摘 要：迷迭香是一類藥食兩用植物，目前已經證實迷迭香具有抑菌作用。研究發(fā)現(xiàn)，迷迭香及其有效成分能夠抑制多種細菌和真菌的生長，對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌均具有抑菌效果，該文綜述了迷迭香及其提取物的抑菌活性、作用機理及相關研究進展，為迷迭香資源的的進一步開發(fā)利用提供參考。

關鍵詞：迷迭香；迷迭香酸；鼠尾草酸；抑菌；綜述

中圖分類號：S482.4 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）07-0110-05

Abstract：Rosmarinus officinalis L. is a class of medicinal and dietary plants. Research has proven that R. officinalis extract and its effective components can inhibit the growth of many species of bacteria and fungi， including antibacterial effects on both gram-negative bacteria and gram-positive bacteria. This paper has reviewd the antibacterial activity and action mechanism of R. officinalis and its extracts， and relevant research progress， so as to provide reference for the further development and utilization of rosemary resources.

Key words：Rosmarinus officinalis L.; rosmarinic acid; carnosic acid; antibiosis; review

迷迭香（Rosmarinus officinalis L.）是唇形科迷迭香屬多年生草本植物，原產于法國、西班牙、意大利等國，現(xiàn)在我國湖南、海南、云南、貴州、廣西等地區(qū)有大面積栽培[1-2]。迷迭香富含黃酮、揮發(fā)油、多酚、萜類等多種生物活性化合物，具有抗微生物、抗氧化、抗炎、免疫調節(jié)、抗腫瘤、調血脂、保肝護肝、安神、健胃等功效[3-4]，尤其是迷迭香中的迷迭香酸、鼠尾草酸等具有較強的抗菌和抗氧化活性[5]。

近年來，隨著經濟社會的發(fā)展，人們對于食品安全的重視程度日益加強，在化學防腐劑副作用大以及濫用抗生素導致病菌抗藥性逐漸增強的背景下，迷迭香及其提取物的抗菌潛力備受關注。筆者對迷迭香及其提取物的抑菌活性、作用機理及研究進展進行了綜述，以期為迷迭香資源的進一步開發(fā)利用提供參考。

1 迷迭香提取物及其活性成分對細菌的抑制作用

1.1 迷迭香提取物

迷迭香提取物對多種細菌具有抑制作用，包括革蘭氏陰性菌大腸桿菌（Escherichia coli）和革蘭氏陽性菌金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等。Sacco等[6]研究了3種迷迭香乙醇提取物（E-YL、E-ML和E-F）對革蘭氏陰性菌E. coli、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和革蘭氏陽性菌表皮葡萄球菌（Staphylococcus epidermidis）、S. aureus的抑菌效果，抑菌圈結果表明，革蘭氏陽性菌對迷迭香提取物更敏感，以S. epidermidis的抑菌圈最大；最小殺菌濃度值（Minimum bactericidal concentration，MBC）表明，3種迷迭香乙醇提取物對E. coli有較強的抑菌效果，其MBC＜70 μg/mL，而對P. aeruginosa的抑菌效果較差，MBC為200 μg/mL，推測其抑菌作用可能與迷迭香提取物中非揮發(fā)性萜類化合物含量有關。迷迭香提取物能有效控制口腔微生物感染，抑制口腔微生物牙齦卟啉單胞菌的生長，其抑菌作用與迷迭香提取物中富含的多種酚類成分有關[7-9]。De Oliveira等[10]的研究表明，迷迭香提取物能夠抑制S. aureus、糞腸球菌（Enterococcus faecalis）、變形鏈球菌（Streptococcus mutans）和P. aeruginosa等的生長。研究表明，迷迭香提取物對幾種常見的食品污染微生物，例如S. aureus、E. coli、沙門氏菌（Salmonella）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），均有不同程度的抑制作用[11-12]。Zhang等[13]研究了迷迭香、丁香2種香料提取物及其混合提取物對生雞肉在4℃下儲存 15 d期間的抗菌和保鮮作用，結果表明，迷迭香提取物能夠顯著降低雞肉總活菌數（TVC）和腸桿菌科細菌的數量，當其與丁香提取物組合使用時，效果更好。

1.2 迷迭香精油

迷迭香精油（Rosmarinus officinalis，REO）是從迷迭香中提取的一類揮發(fā)性油類化合物，也叫迷迭香揮發(fā)油，其中醇類化合物總含量達54%，醛類化合物不足1%[14]。劉倩等[15]通過藥敏試驗檢測了迷迭香精油的體外抑菌效果，結果表明，迷迭香精油對S. aureus、E. coli、鏈球菌（Streptococcus）的生長均有明顯抑制作用，抑菌圈分別為（12.6±1.2）、（12.4±2.4）、（11.5±0.5）mm（表1），并且動物試驗結果表明，連續(xù)一周吸入迷迭香精油能夠抑制小鼠肺炎模型中S. aureus的定殖，緩解感染S. aureus的小鼠肺炎癥狀。賈佳等[16]探討了迷迭香和肉桂精油單獨使用及混合使用時的抑菌效果，結果表明，迷選香精油除對P. aeruginosa的抗菌活性較弱之外，對S. epidermidis、S. aureus、B. subtilis、E. coli、變形桿菌（proteus species）具有較好的抗菌活性，最小抑菌濃度（Minimum Inhibitory Concentration，MIC）的范圍為1.25～2.5 mL/L，MBC值的范圍為2.5～5 mL/L（表1）。還有研究表明，迷迭香揮發(fā)油對S. aureus、E. coli、B. subtilis、乙型副傷寒沙門氏菌（Salmonella paratyphi B）都有較強的抑菌效果，其抑菌作用的發(fā)揮與揮發(fā)油中的1，8–桉葉油素有關[17-18]。Ostrand等[19]研究了不同濃度的迷迭香精油對魚類中常見病原菌嗜冷黃桿菌（Flavobacterium psychrophilum）、魯氏耶爾森菌（Yersinia ruckeri）、殺鮭氣單胞菌（Aeromonas salmonicida）、嗜水氣單胞菌（Aeromondaceae hydrophila）、叉尾鮰愛德華氏菌（Edwardsiella ictaluri）和遲緩愛德華氏菌（Edwardsiella tarda）的影響，結果表明，不同濃度迷迭香精油對幾種病原菌均有抑制效果，但50%以上濃度的迷迭香精油對大多數測試病原菌的效果較好，特別是對嗜冷黃桿菌的抑制效果最顯著，以上研究均表明迷迭香精油具有廣泛的抑菌活性。

1.3 迷迭香酸

迷迭香酸（Rosmarinic acid，RA）是從迷迭香中分離提取的一種酚酸化合物。孫峋等[23]采用平板生長抑制法對RA的抗菌活性進行了研究，結果表明，RA能夠抑制E. coli和S. aureus的生長，并且對S. aureus的抑制作用更好。郭群群等[24]研究表明，RA和3，3-二乙氧基迷迭香酸對S. aureus和E. coli均有較強的抑菌活性，1 mg/mL的RA對S. aureus和E. coli的抑菌直徑分別30、32 mm，1 mg/mL的3，3–二乙氧基迷迭香酸對S. aureus和E. coli的抑菌直徑分別28、30 mm。李兆亭等[25]研究表明，20%及以上濃度的RA能夠顯著降低菌落總數和大腸菌群最可能數（MPN值）。

RA與抗生素聯(lián)用可產生協(xié)同作用，能夠增強耐藥細菌對抗生素的敏感性。Ekambaram等[26]研究了RA與標準抗生素對S. aureus和耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（Methicillin-resistant Staphylococcus aureus，MRSA）的抗菌活性和協(xié)同作用，結果表明，RA可以抑制S. aureus和MRSA的生長，其MIC分別為0.8和10.0 mg/mL，RA對S. aureus和MRSA的抑菌活性可能與其對細菌表面膜蛋白中的主要毒力因子粘附基質分子 MSCRAMM蛋白的表達抑制有關。RA與萬古霉素、氧氟沙星和阿莫西林對S. aureus有協(xié)同作用，與萬古霉素對MRSA有協(xié)同作用。Suriyarak等[27]研究了RA和迷迭香十二烷基酯（RE12）對肉葡萄球菌LTH1502 的抗菌活性和作用機制，發(fā)現(xiàn)RA的活性強烈依賴于環(huán)境中pH值、鹽離子的類型和濃度，而經過酯化的RE12對環(huán)境中pH值、鹽濃度的敏感性降低。

1.4 鼠尾草酸

鼠尾草酸（Carnosic acid，CA）是一類酚型二萜類化合物，在迷迭香等植物中均有發(fā)現(xiàn)[28]。研究表明，含不同濃度CA的迷迭香提取物能夠抑制單核細胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）的生長。Pavi?等[29]研究表明，CA對E. coli、P. aeruginosa、B. subtilis、S. aureus具有抑菌效果。袁干軍等[30]通過分離精制得到純度為98.6%的CA，其對MRSA不同分離株的MIC值為8～16 μg/mL，MBC值為32 μg/mL，其與苯唑西林鈉或氨芐西林鈉合用時具有協(xié)同作用，對MRSA的抑菌活性增加。Vázquez等[31]的研究表明，CA能夠抑制MRSA的生長，與慶大霉素聯(lián)用可使其MIC值降低75%～80%，而對慶大霉素耐藥MRSA菌株的殺滅能力提高了32～40倍。夏田娟等[28]研究表明，CA對E. coli、P. aeruginosa的抑菌活性優(yōu)于新潔爾滅、氨芐青霉素鈉和紅霉素，其MIC分別為 4、＜2 μg/mL，CA對肺炎克雷伯氏菌的抑菌效果優(yōu)于新潔爾滅和氨芐青霉素鈉，與紅霉素相當。

2 迷迭香提取物及其活性成分對真菌的抑制作用

Sacchetti等[32]研究了REO對白色念珠菌（Candida albicans）和幾種酵母菌的抗菌活性，表明REO對C. albican、粘紅酵母（Rhodotorula glutinis）、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）、解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）的MIC值分別為90、120、60、180、120 μg/mL；Jiang等[21]研究表明，REO對黑曲霉（Aspergillus niger）的MIC值為10 mL/L，最小殺真菌濃度值（The minimal fungicidal concentration，MFC）為＞4%，對C. albicans的MIC值為1 mL/L，MFC值為0.5%。劉昭明等[17]通過水蒸氣蒸餾法提取迷迭香揮發(fā)油，并研究了其對A. niger、黃曲霉（Aspergillus flavus）和桔青霉（Penicillium citrinum）的抑制效果，抑菌效果由強到弱依次為A. niger＞P. citrinum＞A. flavus。徐燕等[11]研究表明，迷迭香醇提取物、迷選香精油對A. niger、C. albican、繩狀青霉（Penicillium funiculosum）、毛霉（Mucor）、灰霉（Botrytis cinerea）、假絲酵母菌均有抑制作用（表2）。迷迭香對植物病源真菌也有抑制作用。研究表明，迷迭香乙醇提取物及迷迭香精油對水稻稻瘟病菌、黃瓜枯萎病菌、番茄霜霉病菌等植物病原真菌都具有很高的抑菌活性[34-35]（表2）。

3 迷迭香提取物及其活性成分的抗病毒作用

除了能夠抑制細菌和真菌外，迷迭香對病毒也有一定的抑制效果。Dubois等[36]研究表明，RA在酸性條件下與亞硝酸根離子反應，得到6–硝基迷迭香酸和6'，6–二硝基迷迭香酸2種化合物，均可抑制人類免疫缺陷病毒HIV-1的整合酶活性，從而抑制HIV-1在MT-4細胞中的復制。迷迭香酸的硝化極大地提高了其對HIV整合酶的抑制，從而增強了其對HIV的抗病毒活性而不增加其對細胞的毒性。Reichling等[37]研究表明，迷迭香20%乙醇提取物和迷迭香80%乙醇提取物對阿昔洛韋敏感及阿昔洛韋抗性皰疹病毒HSV-1均表現(xiàn)出高水平的抗病毒活性。Swarup等[38]研究表明，RA可以降低感染了日本腦炎病毒JEV小鼠的死亡率，感染后8～9 d，與未經治療的感染小鼠相比，在接受RA治療的JEV感染動物中觀察到病毒載量和促炎細胞因子水平均極顯著降低。

4 迷迭香提取物及其活性成分的抑菌作用機制

4.1 破壞微生物細胞結構

迷迭香及其有效成分可以直接作用于細菌細胞膜/細胞壁，使細菌細胞壁破裂，導致細胞滲漏達到抑菌效果。Ojeda-sana等[39]發(fā)現(xiàn)，REO對大腸桿菌具有抑制作用，機理在于迷迭香精油中的1，8–桉葉素破壞了大腸桿菌的細胞膜。1，8–桉樹腦在 ? MIC （4 mL/mL） 時會破壞大腸桿菌的細胞膜。Da Silva Bomfim等[40]研究表明，REO可抑制輪枝鐮孢菌[Fusarium verticillioides （Sacc.） Nirenberg]的生長，MIC和MFC均為150 mg/mL；當REO濃度為150 mg/mL時，能夠顯著降低F. verticillioides 菌絲體的生長速率；當REO濃度為300 mg/mL時，可使F. verticillioides 細胞壁破裂、細胞質滲漏。Bais等[41]通過共聚焦掃描成像技術研究了迷迭香酸對黑曲霉（Aspergillus niger）菌絲的影響，結果表明迷迭香酸可損傷A. niger的菌絲骨架，導致細胞間隔解體和細胞表面扭曲。

4.2 抑制微生物生物膜的形成

細菌生物膜能夠保護細菌細胞免受抗生素的侵害，有研究表明，形成了生物膜的細菌細胞對抗生素抵抗力提高了幾百甚至上千倍，迷迭香精油能夠抑制細菌生物膜的形成。Miladi等[42]研究表明，REO對腸炎沙門氏菌（Salmonella enteritidis）的MIC值為25 mg/mL，MBC值為50 mg/mL，REO能夠作用于沙門氏菌生物膜形成的初始階段，并抑制細菌生長及細菌黏附。Chifiriuc等[43]研究表明，涂有REO的納米顆粒能夠強烈抑制C. albicans和熱帶念珠菌（Candida tropicalis）對導管表面的粘附能力和生物膜發(fā)育。

4.3 調控微生物酶的活性，干擾微生物代謝

L-天冬酰胺酶（L-Asparaginase）是E. coli的胞內酶，能夠水解天冬酰胺生成天冬氨酸和氨。李明喆等[44]研究表明，RA能夠進入E. coli細胞，提高胞內酶L-天冬酰胺酶活性，激活E. coli中L-天冬酰胺酶促反應，從而加速天冬酰胺分解，減少E.coli合成蛋白質原料，同時提高胞內氨含量，引起胞內代謝紊亂，并最終導致E. coli死亡；而Fe2+能夠促進RA的抗菌作用。Slobodníková等[45]研究表明，RA能夠抑制S. aureus生物膜的形成，降低葡萄糖基轉移酶活性，干擾其細菌正常的糖代謝過程，從而抑制細菌生長。

5 結語與展望

迷迭香在我國南方地區(qū)多有種植，具有非常高的藥用價值，迷迭香中的RA、CA等是其主要活性成分，已有眾多研究表明，迷迭香提取物及其有效成分對多種細菌和真菌、病毒具有抑制效果。迷迭香提取物及其有效成分以天然植物為原料，可經提取加工制成新型抗微生物制劑，具有風險低、活性好、無殘留、污染小等優(yōu)點，但目前對迷迭香提取物及其有效成分的研究主要集中在食品防腐保鮮上，利用其開展畜禽病原菌防治的相關研究較少，未來應深入探索迷迭香及其有效成分在畜禽養(yǎng)殖中的應用，為迷迭香活性成分的商業(yè)開發(fā)提供新的思路。

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（責任編輯：成 平）