可知，綠彎菌門、異常球菌門、放線菌門和嗜鹽菌門物種間差異顯著（Plt;0.05），而厚壁菌門、變形菌門和擬桿菌門物種間差異極顯著（Plt;0.01）。

對細(xì)菌屬水平上的物種差異（圖4）分析可知，在細(xì)菌屬水平上，莫拉克斯氏菌屬（Moraxella）、乳酸桿菌屬（Lactobacillus）、細(xì)桿菌屬（Microbacterium）、熱微菌屬（Tepidimicrobium）、薄壁芽孢桿菌屬（Gracilibacillus）、扁平絲菌屬（Planifilum）、嗜熱新芽孢桿菌屬（Novibacillus）、高溫放線菌屬（Thermoactinomyces）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、枝芽孢桿菌屬（Virgibacillus）、脫硫嗜鹽腸狀芽孢桿菌屬（Desulfohalotomaculum）、檸檬酸桿菌屬（Citrobacter）、蘇黎世桿菌屬（Turicibacter）和嗜熱糞桿菌屬（Caldicoprobacter）物種間差異顯著（Plt;0.05），而馬杜拉放線菌屬（Actinomadura）、羅姆布茨菌屬（Romboutsia）和海洋芽孢桿菌屬（Oceanobacillus）物種間呈極顯著差異（Plt;0.01）。

2.5 功能預(yù)測分析

為預(yù)測不同發(fā)酵階段細(xì)菌群落功能，本研究基于16S Silva數(shù)據(jù)庫，通過Tax4Fun對樣品進(jìn)行菌群功能預(yù)測，發(fā)現(xiàn)6類一級生物代謝通路，分別為新陳代謝（Metabolism）、環(huán)境信息處理（Environmental Information Processing）、遺傳信息處理（Genetic Information Processing）、人類疾?。℉uman Diseases）、細(xì)胞轉(zhuǎn)化（Cellular Processes）和有機體系統(tǒng)（Organismal Systems）[9]。由圖5（a）可知，新陳代謝和遺傳信息處理功能基因相對豐度較高；在高溫發(fā)酵階段細(xì)菌群落與遺傳信息處理功能關(guān)系密切；在超高溫初始階段細(xì)菌群落與環(huán)境信息處理功能表達(dá)密切；在降溫階段樣品與人類疾病、細(xì)胞轉(zhuǎn)化、有機系統(tǒng)等功能關(guān)系密切。

圖5（b）選取前10個二級功能層進(jìn)行分析，分別為膜轉(zhuǎn)運（Membrane transport）、碳水化合物代謝（Carbohydrate Metabolism）、氨基酸代謝（Amino Acid Metabolism）、轉(zhuǎn)錄（Translation）、輔助因子及維生素代謝（Metabolism of cofactors and vitamins）、復(fù)制和修復(fù)（Replication and repair）、信號傳導(dǎo)（Signal traqsduction）、核苷酸代謝（Nucleotide metabolism）、能量代謝（Energy metabolism）、脂類代謝（Lipid metabolism）。在參與新陳代謝的菌群上，以碳水化合物代謝、氨基酸代謝、能量代謝、核苷酸代謝、脂類代謝、輔助因子及維生素代謝為最大類群，其中：碳水化合物和氨基酸代謝占比較高；在參與遺傳信息處理的菌群上，轉(zhuǎn)錄、復(fù)制和修復(fù)是第二大類群；膜轉(zhuǎn)運糖代謝、氨基酸代謝、轉(zhuǎn)運、復(fù)制和修復(fù)在參與環(huán)境信息處理的菌群上具有明顯優(yōu)勢。

3 討論

本研究利用高通量測序技術(shù)，分析餐廚固相物料高溫快速發(fā)酵不同溫度時段細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征，發(fā)現(xiàn)厚壁菌門為不同溫度時段優(yōu)勢菌門，其相對豐度不隨溫度變化發(fā)生顯著改變，可能是和厚壁菌門在高溫下可形成耐熱孢子抵御高溫環(huán)境有關(guān)[10]；同時，厚壁菌門屬于富營養(yǎng)菌門，具有較強的纖維素降解能力[11-12]，餐廚垃圾中富含蛋白質(zhì)、纖維素類等有機物質(zhì)，致使餐廚垃圾不同發(fā)酵階段的厚壁菌門類細(xì)菌均具有較強活性。這與ZHONG X Z等[13]和史龍翔等[14]的研究結(jié)論相一致。在起始發(fā)酵階段至超高溫初始階段中未知菌門、變形菌門和放線菌門相對豐度增加，超高溫終止階段至降溫階段擬桿菌門相對豐度增加，其中未知菌門、變形菌門和放線菌門可適應(yīng)高溫環(huán)境，該類菌門下細(xì)菌多屬于腐生菌類[15-16]，與餐廚固相物料有機質(zhì)降解有密切關(guān)系；變形菌門包含多種代謝種類，蘇鵬偉等[17]研究發(fā)現(xiàn)變形菌門是中溫階段主要的菌群，其主要在有機質(zhì)的降解中發(fā)揮作用；GANNES V等[18]研究發(fā)現(xiàn)放線菌門大量富集于有機物中，通過將難溶性物質(zhì)分解為自身提供養(yǎng)分和能量，可降低發(fā)酵產(chǎn)品毒性并提高產(chǎn)品腐熟度，研究發(fā)現(xiàn)固廢中的高含量有機質(zhì)為放線菌門提供了良好的生長環(huán)境，造成其相對豐度的升高。

在降溫階段，擬桿菌門相對豐度大幅提升，擬桿菌門具有高效的纖維素及幾丁質(zhì)降解功能[19-20]，降溫階段發(fā)酵裝置溫度在38 ℃左右，可利用的營養(yǎng)和能源物質(zhì)充足，故擬桿菌門相對豐度隨之升高。

從細(xì)菌群落屬水平上的分布情況來看，起始發(fā)酵階段至超高溫初始階段中乳酸桿菌屬為優(yōu)勢菌屬，超高溫終止階段至降溫階段乳酸桿菌屬相對豐度顯著下降，未知名菌屬、克羅彭施泰特氏菌屬、芽孢桿菌屬和新生芽孢桿菌屬相對豐度升高。這說明餐廚固相物料發(fā)酵過程中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生了顯著變化，溫度是細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的主要驅(qū)動因素。乳酸桿菌屬可將碳水化合物發(fā)酵成乳酸[21]，相關(guān)研究表明餐廚垃圾堆肥發(fā)酵初期碳源充足，碳氮比會隨發(fā)酵的推進(jìn)而逐漸降低[22]。本研究起始發(fā)酵階段豐富的碳源和適宜的溫度為乳酸桿菌屬提供了充足能量，使得乳酸桿菌屬相對豐度升高，隨著溫度的升高，超高溫終止階段乳酸桿菌屬相對豐度急劇下降，表明乳酸桿菌屬對高溫不耐受；超高溫終止階段至降溫階段芽孢桿菌屬和新生芽孢桿菌屬相對豐度顯著升高，可能與芽孢桿菌類具有優(yōu)異的耐高溫性能和高效的生物降解能力有關(guān)[23]。詹亞斌等[24]研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌屬可在高溫高油環(huán)境下降解有機物及油脂；徐谞等[25-29]研究發(fā)現(xiàn)添加芽孢桿菌可使堆肥堆體快速升溫，顯著促進(jìn)堆體腐熟；在餐廚垃圾發(fā)酵超高溫終止階段，固廢的有機物含量及溫度大幅提升，適宜芽孢桿菌屬和新生芽孢桿菌屬生長繁殖，造成超高溫終止階段至降溫階段相對豐度升高。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨發(fā)酵溫度的升高，細(xì)菌群落物種多樣性指數(shù)呈升高趨勢，而物種豐度呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，細(xì)菌群落多樣性在降溫階段達(dá)到最高，本結(jié)果表明溫度在一定范圍內(nèi)的升高會引起微生物群落多樣性增加，溫度由高到低的變化會導(dǎo)致物種豐度下降?？傮w上餐廚固相物料不同溫度時段或不同發(fā)酵階段細(xì)菌微生物群落多樣性不同，這與楊萍萍等[30]和CHENG W G等[31]研究結(jié)果相一致。

本試驗通過對門水平上物種差異分析可知，厚壁菌門、變形菌門和擬桿菌門物種間呈極顯著差異，厚壁菌門在起始發(fā)酵階段相對富集，變形菌門在高溫階段和超高溫初始階段相對富集，擬桿菌門在降溫階段相對富集；在屬水平上，馬杜拉放線菌屬、羅姆布茨菌屬和海洋芽孢桿菌屬物種間呈極顯著差異，馬杜拉放線菌屬在高溫階段相對富集，羅姆布茨菌屬和海洋芽孢桿菌屬在降溫階段相對富集，表明在不同溫度時段細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能差異顯著。

4 結(jié)論

（1）利用高通量測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)不同溫度時段細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)不同，在門水平上，厚壁菌門為不同溫度時段優(yōu)勢菌門；在屬水平上，乳酸桿菌屬為起始發(fā)酵階段至超高溫初始階段優(yōu)勢菌屬，在降溫階段，新生芽孢桿菌屬和芽孢桿菌屬為優(yōu)勢菌屬，溫度是改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動因素。

（2）隨著餐廚垃圾發(fā)酵的進(jìn)行，細(xì)菌群落物種多樣性呈升高趨勢，物種豐度呈先上升后下降趨勢，表明溫度是影響細(xì)菌微生物群落多樣性的重要影響因子。在起始發(fā)酵階段，細(xì)菌多樣性和豐富度同時最低；在超高溫初始階段時，細(xì)菌豐富度最高；在降溫階段時，細(xì)菌多樣性最高。

（3）通過細(xì)菌群落物種差異分析可知，在門水平上，厚壁菌門、變形菌門和擬桿菌門為極顯著差異物種（Plt;0.01）；在屬水平上，馬杜拉放線菌屬、羅姆布茨菌屬和海洋芽孢桿菌屬為極顯著差異物種（Plt;0.01）。

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