摘 要：【目的】本文探討了沙蒿金葉甲自然種群的遷移規(guī)律，為防治沙蒿金葉甲提供參考?！痉椒ā坑?020年6—9月在寧夏靈武市寧東鎮(zhèn)選取一塊純黑沙蒿植物斑塊（周長1 348 m，面積109 911 m2），采用等距去除取樣法，對沙蒿金葉甲種群動態(tài)及遷移規(guī)律進行調(diào)查研究?！窘Y(jié)果】沙蒿金葉甲成蟲種群動態(tài)呈現(xiàn)單峰型變化趨勢，種群具有增長期、爆發(fā)期和衰退期，7月份是沙蒿金葉甲活動遷移的活躍期，高峰期在8月上旬。沙蒿金葉甲成蟲種群在不同時間段均呈聚集分布，斑塊內(nèi)遷移無方向偏好性?！窘Y(jié)論】沙蒿金葉甲種群動態(tài)呈現(xiàn)單峰型的變化趨勢，黑沙蒿的密度和長勢影響沙蒿金葉甲的遷移。

關(guān)鍵詞：沙蒿金葉甲； 種群動態(tài)； 模糊聚類； 遷入率

中圖分類號：Q96" " " " "文獻標識碼：A" " "文章編號：1002-204X（2023）05-0040-04

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.05.008

Study on the Migration Pattern of Chrysolina aurichalcea at the Patch Scale

Fang Min1， Ma Zhifang2， Zhang Dazhi1*， Wang Yuchen1

（1.School of Life Sciences， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021; 2.School of Education and Science， Ningxia Normal University， Guyuan， Ningxia 756000）

Abstract [Objective] This study aims to explore the migration pattern of the natural population of Chrysolina aurichalcea and provide references for controlling Chrysolina aurichalcea. [Method] From June to September 2020， a pure Artemisia ordosica plant patch （perimeter 1 348 m， area 109 911 m2） was selected in the Ningdonregion in Lingwu， Ningxia. The dynamic and migration pattern of Chrysolina aurichalcea population were investigated using the equal-distance removal sampling method. [Result] The population dynamics of Chrysolina aurichalcea adults showed a unimodal trend， with a growth phase， outbreak phase， and decline phase. July was the active period for migration and activity of Chrysolina aurichalcea， with the peak occurring in early August. The adult population of Chrysolina aurichalcea exhibited aggregated distribution at different time periods， and there was no directional preference for migration within the patch. [Conclusion] The population dynamics of Chrysolina aurichalcea showed a unimodal trend， and the density and growth of Artemisia ordosica influenced the migration of Chrysolina aurichalcea.

Key words Chrysolina aurichalcea; Population dynamics; Fuzzy clustering; Migration rate

黑沙蒿（Artemisia ordosica）主要分布于我國北方的荒漠草原區(qū)[1]，是荒漠沙生植被的主要優(yōu)勢種和建群種之一[2]，在固定流沙、維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康等方面具有重要的生態(tài)學(xué)價值[3]，還具有一定的藥用[4]、食用[5]、飼用[6]價值。在我國西部部分土地沙漠化地區(qū)，由于防風(fēng)固沙植物結(jié)構(gòu)單一，生物多樣性低[7]，害蟲危害嚴重[8-9]，使沙生植物出現(xiàn)衰死現(xiàn)象，阻礙了當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的修復(fù)[10]。沙蒿金葉甲（Chrysolina aurichalcea）成蟲、幼蟲取食沙蒿嫩葉嫩芽[11]，是造成黑沙蒿種群衰落的主要原因之一[12]。目前，針對沙蒿金葉甲開展過一些種群生態(tài)學(xué)方面的研究[13-17]，但是在斑塊尺度下，基于去除取樣法探討其種群動態(tài)、遷移規(guī)律還未見報道。課題組針對沙蒿金葉甲的種群動態(tài)、空間分布規(guī)律、種群遷入特點、有效控制蟲害的發(fā)生等方面進行研究探討，以期為防治沙蒿金葉甲提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于寧夏靈武市寧東鎮(zhèn)馬跑泉村古窯子隊附近區(qū)域，地理坐標在106°38'19.16\"～106°38'21.79\" E、38°6'3.67\"～38°6'17.27\" N，海拔在1 309～1 319 m。選擇黑沙蒿分布相對均勻、長勢整體較好的純黑沙蒿灌叢斑塊，斑塊周長為1 348 m，面積達109 911 m2。斑塊內(nèi)沙蒿蓋度為71.33%，還有少量檸條（Caragana korshinskii KOM.）、苦豆子（Sophora alopecuroides L.）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa （L.） Pall.）、豬毛蒿（Artemisia scoparia Waldst. et Kit.）、沙藍刺頭（Echinops gmelinii Turcz.）等沙生植物。土壤類型為風(fēng)沙土。

1.2 調(diào)查研究方法

沙蒿金葉甲成蟲在斑塊內(nèi)具有遷移的特性[10]，于2020年6月下旬至9月中旬，在斑塊內(nèi)等距選取30株沙蒿（10株為1行，共3行，株距、行距均為30 m），在沙蒿金葉甲成蟲期采用去除取樣法（捕捉樣株上的所有沙蒿金葉甲成蟲）調(diào)查其種群動態(tài)、遷入率。第1次捕捉完所有樣株上的沙蒿金葉甲成蟲后，每隔15 d捕捉1次，共捕捉6次（第1次捕捉樣株上的沙蒿金葉甲成蟲數(shù)量不計入遷入率），將5次捕捉的種群分別標記為種群1、種群2、種群3、種群4、種群5（S1、S2、S3、S4、S5）；同時記錄黑沙蒿株高、冠幅及沙蒿金葉甲在黑沙蒿上的分布位置。

沙蒿金葉甲種群密度、有蟲株率及遷入率的計算：沙蒿金葉甲種群密度=沙蒿金葉甲總數(shù)/黑沙蒿調(diào)查總株數(shù)，沙蒿金葉甲有蟲株率=有蟲株數(shù)/總株數(shù)×100%，沙蒿金葉甲遷入率=[遷入數(shù)量/（總數(shù)量+遷入數(shù)量）]×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

采用M*/M指標檢驗其空間分布型[18]，采用模糊聚類基于歐式最短距離法分析沙蒿金葉甲種群動態(tài)規(guī)律[19]。

應(yīng)用Excel 2019、DPS（19.05）、Origin 2018等軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙蒿金葉甲種群密度動態(tài)變化和空間分布

沙蒿金葉甲種群密度隨時間的變化呈現(xiàn)單峰型趨勢（圖1）。8月上、中旬種群密度達到高峰期，平均種群密度為12.30頭/株。9月中下旬種群密度明顯減少，此時有少量幼蟲逐漸出現(xiàn)。

斑塊中5次捕捉的沙蒿金葉甲種群聚集度指標（M*/M指標）均大于1（表1），表明不同時間沙蒿金葉甲種群的空間分布格局均呈聚集分布，且沙蒿金葉甲種群密度與聚集度之間無相關(guān)性（Pgt;0.05，r=0.095）；但沙蒿金葉甲的種群密度與有蟲株率呈高度正相關(guān)（Plt;0.05，r=0.811 1），說明隨著種群密度的上升，沙蒿金葉甲種群擴散效應(yīng)越明顯。

2.2 沙蒿金葉甲種群動態(tài)的模糊聚類分析

對沙蒿金葉甲5個種群進行模糊聚類分析（圖2），預(yù)測其種群的發(fā)展動態(tài)。結(jié)果顯示，其種群聚類為3支，可以劃分為高密度種群、中密度種群、低密度種群3類。種群2和種群4聚為中密度、低聚集支，其平均有蟲株率為83.33%，平均聚集度為2.06，平均種群密度為7.35頭/株，此階段可看作沙蒿金葉甲種群的增長期；種群3為獨立聚類支，表現(xiàn)為高密度、高聚集支，平均有蟲株率為83.33%，平均聚集度為2.98，平均種群密度為12.30頭/株，此階段可看作沙蒿金葉甲種群的爆發(fā)期；種群1和種群5聚為低密度、中聚集支，平均有蟲株率為45.00%，平均聚集度為2.35，平均種群密度為1.82頭/株，此階段可看作種群的發(fā)生初期或衰退期。

2.3 沙蒿金葉甲種群遷入率

采用去除取樣法統(tǒng)計30個樣株沙蒿金葉甲的遷入率，從時間動態(tài)來看，在不同樣株的不同時間及同一樣株的不同時間都有較大差異（圖3），5次遷入率分別為20.06%、66.45%、48.75%、38.81%、2.09%。7月初遷入率呈現(xiàn)上升趨勢；在8月初達到峰值，之后其遷入率緩慢下降；8月下旬種群遷移明顯下降，遷入率降低；9月中旬后種群遷移幾乎停止，遷入率僅為2.09%。7月種群的平均遷入率（44.76%）略高于8月（43.78%）；9月遷入率很低，與沙蒿金葉甲成蟲產(chǎn)卵后死亡有關(guān)。7月至8月初是沙蒿金葉甲的活躍期，其整體遷移較其他時間頻繁。

沙蒿金葉甲在樣株上的遷入率與沙蒿的密度和長勢有關(guān)。第14樣株（圖3）黑沙蒿長勢雖正常，但自第1次全部去除其上的沙蒿金葉甲成蟲后，在以后的時間段內(nèi)均未有新個體遷入，遷入率均為0，可能受沙蒿金葉甲成蟲遷移能力弱及該樣株周圍其他黑沙蒿已枯死且密度稀疏的影響。

30個樣株每次去除取樣后沙蒿金葉甲種群的遷入率熱圖見圖4?？梢钥闯?，同一時期不同樣株間個體遷移差異明顯，說明沙蒿金葉甲遷入率在空間上的變異程度較大，不同方位的遷移率無明顯規(guī)律，表明其遷移并無明顯的方向偏好性。

3 討論

昆蟲種群動態(tài)實際上是昆蟲與其生長環(huán)境構(gòu)成的昆蟲-環(huán)境復(fù)合體，其研究內(nèi)容涉及昆蟲個體間的相互作用、昆蟲與環(huán)境之間的相互作用及種群結(jié)構(gòu)、種內(nèi)互作、發(fā)生消長規(guī)律等方面[20]，這些研究是對害蟲進行科學(xué)預(yù)防及綜合治理的重要基礎(chǔ)[21]。種群特征包括種群密度、擴散方式、年齡結(jié)構(gòu)、性比結(jié)構(gòu)和遺傳組成，可分為空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征和系統(tǒng)特征[22-23]。本調(diào)查結(jié)果顯示，在不同時間，沙蒿金葉甲種群動態(tài)呈現(xiàn)單峰型的變化趨勢，成蟲活動的高峰期在7月底至8月上旬；在不同時間段沙蒿金葉甲在空間上均呈聚集分布，這與張大治等[17]的研究結(jié)果基本一致。沙蒿金葉甲種群密度與有蟲株率之間呈高度正相關(guān)，在一定程度上說明隨著種群密度的上升，沙蒿金葉甲種群密度總體上會逐漸向整個樣地擴散。通過對沙蒿金葉甲7月到9月遷入率的分析發(fā)現(xiàn)，7月是沙蒿金葉甲的活躍期，其整體遷移較其他時間頻繁且其遷移無方向偏好性，這與王杰等[10]發(fā)現(xiàn)沙蒿金葉甲擴散方向主要是東北方向結(jié)果有偏差，這可能是兩種不同調(diào)查方式差異造成的。標記重捕是把斑塊內(nèi)的所有黑沙蒿灌叢上的沙蒿金葉甲全部捕捉后在樣地中心再次釋放，觀察其遷移方向、遷移距離；而本試驗采取的去除取樣法是對樣株的沙蒿金葉甲進行全部捕捉，主要基于鄰域其他黑沙蒿灌叢上的沙蒿金葉甲的遷入，隨著連續(xù)地捕捉，通過減少種群的數(shù)量，來估計種群的大小及遷移特性。由于沙蒿金葉甲遷移擴散能力相對較弱[10]，其種群數(shù)量受黑沙蒿密度、長勢情況影響[17]。在樣地中第14樣株黑沙蒿長勢正常，但沙蒿金葉甲的遷入率在各個時間均為0；調(diào)查發(fā)現(xiàn)第14樣株周圍黑沙蒿稀疏且大多干枯，而當調(diào)查樣株周圍黑沙蒿密集、高大且長勢旺盛時，從周圍遷入的沙蒿金葉甲的數(shù)量則相對較多。說明黑沙蒿長勢好、冠幅蓋度等越大、種群越密集，黑沙蒿的嫩芽越多，將為沙蒿金葉甲提供良好的繁殖生存環(huán)境及充足的食物資源。

害蟲和植物生長的環(huán)境過程時空變化的不確定性，以及由此引起的觀測結(jié)果的不確定性，給害蟲預(yù)測預(yù)報及正確防控策略的制定帶來了巨大挑戰(zhàn)[24]。應(yīng)用模糊聚類分析法從沙蒿金葉甲種群的數(shù)量和空間的整體動態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)沙蒿金葉甲種群的發(fā)生動態(tài)具有一定的規(guī)律性。中密度、低聚集階段是沙蒿金葉甲種群的增長期，沙蒿金葉甲陸續(xù)遷入樣地，聚集在部分植株及葉片上取食，并陸續(xù)在植株間擴散，有蟲株率上升；高密度、高聚集階段可看作沙蒿金葉甲種群的爆發(fā)期，此時黑沙蒿植株生長旺盛，空間、營養(yǎng)條件對沙蒿金葉甲生長繁殖均有利，沙蒿金葉甲個體群由小變大，并陸續(xù)在株內(nèi)及株間擴散，因此種群密度急劇上升，聚集度相對之前也有所上升；低密度、中聚集階段可看作種群的發(fā)生初期和種群衰退期。因此，對沙蒿金葉甲的防控應(yīng)該掌握上升期及爆發(fā)期的時間，采取有效防治措施抑制沙蒿金葉甲種群數(shù)量增長、爆發(fā)、擴散，從而達到保護黑沙蒿的目的。

4 結(jié)論

（1）沙蒿金葉甲種群動態(tài)呈現(xiàn)單峰型的變化趨勢。8月上、中旬種群密度達到高峰期，不同時間沙蒿金葉甲種群在空間格局上均呈聚集分布。

（2）沙蒿金葉甲種群的發(fā)生動態(tài)具有增長期、爆發(fā)期和衰退期。7月份是沙蒿金葉甲的活躍期，其整體遷移較其他時間段頻繁且無方向偏好性。沙蒿的密度和長勢影響沙蒿金葉甲種群的遷移。

參考文獻：

[1] 馬德滋，劉惠蘭，胡福秀. 寧夏植物志[M]. 2版. 銀川：寧夏人民出版社，2007.

[2] 黃兆華，劉媖心. 我國沙區(qū)重要蒿屬植物的特性及應(yīng)用[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，1991，5（1）：12-21.

[3] 楊洪曉，張金屯，吳波，等. 油蒿（Artemisia ordosica）對半干旱區(qū)沙地生境的適應(yīng)及其生態(tài)作用[J]. 北京師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，40（5）：684-690.

[4] 白壽寧，云秀芳. 沙蒿油開發(fā)利用探討[J]. 糧食與油脂，2000（3）：31-33.

[5] 張繼，馬君義，姚健，等. 黑沙蒿資源的綜合開發(fā)利用研究[J]. 中國野生植物資源，2003，22（1）：27-29.

[6] 唐建寧，王淑梅，張銀霞，等. 鹽池縣沙蒿資源的開發(fā)與利用研究[J]. 防護林科技，2008（6）：43-44.

[7] 李剛，閻雄飛，劉永華，等. 毛烏素沙地東南緣林木鉆蛀性害蟲名錄[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2016，32（14）：75-78.

[8] 甄常生. 沙蒿鉆蛀性害蟲的初步研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1988（2）：74-81.

[9] 閻偉，駱有慶，宗世祥，等. 油蒿不同演替階段鉆蛀性害蟲數(shù)量變動與環(huán)境的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，2009，45（6）：87-91.

[10] 王杰，李岳誠，張大治. 基于標記重捕法的沙蒿金葉甲種群擴散研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報，2016，38（5）：912-917.

[11] 田疇，李進躍，徐文忠，等. 荒漠草原新害蟲——沙蒿葉甲[J]. 寧夏農(nóng)業(yè)科技，1986（5）：17-19.

[12] 郭興龍，范榮，李占文，等. 寧夏靈武市荒漠草原檸條和沙蒿死亡原因探析[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，15（10）：52-53，58.

[13] 田疇，趙立群，賀答漢，等. 荒漠草原三種葉甲的生物學(xué)及其防治[J]. 中國草地，1988（5）：24-27.

[14] 羅曉玲，王蕾，于釗. 寧夏草原蟲害的發(fā)生情況及防治效果[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（28）：128-129.

[15] 魏淑花，朱猛蒙，張蓉，等. 沙蒿金葉甲形態(tài)特征及生物學(xué)特性[J]. 寧夏農(nóng)林科技，2013，54（4）：58-59.

[16] 張治科，楊彩霞，高立原. 沙蒿金葉甲空間分布型及抽樣技術(shù)研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007（4）：99-104.

[17] 張大治，趙娜，李岳誠，等. 寧夏寧東地區(qū)沙蒿金葉甲種群動態(tài)及其影響因子[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（2）：346-351.

[18] 丁巖欽. 昆蟲種群數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用[M]. 北京：科學(xué)出版社，1980.

[19] 呂振偉，劉坤. 模糊聚類分析的方法及實例應(yīng)用[J]. 數(shù)學(xué)的實踐與認識，2019，49（6）：288-291.

[20] 中國科學(xué)院動物研究所. 中國主要害蟲綜合防治[M]. 北京：科學(xué)出版社，1979.

[21] 句榮輝，沈佐銳. 昆蟲種群動態(tài)模擬模型[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（10）：2709-2716.

[22] 戈峰. 昆蟲生態(tài)學(xué)原理與方法[M]. 北京：高等教育出版，2008.

[23] 沈佐銳. 昆蟲生態(tài)學(xué)及害蟲防治的生態(tài)學(xué)原理[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2009.

[24] 齊蕊，胡包鋼. 植物昆蟲種群動態(tài)數(shù)學(xué)建模研究與展望[J]. 中國科學(xué)：信息科學(xué)，2010，40（S1）：88-103.